Putamen
El putamen (del latín, que significa "cáscara de nuez") es una estructura redonda ubicada en la base del cerebro anterior (telencéfalo). El putamen y el núcleo caudado juntos forman el cuerpo estriado dorsal. También es una de las estructuras que componen los núcleos basales. A través de varias vías, el putamen está conectado con la sustancia negra, el globo pálido, el claustro y el tálamo, además de muchas regiones de la corteza cerebral. Una función principal del putamen es regular los movimientos en varias etapas (por ejemplo, preparación y ejecución) e influir en varios tipos de aprendizaje. Emplea GABA, acetilcolina y encefalina para realizar sus funciones. El putamen también juega un papel en los trastornos neurológicos degenerativos, como la enfermedad de Parkinson.
Historia
La palabra "putamen" es del latín, que se refiere a lo que "se cae al podar", de "putare", que significa "podar, pensar o considerar".
Hasta hace poco, la mayoría de las investigaciones de resonancia magnética se centraban en general en los ganglios basales en su conjunto, por varias razones (p. ej., resolución de imagen, rareza de infarto aislado o hemorragia dentro del putamen, etc.). Sin embargo, se han realizado muchos estudios sobre los ganglios basales y las relaciones cerebrales-conductuales relevantes. En la década de 1970, las primeras grabaciones de una sola unidad se realizaron con monos que monitoreaban la actividad de las neuronas pálidas relacionadas con el movimiento. Desde entonces, se han desarrollado métodos de investigación de imágenes, estimulación y rastreo neuronal más extensos (por ejemplo, fMRI, DWI) que permiten la investigación del putamen.
Anatomía
El putamen es una estructura en el cerebro anterior. Junto con el núcleo caudado forma el cuerpo estriado dorsal. El caudado y el putamen contienen los mismos tipos de neuronas y circuitos: muchos neuroanatomistas consideran que el cuerpo estriado dorsal es una estructura única, dividida en dos partes por un gran tracto de fibras, la cápsula interna, que pasa por el medio. El putamen, junto con el globo pálido, forma el núcleo lentiforme. El putamen es la porción más externa de los ganglios basales. Estos son un grupo de núcleos en el cerebro que están interconectados con la corteza cerebral, el tálamo y el tronco encefálico. Los ganglios basales incluyen el estriado dorsal, la sustancia negra, el núcleo accumbens y el núcleo subtalámico.
En los mamíferos, los ganglios basales están asociados con el control motor, la cognición, las emociones, el aprendizaje y las funciones de dominio general importantes para el funcionamiento ejecutivo, así como el apoyo a los lenguajes de dominio específico. Los ganglios basales están ubicados bilateralmente y tienen divisiones rostrales y caudales. El putamen se encuentra en la división rostral como parte del cuerpo estriado. Los ganglios basales reciben información de la corteza cerebral, a través del cuerpo estriado.
El putamen está interconectado con las siguientes estructuras:
Esta descripción es rudimentaria y no agota ni siquiera el circuito básico establecido del putamen. Los circuitos cortico-subcortico-corticales con afectación putaminal son densos y complicados y constan de una amplia gama de sustratos axónicos, dendríticos, químicos, aferentes y eferentes. Las salidas del putamen están altamente arborizadas a través de las estructuras de salida, y los eferentes corticales surgen de las capas III-VI de la corteza, dependiendo de las circunvoluciones y la ubicación dentro del putamen. La organización topográfica del putamen combina los siguientes elementos: gradientes somatotópicos y funcionales de anterior a posterior, gradientes somatotópicos y funcionales de lateral a medial, salida terminal difusa, salida terminal localizada parcheada, terminales segregadas de regiones adyacentes, terminales finamente interdigitadas desde distal regiones corticales en una forma aparentemente superpuesta.
Núcleo caudado
El caudado trabaja con el putamen para recibir información de la corteza cerebral. Colectivamente, pueden considerarse la "entrada" a los ganglios basales. Las proyecciones del putamen alcanzan el caudado directamente a través de los puentes grises caudolenticulares. El putamen y el caudado están conectados conjuntamente con la sustancia negra, sin embargo, el caudado sale más densamente a la pars reticulata de la sustancia negra, mientras que el putamen envía más aferentes al globo pálido interno.
Sustancia negra
La sustancia negra consta de dos partes: la sustancia negra pars compacta (SNpc) y la sustancia negra pars reticulata (SNpr). El SNpc obtiene información del putamen y el caudado y envía información de vuelta. El SNpr también obtiene información del putamen y el caudado. Sin embargo, envía la entrada fuera de los ganglios basales para controlar los movimientos de la cabeza y los ojos. El SNpc produce dopamina, que es crucial para los movimientos. El SNpc es la parte que degenera durante la enfermedad de Parkinson.
Globo pálido
El globus pallidus consta de dos partes: el globus pallidus pars externa (GPe) y el globus pallidus pars interna (GPi). Ambas regiones reciben información del putamen y el caudado y se comunican con el núcleo subtalámico. Sin embargo, la mayor parte del GPi envía una salida inhibitoria GABAérgica al tálamo. El GPi también envía proyecciones a partes del mesencéfalo, que se supone que afectan el control de la postura.
Fisiología
Tipos de vías
El putamen (y el cuerpo estriado en general) tiene numerosos circuitos paralelos que permiten bucles de comunicación cortico-subcortico-cortico. Estas han sido descritas, en términos generales, como las vías directa, indirecta e hiperdirecta. Las proyecciones GABAérgicas del putamen tienen un efecto inhibitorio sobre el tálamo. Las proyecciones talámicas de los núcleos centromediano y parafascicular tienen un efecto excitatorio sobre el putamen. A diferencia del tálamo, que tiene una amplia conectividad recíproca, las proyecciones corticales con el putamen son aferentes, por lo que envían información en lugar de recibirla. La comunicación cortical se logra a través de vías de múltiples fibras como se describió anteriormente (es decir, a través de otras estructuras subcorticales).
Dopamina
La dopamina es un neurotransmisor que tiene una función dominante en el putamen; la mayor parte proviene de la sustancia negra. Cuando el cuerpo celular de una neurona (en el putamen o en los núcleos caudados) dispara un potencial de acción, se libera dopamina desde la terminal presináptica. Dado que las proyecciones de los núcleos putamen y caudado modulan las dendritas de la sustancia negra, la dopamina influye en la sustancia negra, lo que afecta la planificación motora. Este mismo mecanismo está involucrado en la adicción a las drogas. Para controlar la cantidad de dopamina en la hendidura sináptica y la cantidad de dopamina que se une a los terminales postsinápticos, las neuronas dopaminérgicas presinápticas funcionan para recaptar el exceso de dopamina.
Otros neurotransmisores
El putamen también juega un papel en la modulación de otros neurotransmisores. Libera GABA, encefalina, sustancia P y acetilcolina. Recibe serotonina y glutamato.
Función: motricidad
El putamen está interconectado con muchas otras estructuras y trabaja en conjunto con ellas para influir en muchos tipos de comportamientos motores. Estos incluyen la planificación motora, el aprendizaje y la ejecución, la preparación motora, la especificación de amplitudes de movimiento y las secuencias de movimiento.
Algunos neurólogos plantean la hipótesis de que el putamen también juega un papel en la selección del movimiento (p. ej., síndrome de Tourette) y el "automático" realización de movimientos previamente aprendidos (p. ej., enfermedad de Parkinson).
En un estudio se encontró que el putamen controla el movimiento de las extremidades. El objetivo de este estudio fue determinar si la actividad celular particular en el putamen de los primates estaba relacionada con la dirección del movimiento de las extremidades o con el patrón subyacente de actividad muscular. Dos monos fueron entrenados para realizar tareas que involucraban el movimiento de cargas. Las tareas se crearon para que el movimiento pudiera distinguirse de la actividad muscular. Las neuronas en el putamen se seleccionaron para monitorear solo si estaban relacionadas tanto con la tarea como con los movimientos del brazo fuera de la tarea. Se demostró que el 50% de las neuronas monitoreadas estaban relacionadas con la dirección del movimiento, independiente de la carga.
Se realizó otro estudio para investigar la extensión y la velocidad del movimiento utilizando el mapeo PET del flujo sanguíneo cerebral regional en 13 humanos. Las tareas de movimiento se realizaron con un cursor controlado por joystick. Se realizaron pruebas estadísticas para calcular la extensión de los movimientos y con qué regiones del cerebro se correlacionan los movimientos. Se encontró que "el aumento de la extensión del movimiento se asoció con aumentos paralelos de rCBF en los ganglios basales bilaterales (BG; putamen y globus pallidus) y el cerebelo ipsolateral." Esto no solo muestra que el putamen afecta el movimiento, sino que también muestra que el putamen se integra con otras estructuras para realizar tareas.
Se realizó un estudio para investigar específicamente cómo los ganglios basales influyen en el aprendizaje de movimientos secuenciales. Dos monos fueron entrenados para presionar una serie de botones en secuencia. Los métodos utilizados fueron diseñados para poder monitorear las tareas bien aprendidas versus las tareas nuevas. Se inyectó muscimol en varias partes de los ganglios basales y se encontró que "el aprendizaje de nuevas secuencias se volvió deficiente después de las inyecciones en el caudado anterior y el putamen, pero no en el putamen medio-posterior". Esto muestra que se utilizan diferentes áreas del cuerpo estriado cuando se realizan varios aspectos del aprendizaje de movimientos secuenciales.
Papel en el aprendizaje
En muchos estudios, se ha hecho evidente que el putamen juega un papel en muchos tipos de aprendizaje. A continuación se enumeran algunos ejemplos:
Refuerzo y aprendizaje implícito
Junto con varios tipos de movimiento, el putamen también afecta el aprendizaje por refuerzo y el aprendizaje implícito.
El aprendizaje por refuerzo es la interacción con el entorno y las acciones de restauración para maximizar el resultado. El aprendizaje implícito es un proceso pasivo en el que las personas están expuestas a información y adquieren conocimientos a través de la exposición. Aunque no se conocen los mecanismos exactos, está claro que la dopamina y las neuronas tónicamente activas juegan un papel clave aquí. Las neuronas tónicamente activas son interneuronas colinérgicas que se disparan durante toda la duración del estímulo y disparan alrededor de 0,5 a 3 impulsos por segundo. Las neuronas fásicas son lo opuesto y solo disparan un potencial de acción cuando ocurre el movimiento.
Aprendizaje de categorías
Un estudio en particular usó pacientes con lesiones focales en los ganglios basales (específicamente el putamen) debido a un accidente cerebrovascular para estudiar el aprendizaje de categorías. La ventaja de usar este tipo de pacientes es que es más probable que las proyecciones dopaminérgicas a la corteza prefrontal estén intactas. Además, en estos pacientes es más fácil relacionar estructuras cerebrales específicas con la función porque la lesión solo ocurre en un lugar específico. El objetivo de este estudio fue determinar si estas lesiones afectan o no el aprendizaje de tareas de integración de información y basado en reglas. Las tareas basadas en reglas se aprenden a través de pruebas de hipótesis que dependen de la memoria de trabajo. Las tareas de integración de información son aquellas en las que la precisión se maximiza cuando la información de dos fuentes se integra en una etapa previa a la decisión, que sigue un sistema basado en procedimientos.
En el experimento se utilizaron siete participantes con lesiones de los ganglios basales, junto con nueve participantes de control. Es importante señalar que el caudado no se vio afectado. Los participantes fueron evaluados para cada tipo de aprendizaje durante sesiones separadas, para que los procesos de información no interfirieran entre sí. Durante cada sesión, los participantes se sentaban frente a una pantalla de computadora y se mostraban varias líneas. Estas líneas se crearon utilizando una técnica de aleatorización en la que se tomaron muestras aleatorias de una de cuatro categorías. Para las pruebas basadas en reglas, estas muestras se usaron para construir líneas de varias longitudes y orientaciones que caían en estas cuatro categorías separadas. Después de mostrar el estímulo, se les pidió a los sujetos que presionaran 1 de 4 botones para indicar en qué categoría caía la línea. Se repitió el mismo proceso para las tareas de integración de información y se usaron los mismos estímulos, excepto que los límites de las categorías se rotaron 45°. Esta rotación hace que el sujeto integre la información cuantitativa sobre la línea antes de determinar en qué categoría se encuentra.
Se encontró que los sujetos del grupo experimental presentaban problemas al realizar tareas basadas en reglas, pero no en las de integración de información. Después de las pruebas estadísticas, también se planteó la hipótesis de que el cerebro comenzó a utilizar técnicas de integración de información para resolver las tareas de aprendizaje basadas en reglas. Dado que las tareas basadas en reglas utilizan el sistema de prueba de hipótesis del cerebro, se puede concluir que el sistema de prueba de hipótesis del cerebro estaba dañado/debilitado. Se sabe que el caudado y las memorias de trabajo forman parte de este sistema. Por lo tanto, se confirmó que el putamen está involucrado en el aprendizaje de categorías, la competencia entre los sistemas, el procesamiento de retroalimentación en tareas basadas en reglas y está involucrado en el procesamiento de las regiones prefrontales (que se relacionan con la memoria de trabajo y el funcionamiento ejecutivo).. Ahora se sabe que no solo los ganglios basales y el caudado afectan el aprendizaje de categorías.
Papel en el "circuito de odio"
Estudios provisionales han sugerido que el putamen puede jugar un papel en el llamado "circuito de odio" del cerebro El departamento de biología celular y del desarrollo del University College London realizó un estudio reciente en Londres. Se realizó una resonancia magnética funcional en pacientes mientras veían una imagen de personas que odiaban y personas que eran "neutrales". Durante el experimento, una "puntuación de odio" se registró para cada imagen. La actividad en las áreas subcorticales del cerebro implicaba que el "circuito del odio" involucra el putamen y la ínsula. Se ha teorizado que el "putamen juega un papel en la percepción del desprecio y el asco, y puede ser parte del sistema motor que se moviliza para actuar." También se encontró que la cantidad de actividad en el circuito de odio se correlaciona con la cantidad de odio que declara una persona, lo que podría tener implicaciones legales en relación con delitos maliciosos.
Papel en las personas transgénero
Se encontró que el putamen tiene cantidades significativamente mayores de materia gris en individuos transgénero de hombre a mujer en comparación con el putamen de un hombre cisgénero típico. Esto posiblemente sugiere que puede existir o no una diferencia fundamental en la composición del cerebro entre las mujeres trans y los hombres cisgénero.
Patología
Enfermedad de Parkinson
Después de descubrir la función del putamen, los neurólogos se han dado cuenta de que el putamen y otras partes de los ganglios basales juegan un papel importante en la enfermedad de Parkinson y otras enfermedades que implican la degeneración de las neuronas.
La enfermedad de Parkinson es la pérdida lenta y constante de neuronas dopaminérgicas en la sustancia negra pars compacta. En la enfermedad de Parkinson, el putamen juega un papel clave porque sus entradas y salidas están interconectadas con la sustancia negra y el globo pálido. En la enfermedad de Parkinson, la actividad en las vías directas al globo pálido interior disminuye y la actividad en las vías indirectas al globo pálido externo aumenta. También se ha observado que los pacientes de Parkinson tienen dificultades con la planificación motora.
Otras enfermedades y trastornos
Las siguientes enfermedades y trastornos están relacionados con el putamen:
- Declinación cognitiva en la enfermedad de Alzheimer
- Enfermedad de Huntington
- La enfermedad de Wilson
- Demencia con cuerpos Lewy
- Corticobásico degeneración
- Síndrome de Tourette
- Esquizofrenia
- Depresión
- Trastorno de hiperactividad por déficit de atención
- Chorea
- Trastorno obsesivo-compulsivo
- Kernicterus
- Otros trastornos de ansiedad
En otros animales
El putamen en humanos es relativamente similar en estructura y función a otros animales. Por lo tanto, muchos estudios sobre el putamen se han realizado en animales (monos, ratas, gatos, etc.), así como en humanos. Sin embargo, la variación entre especies se observa de hecho en los mamíferos y se ha documentado para la conectividad putaminal de la materia blanca. La variación se relaciona principalmente con los patrones de conectividad estructural, mientras que se conservan los principios de organización somatotópica. La investigación con primates desde la década de 1980 hasta el presente ha establecido que las regiones corticales en relación con la cognición de orden superior envían principalmente neuronas aferentes a la porción más rostal del putamen, mientras que el resto de esta estructura en los primates cumple principalmente funciones sensoriomotoras y es densamente interconectado con regiones motoras primarias y suplementarias.
Imágenes adicionales
Sección coronal del cerebro a través de la comunicación anterior.
Sección horizontal del hemisferio cerebral derecho.
Cerebro
Sección frontal (coronal) del cerebro humano
Corte horizontal de IRM-imagen mostrando a los putamen. También se pueden ver los otros núcleos de los ganglios basales (núcleo caducado y pallidus globus).
Putamen
Putamen
Putamen junto con otras estructuras subcorticales
Putamen destacó en verde en imágenes coronales T1 MRI
Putamen destacó en verde sobre las imágenes de RM sagittal T1
Putamen destacó en verde sobre las imágenes transversales de RM T1
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