Pulvino

Un pulvinus (pl. pulvini) puede referirse a un engrosamiento articulado en la base de la hoja o foliolo de una planta que facilita el movimiento independiente del crecimiento. Pulvinus también es un término botánico para las bases persistentes en forma de clavija de las hojas de los géneros de coníferas Picea y Tsuga. El movimiento pulvinar es común, por ejemplo, en miembros de la familia de las leguminosas Fabaceae (Leguminosae) y la familia de las plantas de oración Marantaceae. Los pulvini más grandes son los de Angiopteris evecta, que pueden alcanzar el tamaño de un balón de fútbol.Los pulvinus pueden estar presentes en la base del peciolo o en su otro extremo (ápice), donde se inserta la hoja, o en una hoja compuesta, en la unión de los folíolos con el tallo medio. Consisten en un núcleo de tejido vascular dentro de un cilindro flexible y voluminoso de células parenquimatosas de paredes delgadas. El pulvinus también se denomina genículo (que en latín significa "estructura con forma de rodilla").El movimiento del pulvinar se debe a cambios en la presión de turgencia que provocan una contracción o expansión del tejido parenquimatoso. La respuesta se inicia cuando la sacarosa se descarga del floema al apoplasto. El aumento de la concentración de azúcar en el apoplasto disminuye el potencial hídrico y desencadena la salida de iones de potasio de las células circundantes. A esto le sigue una salida de agua, lo que provoca un cambio repentino en la presión de turgencia en las células del pulvinus. Las acuaporinas presentes en la membrana vacuolar del pulvini permiten la salida de agua, lo que contribuye al cambio en la presión de turgencia. El proceso es similar al mecanismo de cierre estomático.Ejemplos comunes de movimientos pulvinares incluyen el movimiento de cierre nocturno de las hojas de las leguminosas y la respuesta táctil de la planta sensible Mimosa pudica. Los movimientos del sueño (movimientos nictinásticos) están controlados por el reloj circadiano y la transducción de señales luminosas a través del fitocromo. Los movimientos de respuesta táctil (movimientos tigmonásticos) parecen estar regulados mediante la transducción de señales eléctricas y químicas, que difunden el estímulo por toda la planta.

En la Mimosa pudica, el reloj biológico interno media el cierre de los folíolos por la noche y su apertura durante el día. El movimiento rápido (sismonástico) de las hojas se desencadena en respuesta al tacto y la temperatura.En la base de cada folíolo de la planta se encuentra un pulvino. La estimulación mecánica a través del tacto se percibe y se traduce en estimulación eléctrica, lo que provoca el flujo de iones hacia el exterior de las células del pulvino. La regulación positiva de las proteínas de los canales de agua (acuaporinas) y de las proteínas de membrana que transportan solutos a través de la membrana celular (H+ - ATPasa) permite el rápido flujo de agua hacia el exterior de estas células motoras. El flujo de agua desde el simplasto celular hacia el apoplasto circundante provoca una disminución de la presión de turgencia y el cierre característico de las hojas de Mimosa pudica. Esta disminución de la presión de turgencia es reversible, pero lenta. Las hojas se abren lentamente a su posición inicial tras 20 minutos de inactividad. Se ha demostrado que el movimiento sismostático puede inhibirse con el uso de anestésicos.Mediante resonancia magnética nuclear, se observó un movimiento ascendente del agua dentro de la articulación del pulvino en respuesta a la estimulación eléctrica, en el pulvino, en la base del pecíolo (el peciolo de la hoja). El movimiento del agua hacia la parte superior o inferior del pulvino provoca una hinchazón asimétrica, lo que provoca que el peciolo se incline o se eleve.

• P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): Biología de las plantas, 7a edición, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2