Pulpo común

El pulpo común o pulpo de roca (Octopus vulgaris) es un molusco perteneciente a la clase Cephalopoda. Pulpo vulgares una de las especies de pulpo más estudiadas, y también una de las más inteligentes. Se extiende desde el Atlántico oriental, se extiende desde el Mar Mediterráneo y la costa sur de Inglaterra, hasta la costa sur de Sudáfrica. También se encuentra frente a las islas Azores, Canarias y Cabo Verde. La especie también es común en el Atlántico occidental. El pulpo común caza al atardecer. Se prefieren los cangrejos, los cangrejos de río y los moluscos bivalvos (de dos caparazones, como los berberechos), aunque el pulpo come casi todo lo que puede atrapar. Puede cambiar de color para mezclarse con su entorno y puede saltar sobre cualquier presa desprevenida que se cruce en su camino. Usando su pico, es capaz de romper las conchas de los moluscos sin caparazón. Los experimentos de entrenamiento han demostrado que el pulpo común puede distinguir el brillo, el tamaño, la forma,

Características

Octopus vulgaris crece hasta 25 cm (10 pulgadas) de longitud de manto con brazos de hasta 1 m (3,3 pies) de largo. Vive de 1 a 2 años y puede pesar hasta 9 kg (20 libras). El apareamiento puede volverse caníbal. O. vulgaris es capturado por redes de arrastre de fondo a gran escala frente a la costa noroeste de África. Anualmente se cosechan más de 20.000 toneladas (22.000 toneladas cortas).

El pulpo común caza al atardecer. Se prefieren los cangrejos, los cangrejos de río y los moluscos bivalvos (como los berberechos), aunque el pulpo come casi todo lo que puede atrapar. Puede cambiar de color para mezclarse con su entorno y puede saltar sobre cualquier presa desprevenida que se cruce en su camino. Usando su pico, es capaz de romper las conchas de los moluscos sin caparazón. También posee veneno para someter a su presa.

Han evolucionado para tener grandes sistemas nerviosos y cerebros. Un individuo tiene alrededor de 500 millones de neuronas en su cuerpo, casi comparable a los perros. Son lo suficientemente inteligentes como para distinguir el brillo, navegar por laberintos, reconocer a personas individuales, aprender a desenroscar un frasco o asaltar trampas para langostas. También se les ha observado manteniendo "jardines", en los que recolectan diversas plantas marinas y algas, junto con colecciones de conchas y rocas; este comportamiento puede haber inspirado el título de los Beatles de 1969, "Octopus' Garden". O. vulgaris fue el primer animal invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 en el Reino Unido.

Fisiología

Hábitat y demandas

El pulpo común tiene distribución mundial en aguas tropicales, subtropicales y templadas de todo el mundo. Prefieren el suelo de aguas costeras relativamente poco profundas, rocosas, a menudo no más profundas de 200 m (660 pies). Aunque prefieren alrededor de 36 gramos por litro (0,0013 lb/cu in), la salinidad en todo su hábitat global se encuentra entre aproximadamente 30 y 45 gramos por litro (0,0011 y 0,0016 lb/cu in). Están expuestos a una amplia variedad de temperaturas en sus entornos, pero su temperatura preferida oscila entre 15 y 16 °C (59 y 61 °F). En estaciones especialmente cálidas, el pulpo a menudo se puede encontrar más profundo de lo habitual para escapar de las capas de agua más cálidas.Al moverse verticalmente por el agua, el pulpo está sujeto a varias presiones y temperaturas, que afectan la concentración de oxígeno disponible en el agua. Esto se puede entender a través de la ley de Henry, que establece que la concentración de un gas en una sustancia es proporcional a la presión y la solubilidad, que está influenciada por la temperatura. Estas diversas discrepancias en la disponibilidad de oxígeno introducen un requisito para los métodos de regulación.

Principalmente, el pulpo se sitúa en un refugio donde una mínima parte de su cuerpo se expone al agua exterior. Cuando se mueve, la mayoría de las veces lo hace a lo largo del océano o del fondo del mar, en cuyo caso la parte inferior del pulpo aún está oculta. Este rastreo aumenta en gran medida las demandas metabólicas, lo que requiere que aumenten su consumo de oxígeno en aproximadamente 2,4 veces la cantidad requerida para un pulpo en reposo. Esta mayor demanda se satisface con un aumento en el volumen sistólico del corazón del pulpo.

El pulpo a veces nada por el agua, exponiéndose por completo. Al hacerlo, utiliza un mecanismo de chorro que implica crear una presión mucho más alta en la cavidad de su manto que le permite impulsarse a sí mismo a través del agua. Como el corazón y las branquias del pulpo común se encuentran dentro de su manto, esta alta presión también contrae y limita los diversos vasos que devuelven la sangre al corazón. En última instancia, esto crea problemas de circulación y no es una forma sostenible de transporte, ya que el pulpo no puede alcanzar una ingesta de oxígeno que pueda equilibrar las demandas metabólicas del esfuerzo máximo.

Respiración

El pulpo utiliza las branquias como superficie respiratoria. La branquia está compuesta por ganglios branquiales y una serie de láminas plegadas. Las laminillas primarias se extienden para formar demibranches y se pliegan aún más para formar las laminillas plegadas libres secundarias, que solo se unen en la parte superior e inferior. Las laminillas terciarias se forman plegando las laminillas secundarias en forma de abanico. El agua se mueve lentamente en una dirección sobre las branquias y las láminas, hacia la cavidad del manto y sale del embudo del pulpo.

La estructura de las branquias del pulpo permite una gran cantidad de consumo de oxígeno; hasta un 65 % en agua a 20 °C (68 °F). La fina piel del pulpo representa una gran parte del consumo de oxígeno in vitro; las estimaciones sugieren que alrededor del 41% de toda la absorción de oxígeno es a través de la piel cuando está en reposo. Este número se ve afectado por la actividad del animal: la absorción de oxígeno aumenta cuando el pulpo hace ejercicio debido a que todo su cuerpo está constantemente expuesto al agua, pero la cantidad total de oxígeno absorbido a través de la piel en realidad se reduce al 33% como resultado de el costo metabólico de la natación. Cuando el animal se acurruca después de comer, su absorción a través de la piel puede caer hasta el 3% de su consumo total de oxígeno.El pigmento respiratorio del pulpo, la hemocianina, también ayuda a aumentar la absorción de oxígeno. Los pulpos pueden mantener un consumo constante de oxígeno incluso cuando las concentraciones de oxígeno en el agua disminuyen a alrededor de 3,5 kPa (0,51 psi) o 31,6 % de saturación (desviación estándar 8,3 %). Si la saturación de oxígeno en el agua de mar cae entre 1 y 10 %, puede ser fatal para Octopus vulgaris, según el peso del animal y la temperatura del agua. La ventilación puede aumentar para bombear más agua que transporta oxígeno a través de las branquias, pero debido a los receptores que se encuentran en las branquias, el uso de energía y la absorción de oxígeno se mantienen estables. El alto porcentaje de extracción de oxígeno permite el ahorro de energía y beneficios para vivir en un área de baja concentración de oxígeno.

El agua se bombea hacia la cavidad del manto del pulpo, donde entra en contacto con las branquias internas. El agua tiene una alta concentración de oxígeno en comparación con la sangre que regresa de las venas, por lo que el oxígeno se difunde en la sangre. Los tejidos y músculos del pulpo usan oxígeno y liberan dióxido de carbono al descomponer la glucosa en el ciclo de Krebs. Luego, el dióxido de carbono se disuelve en la sangre o se combina con agua para formar ácido carbónico, que disminuye el pH de la sangre. El efecto Bohr explica por qué las concentraciones de oxígeno son más bajas en la sangre venosa que en la sangre arterial y por qué el oxígeno se difunde en el torrente sanguíneo. La tasa de difusión se ve afectada por la distancia que tiene que viajar el oxígeno desde el agua hasta el torrente sanguíneo, como lo indican las leyes de difusión de Fick. joder Las leyes de s explican por qué las branquias del pulpo contienen muchos pequeños pliegues que están altamente vascularizados. Aumentan el área de superficie, por lo que también aumentan la velocidad de difusión. Los capilares que recubren los pliegues del epitelio branquial tienen una barrera de tejido muy delgada (10 µm), que permite una difusión rápida y fácil del oxígeno a la sangre.En situaciones donde la presión parcial de oxígeno en el agua es baja, la difusión de oxígeno en la sangre se reduce, la ley de Henry puede explicar este fenómeno. La ley establece que en equilibrio, la presión parcial de oxígeno en el agua será igual a la del aire; pero las concentraciones diferirán debido a la diferente solubilidad. Esta ley explica por qué O. vulgaris tiene que alterar la cantidad de agua ciclada a través de la cavidad de su manto a medida que cambia la concentración de oxígeno en el agua.

Las branquias están en contacto directo con el agua, que transporta más oxígeno que la sangre, que se ha introducido en la cavidad del manto del pulpo. Los capilares branquiales son bastante pequeños y abundantes, lo que crea un área de superficie aumentada con la que el agua puede entrar en contacto, lo que resulta en una mayor difusión de oxígeno en la sangre. Cierta evidencia indica que las laminillas y los vasos dentro de las laminillas en las branquias se contraen para ayudar a impulsar la sangre a través de los capilares.

Circulación

El pulpo tiene tres corazones, un corazón principal de dos cámaras encargado de enviar sangre oxigenada al cuerpo y dos corazones branquiales más pequeños, uno al lado de cada juego de branquias. El circuito circulatorio envía sangre oxigenada desde las branquias a la aurícula del corazón sistémico, luego a su ventrículo que bombea esta sangre al resto del cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo va a los corazones branquiales que bombean la sangre a través de las branquias para oxigenarla, y luego la sangre regresa a la aurícula sistémica para que el proceso comience de nuevo. Tres aortas salen del corazón sistémico, dos menores (la aorta abdominal y la aorta gonadal) y una mayor, la aorta dorsal que da servicio a la mayor parte del cuerpo.El pulpo también tiene grandes senos sanguíneos alrededor de su intestino y detrás de sus ojos que funcionan como reservas en momentos de estrés fisiológico.

La frecuencia cardíaca del pulpo no cambia significativamente con el ejercicio, aunque un paro cardíaco temporal del corazón sistémico puede ser inducido por la deuda de oxígeno, casi cualquier estímulo repentino o la presión del manto durante la propulsión a chorro. Su única compensación por el esfuerzo es a través de un aumento en el volumen sistólico de hasta tres veces por parte del corazón sistémico, lo que significa que sufre una deuda de oxígeno con casi cualquier movimiento rápido. Sin embargo, el pulpo es capaz de controlar la cantidad de oxígeno que extrae del agua con cada respiración utilizando receptores en sus branquias, lo que le permite mantener constante su consumo de oxígeno en un rango de presiones de oxígeno en el agua circundante.Los tres corazones también dependen de la temperatura y el oxígeno y el ritmo de latido de los tres corazones generalmente está en fase con los dos corazones branquiales latiendo juntos seguidos por el corazón sistémico. La ley de Frank-Starling también contribuye a la función general del corazón, a través de la contractilidad y el volumen sistólico, ya que el volumen total de los vasos sanguíneos debe mantenerse y debe mantenerse relativamente constante dentro del sistema para que el corazón funcione correctamente.

La sangre del pulpo está compuesta por hemocianina rica en cobre, que es menos eficiente que la hemoglobina rica en hierro de los vertebrados, por lo que no aumenta la afinidad por el oxígeno en el mismo grado. La hemocianina oxigenada en las arterias se une al CO ₂, que luego se libera cuando se desoxigena la sangre en las venas. La liberación de CO ₂ en la sangre hace que esta se acidifique formando ácido carbónico.El efecto Bohr explica que las concentraciones de dióxido de carbono afectan el pH de la sangre y la liberación o entrada de oxígeno. El ciclo de Krebs utiliza el oxígeno de la sangre para descomponer la glucosa en los tejidos o músculos activos y libera dióxido de carbono como producto de desecho, lo que hace que se libere más oxígeno. El oxígeno liberado en los tejidos o músculos crea sangre desoxigenada, que regresa a las branquias en las venas. Los dos corazones braquiales del pulpo bombean sangre desde las venas a través de los capilares branquiales. La sangre recién oxigenada drena desde los capilares branquiales hacia el corazón sistémico, donde luego se bombea de regreso por todo el cuerpo.

El volumen de sangre en el cuerpo del pulpo es aproximadamente el 3,5% de su peso corporal, pero la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre es solo del 4% en volumen. Esto contribuye a su susceptibilidad a la deuda de oxígeno mencionada anteriormente. Shadwick y Nilsson concluyeron que el sistema circulatorio del pulpo es "fundamentalmente inadecuado para un alto rendimiento fisiológico". Dado que el agente aglutinante se encuentra en el plasma y no en las células sanguíneas, existe un límite en la absorción de oxígeno que puede experimentar el pulpo. Si aumentara la hemocianina dentro de su torrente sanguíneo, el fluido se volvería demasiado viscoso para que los corazones miogénicos lo bombearan. Poiseuille'

Al igual que los de los vertebrados, los vasos sanguíneos del pulpo son muy elásticos, con una resiliencia del 70% a presiones fisiológicas. Están hechos principalmente de una fibra elástica llamada elastómero arterial de pulpo, con fibras de colágeno más rígidas reclutadas a alta presión para ayudar a que el vaso mantenga su forma sin estirarse demasiado. Shadwick y Nilsson teorizaron que todos los vasos sanguíneos del pulpo pueden usar contracciones del músculo liso para ayudar a mover la sangre por el cuerpo, lo que tendría sentido en el contexto de que viven bajo el agua con la presión concomitante.

La elasticidad y la naturaleza contráctil de la aorta del pulpo sirve para suavizar la naturaleza pulsante del flujo sanguíneo del corazón a medida que los pulsos viajan a lo largo del vaso, mientras que la vena cava tiene la capacidad de almacenar energía. El volumen sistólico del corazón sistémico cambia inversamente con la diferencia entre la presión arterial de entrada a través de la vena cava y la contrapresión de salida a través de la aorta.

Osmorregulación

La hemolinfa, el líquido pericárdico y la orina de los cefalópodos, incluido el pulpo común, son isosmóticos entre sí, así como con el agua de mar circundante. Se ha sugerido que los cefalópodos no osmorregulan, lo que indicaría que son conformadores. Esto significa que se adaptan para igualar la presión osmótica de su entorno y, debido a que no hay gradiente osmótico, no hay un movimiento neto de agua desde el organismo al agua de mar, o desde el agua de mar al organismo. Los pulpos tienen un requisito de salinidad mínima promedio de 27 g / L (0,00098 lb / cu in) y que cualquier perturbación que introduzca cantidades significativas de agua dulce en su entorno puede resultar fatal.

Sin embargo, en términos de iones, parece haber una discrepancia entre las concentraciones iónicas que se encuentran en el agua de mar y las que se encuentran dentro de los cefalópodos. En general, parecen mantener concentraciones hipoiónicas de sodio, calcio y cloruro en contraste con el agua salada. El sulfato y el potasio también existen en un estado hipoiónico, con la excepción de los sistemas excretores de los cefalópodos, donde la orina es hiperiónica. Estos iones pueden difundirse libremente y, debido a que existen en concentraciones hipoiónicas dentro del organismo, se trasladarían al organismo desde el agua de mar.El hecho de que el organismo pueda mantener concentraciones hipoiónicas sugiere no solo que existe una forma de regulación iónica dentro de los cefalópodos, sino también que excretan activamente ciertos iones como el potasio y el sulfato para mantener la homeostasis.

O. vulgaris tiene un sistema renal al estilo de los moluscos, que es muy diferente al de los mamíferos. El sistema se construye alrededor de un apéndice de cada corazón branquial, que es esencialmente una extensión de su pericardio. Estos conductos largos y ciliados filtran la sangre hacia un par de sacos renales, mientras reabsorben activamente la glucosa y los aminoácidos en el torrente sanguíneo. Los sacos renales ajustan activamente las concentraciones iónicas de la orina y agregan activamente compuestos nitrogenados y otros productos de desecho metabólicos a la orina. Una vez que se completan la filtración y la reabsorción, la orina se vacía en la cavidad del manto de O. vulgaris a través de un par de papilas renales, una de cada saco renal.

La temperatura y el tamaño corporal afectan directamente el consumo de oxígeno de O. vulgaris, lo que altera la tasa de metabolismo. Cuando el consumo de oxígeno disminuye, la cantidad de excreción de amoníaco también disminuye debido a la tasa metabólica más lenta. vulgaris tiene cuatro fluidos diferentes que se encuentran dentro de su cuerpo: sangre, fluido pericárdico, orina y fluido renal. La orina y el líquido renal tienen altas concentraciones de potasio y sulfato, pero bajas concentraciones de cloruro. La orina tiene bajas concentraciones de calcio, lo que sugiere que se ha eliminado activamente. El líquido renal tiene concentraciones de calcio similares a la sangre. Las concentraciones de cloruro son altas en la sangre, mientras que el sodio varía. El líquido pericárdico tiene concentraciones de sodio, potasio, cloro y calcio similares a las del agua salada apoyando la idea de que O. vulgaris no osmorregula, sino que se conforma. Sin embargo, tiene concentraciones de sulfato más bajas.El conducto pericárdico contiene un ultrafiltrado de la sangre conocido como líquido pericárdico, y la tasa de filtración está controlada en parte por los corazones branquiales ricos en músculos y nervios. Los apéndices renales mueven nitrógeno y otros productos de desecho de la sangre a los sacos renales, pero no agregan volumen. El líquido renal tiene una mayor concentración de amoníaco que la orina o la sangre, por lo que los sacos renales se mantienen ácidos para ayudar a extraer el amoníaco de los apéndices renales. El amoníaco se difunde siguiendo su gradiente de concentración hacia la orina o hacia la sangre, donde se bombea a través de los corazones branquiales y se difunde por las branquias. La excreción de amoníaco por O. vulgarislos convierte en organismos amonotélicos. Además del amoníaco, se ha descubierto que O. vulgaris excreta algunos otros productos de desecho nitrogenados, como urea, ácido úrico, purinas y algunos aminoácidos libres, pero en cantidades más pequeñas.

Dentro de los sacos renales, dos células reconocidas y específicas son responsables de la regulación de los iones. Los dos tipos de células son las células formadoras de lagunas y las células epiteliales que son típicas de los túbulos renales. Las células epiteliales son ciliadas, cilíndricas y polarizadas con tres regiones distintas. Estas tres regiones son la lámina apical, citoplasmática media y basal. La región citoplasmática media es la más activa de las tres debido a la concentración de múltiples orgánulos en su interior, como las mitocondrias y el retículo endoplasmático liso y rugoso, entre otros. El aumento de la actividad se debe al laberinto entrelazado de la lámina basal que crea una actividad de corriente cruzada similar a las células ricas en mitocondrias que se encuentran en los peces marinos teleósteos. Las células formadoras de lagunas se caracterizan por el contacto con la lámina basal, pero no alcanzan el borde apical de las células epiteliales asociadas y se localizan en el epitelio cardíaco branquial. La forma varía ampliamente y, en ocasiones, son más densas en electrones que las células epiteliales, y se ven como un "riñón difuso" que regula las concentraciones de iones.

Una adaptación que tiene O. vulgaris es cierto control directo sobre sus riñones. Es capaz de cambiar a voluntad entre el riñón derecho o izquierdo haciendo la mayor parte de la filtración, y también puede regular la tasa de filtración para que la tasa no aumente cuando la presión arterial del animal sube debido al estrés o al ejercicio. Algunas especies de pulpos, incluido O. vulgaris, también tienen un conducto que va desde el espacio gonadal hasta el pericardio branquial. Wells teorizó que este conducto, que está muy vascularizado e inervado, puede permitir la reabsorción de metabolitos importantes del líquido del ovisaco de las hembras preñadas dirigiendo este líquido hacia los apéndices renales.

Termorregulación

Como organismo oceánico, O. vulgaris experimenta una variación de temperatura debido a muchos factores, como la estación, la ubicación geográfica y la profundidad. Por ejemplo, los pulpos que viven alrededor de Nápoles pueden experimentar una temperatura de 25 °C (77 °F) en verano y de 15 °C (59 °F) en invierno. Sin embargo, estos cambios ocurrirían de manera bastante gradual y, por lo tanto, no requerirían ninguna regulación extrema.

El pulpo común es un ectotermo poiquilotérmico, euritérmico, lo que significa que se adapta a la temperatura ambiente. Esto implica que no se ve un gradiente de temperatura real entre el organismo y su entorno, y los dos se igualan rápidamente. Si el pulpo nada hacia un lugar más cálido, obtiene calor del agua que lo rodea, y si nada hacia un lugar más frío, pierde calor de manera similar.

O. vulgaris puede aplicar cambios de comportamiento para manejar una amplia variedad de temperaturas ambientales. La tasa de respiración en los octópodos es sensible a la temperatura: la respiración aumenta con la temperatura. Su consumo de oxígeno aumenta cuando la temperatura del agua oscila entre 16 y 28 °C (61 y 82 °F), alcanza un máximo a 28 °C (82 °F) y luego comienza a descender a 32 °C (90 °F). La temperatura óptima para el metabolismo y el consumo de oxígeno está entre 18 y 24 °C (64 y 75 °F). Las variaciones de temperatura también pueden inducir un cambio en los niveles de proteína de la hemolinfa junto con el consumo de oxígeno. A medida que aumenta la temperatura, las concentraciones de proteínas aumentan para adaptarse a la temperatura. También aumenta la cooperatividad de la hemocianina, pero disminuye la afinidad.Por el contrario, una disminución de la temperatura da como resultado una disminución de la cooperatividad del pigmento respiratorio y un aumento de la afinidad. El ligero aumento de P50 que se produce con el cambio de temperatura permite que la presión de oxígeno permanezca alta en los capilares, lo que permite una mayor difusión de oxígeno en las mitocondrias durante los períodos de alto consumo de oxígeno. El aumento de la temperatura da como resultado una mayor actividad enzimática, pero la disminución de la afinidad de la hemocianina permite que la actividad enzimática permanezca constante y mantenga la homeostasis. Las concentraciones más altas de proteína de hemolinfa se observan a 32 °C (90 °F) y luego caen a temperaturas superiores. La afinidad del oxígeno en la sangre disminuye en 0,20 kPa/°C (0,016 psi/°F) a un pH de 7,4.La tolerancia térmica del octópodo está limitada por su capacidad para consumir oxígeno, y cuando no proporciona suficiente oxígeno para circular a temperaturas extremas, los efectos pueden ser fatales. O. vulgaris tiene una reserva venosa independiente del pH que representa la cantidad de oxígeno que permanece unido al pigmento respiratorio a una presión constante de oxígeno. Esta reserva permite que el pulpo tolere un amplio rango de pH relacionado con la temperatura.

Como conformador de temperatura, O. vulgaris no tiene ningún órgano o estructura específica dedicada a la producción o intercambio de calor. Como todos los animales, producen calor como resultado de procesos metabólicos ordinarios, como la digestión de los alimentos, pero no toman medidas especiales para mantener la temperatura de su cuerpo dentro de un cierto rango. Su temperatura preferida refleja directamente la temperatura a la que están aclimatados. Tienen un rango de temperatura ambiente aceptable de 13 a 28 ° C (55 a 82 ° F), siendo su óptimo para la máxima eficiencia metabólica de aproximadamente 20 ° C (68 ° F).

Como animales ectotérmicos, los pulpos comunes están muy influenciados por los cambios de temperatura. Todas las especies tienen una preferencia térmica donde pueden funcionar a su tasa metabólica basal. La baja tasa metabólica permite un crecimiento rápido, por lo que estos cefalópodos se aparean a medida que el agua se acerca a la zona preferencial. El aumento de las temperaturas provoca un aumento del consumo de oxígeno por parte de O. vulgaris. El aumento del consumo de oxígeno puede estar directamente relacionado con la tasa metabólica, porque la descomposición de moléculas como la glucosa requiere un aporte de oxígeno, como lo explica el ciclo de Krebs. Por el contrario, la cantidad de amoníaco excretado disminuye al aumentar la temperatura.La disminución de la excreción de amoníaco también está relacionada con el metabolismo del pulpo debido a su necesidad de gastar más energía a medida que aumenta la temperatura. Octopus vulgaris reducirá la cantidad de amoníaco excretado para utilizar el exceso de solutos que de otro modo habría excretado debido al aumento de la tasa metabólica. Los pulpos no regulan su temperatura interna hasta que alcanza un umbral en el que deben comenzar a regularse para evitar la muerte. El aumento en la tasa metabólica que se muestra con el aumento de las temperaturas probablemente se deba a que el pulpo nada a profundidades más superficiales o más profundas para permanecer dentro de su zona de temperatura preferencial.