Pulpo
Un pulpo (PL: pulpos o octópodos, ver variantes a continuación) es un molusco de cuerpo blando y ocho extremidades del orden Octopoda (, ok-TOP-ə-də). El orden consta de unas 300 especies y se agrupa dentro de la clase Cephalopoda con calamares, sepias y nautiloides. Al igual que otros cefalópodos, un pulpo es bilateralmente simétrico con dos ojos y una boca picuda en el punto central de las ocho extremidades. El cuerpo blando puede alterar radicalmente su forma, lo que permite a los pulpos pasar por pequeños espacios. Ellos arrastran sus ocho apéndices detrás de ellos mientras nadan. El sifón se utiliza tanto para la respiración como para la locomoción, al expulsar un chorro de agua. Los pulpos tienen un sistema nervioso complejo y una vista excelente, y se encuentran entre los invertebrados más inteligentes y de comportamiento más diverso.
Los pulpos habitan en varias regiones del océano, incluidos los arrecifes de coral, las aguas pelágicas y el lecho marino; algunos viven en la zona intermareal y otros en profundidades abisales. La mayoría de las especies crecen rápidamente, maduran temprano y son de corta duración. En la mayoría de las especies, el macho usa un brazo especialmente adaptado para entregar un paquete de esperma directamente en la cavidad del manto de la hembra, después de lo cual se vuelve senescente y muere, mientras que la hembra deposita los huevos fertilizados en una guarida y los cuida hasta que eclosionan, después de lo cual ella también muere. Las estrategias para defenderse de los depredadores incluyen la expulsión de tinta, el uso de pantallas de camuflaje y amenazas, la capacidad de volar rápidamente a través del agua y esconderse, e incluso el engaño. Todos los pulpos son venenosos, pero solo se sabe que los pulpos de anillos azules son mortales para los humanos.
Los pulpos aparecen en la mitología como monstruos marinos como el Kraken de Noruega y el Akkorokamui de los ainu, y probablemente la Gorgona de la antigua Grecia. Una batalla con un pulpo aparece en el libro Trabajadores del mar de Victor Hugo, inspirando otras obras como Octopussy de Ian Fleming. Los pulpos aparecen en el arte erótico japonés, shunga. Los humanos los comen y los consideran un manjar en muchas partes del mundo, especialmente en el Mediterráneo y los mares asiáticos.
Etimología y pluralización
El término científico latino pulpo se derivó del griego antiguo ὀκτώπους, una forma compuesta de ὀκτώ (oktō, "ocho") y πούς (pous, "pie"), en sí mismo una variante de ὀκτάπους, una palabra utilizada, por ejemplo, por Alejandro de Tralles (c. 525–c. 605) para el pulpo común. La forma pluralizada estándar de "pulpo" en inglés es "pulpos"; el plural griego antiguo ὀκτώποδες, "octópodos" (), también se ha utilizado históricamente. El plural alternativo "pulpos" se considera gramaticalmente incorrecto porque asume erróneamente que pulpo es una segunda declinación latina "-us" sustantivo o adjetivo cuando, ya sea en griego o en latín, es un sustantivo de tercera declinación.
Históricamente, el primer plural que aparece comúnmente en las fuentes del idioma inglés, a principios del siglo XIX, es la forma latina "octopi", seguida de la forma en inglés "octopuses" en la segunda mitad del mismo siglo. El plural helénico es de uso más o menos contemporáneo, aunque también es el más raro.
El uso del inglés moderno de Fowler establece que el único plural aceptable en inglés es "octopuses", que "octopi" está mal concebido, y "octópodos" pedante; sin embargo, el último se usa con la suficiente frecuencia como para ser reconocido por el descriptivista Merriam-Webster 11th Collegiate Dictionary y el Webster's New World College Dictionary. El Oxford English Dictionary enumera "pulpos", "pulpos" y "octópodos", en ese orden, reflejando la frecuencia de uso, llamando "octópodos" raro y observando que "pulpos" se basa en un malentendido. El New Oxford American Dictionary (3.ª edición, 2010) enumera "pulpos" como la única pluralización aceptable, e indica que "octopodes" todavía se usa ocasionalmente, pero ese "pulpo" Es incorrecto.
Anatomía y fisiología
Tamaño
El pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini) se cita a menudo como la especie de pulpo más grande que se conoce. Los adultos suelen pesar alrededor de 15 kg (33 lb), con una envergadura de brazos de hasta 4,3 m (14 pies). El espécimen más grande de esta especie documentado científicamente fue un animal con una masa viva de 71 kg (156,5 lb). Se han reclamado tamaños mucho más grandes para el pulpo gigante del Pacífico: se registró un espécimen de 272 kg (600 lb) con una envergadura de brazo de 9 m (30 pies). Un cadáver del pulpo de siete brazos, Haliphron atlanticus, pesaba 61 kg (134 lb) y se estimó que tenía una masa viva de 75 kg (165 lb). La especie más pequeña es Octopus wolfi, que mide alrededor de 2,5 cm (1 in) y pesa menos de 1 g (0,035 oz).
Características externas
El pulpo es bilateralmente simétrico a lo largo de su eje dorso-ventral (de la espalda al vientre); la cabeza y el pie están en un extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior (frente) del animal. La cabeza incluye la boca y el cerebro. El pie se ha convertido en un conjunto de apéndices flexibles y prensiles, conocidos como "brazos", que rodean la boca y están unidos entre sí cerca de su base por una estructura palmeada. Los brazos se pueden describir según el lado y la posición de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y dividirse en cuatro pares. Los dos apéndices traseros generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los otros seis se usan para buscar comida. El manto bulboso y hueco está fusionado con la parte posterior de la cabeza y se conoce como joroba visceral; contiene la mayor parte de los órganos vitales. La cavidad del manto tiene paredes musculares y contiene las branquias; se comunica con el exterior mediante un embudo o sifón. La boca de un pulpo, ubicada debajo de los brazos, tiene un pico duro y afilado.
La piel consta de una epidermis externa delgada con células mucosas y células sensoriales, y una dermis de tejido conectivo que consiste principalmente en fibras de colágeno y varias células que permiten el cambio de color. La mayor parte del cuerpo está hecho de tejido blando que le permite alargarse, contraerse y contorsionarse. El pulpo puede pasar a través de pequeños espacios; incluso las especies más grandes pueden pasar a través de una abertura cercana a los 2,5 cm (1 pulgada) de diámetro. Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen músculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, torcerse hacia la izquierda o hacia la derecha, doblarse en cualquier lugar en cualquier dirección o mantenerse rígidos.
Las superficies interiores de los brazos están cubiertas con ventosas adhesivas circulares. Las ventosas permiten que el pulpo se ancle o manipule objetos. Cada ventosa suele ser circular y en forma de cuenco y tiene dos partes distintas: una cavidad externa poco profunda llamada infundíbulo y una cavidad central hueca llamada acetábulo, los cuales son músculos gruesos cubiertos por una cutícula quitinosa protectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. El infundíbulo proporciona adhesión mientras que el acetábulo permanece libre y las contracciones musculares permiten la unión y el desprendimiento. Cada uno de los ocho brazos detecta y responde a la luz, lo que permite que el pulpo controle las extremidades incluso si su cabeza está oculta.
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Los ojos del pulpo son grandes y están en la parte superior de la cabeza. Son similares en estructura a los de un pez y están encerrados en una cápsula cartilaginosa fusionada al cráneo. La córnea está formada por una capa epidérmica translúcida; la pupila en forma de hendidura forma un agujero en el iris justo detrás de la córnea. La lente está suspendida detrás de la pupila; Las células fotorreceptoras de la retina cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamaño; un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de mucha luz.
Algunas especies difieren en la forma del cuerpo típico del pulpo. Las especies basales, las Cirrina, tienen cuerpos gelatinosos robustos con membranas que llegan cerca de la punta de los brazos y dos grandes aletas sobre los ojos, sostenidas por un caparazón interno. Se encuentran papilas carnosas o cirros a lo largo de la parte inferior de los brazos y los ojos están más desarrollados.
Sistema circulatorio
Los pulpos tienen un sistema circulatorio cerrado, en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguíneos. Los pulpos tienen tres corazones; un corazón sistémico o principal que hace circular la sangre por todo el cuerpo y dos corazones branquiales o branquiales que la bombean a través de cada una de las dos branquias. El corazón sistémico está inactivo cuando el animal está nadando y, por lo tanto, se cansa rápidamente y prefiere gatear. La sangre de pulpo contiene la proteína hemocianina rica en cobre para transportar oxígeno. Esto hace que la sangre sea muy viscosa y requiere una presión considerable para bombearla por todo el cuerpo; pulpos' la presión arterial puede superar los 75 mmHg (10 kPa). En condiciones de frío con bajos niveles de oxígeno, la hemocianina transporta el oxígeno de manera más eficiente que la hemoglobina. La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de ser transportada dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color azulado.
El corazón sistémico tiene paredes contráctiles musculares y consta de un solo ventrículo y dos aurículas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguíneos consisten en arterias, capilares y venas y están revestidos con un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoría de los otros invertebrados. La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar, a la vena cava, después de lo cual la sangre es bombeada a través de las branquias por los corazones branquiales y de regreso al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es contráctil, lo que ayuda a que circule la sangre.
Respiración
La respiración implica aspirar agua hacia la cavidad del manto a través de una abertura, pasarla por las branquias y expulsarla a través del sifón. La entrada de agua se logra mediante la contracción de los músculos radiales en la pared del manto, y las válvulas de charnela se cierran cuando fuertes músculos circulares fuerzan el agua a salir a través del sifón. Amplias redes de tejido conjuntivo sostienen los músculos respiratorios y les permiten expandir la cámara respiratoria. La estructura de láminas de las branquias permite una alta absorción de oxígeno, hasta un 65 % en agua a 20 °C (68 °F). El flujo de agua sobre las branquias se correlaciona con la locomoción, y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa agua de su sifón.
La fina piel del pulpo absorbe oxígeno adicional. En reposo, alrededor del 41% de la absorción de oxígeno de un pulpo es a través de la piel. Esto disminuye al 33% cuando nada, ya que fluye más agua sobre las branquias; también aumenta la absorción de oxígeno por la piel. Cuando descansa después de una comida, la absorción a través de la piel puede caer hasta el 3% de su consumo total de oxígeno.
Digestión y excreción
El aparato digestivo del pulpo comienza con la masa bucal que está formada por la boca con su pico quitinoso, la faringe, la rádula y las glándulas salivales. La rádula es un órgano muscular parecido a una lengua con púas con múltiples filas de dientes diminutos. La comida se descompone y es forzada hacia el esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esófago además de la rádula. Desde allí se transfiere al tracto gastrointestinal, que en su mayor parte está suspendido del techo de la cavidad del manto por numerosas membranas. El tracto consta de un cultivo, donde se almacena el alimento; un estómago, donde se muele la comida; un ciego donde la comida ahora fangosa se clasifica en fluidos y partículas y que juega un papel importante en la absorción; la glándula digestiva, donde las células del hígado se descomponen y absorben el líquido y se convierten en "cuerpos marrones"; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en cuerdas fecales por las secreciones y se expulsan del embudo a través del recto.
Durante la osmorregulación, se agrega líquido a la pericardia de los corazones branquiales. El pulpo tiene dos nefridios (equivalentes a los riñones de vertebrados) que están asociados con los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericárdicas con la cavidad del manto. Antes de llegar al corazón branquial, cada rama de la vena cava se expande para formar apéndices renales que están en contacto directo con el nefridio de paredes delgadas. La orina se forma primero en la cavidad pericárdica y se modifica por la excreción, principalmente de amoníaco, y la absorción selectiva de los apéndices renales, a medida que pasa a lo largo del conducto asociado y a través del nefridioporo hacia la cavidad del manto.
Sistema nervioso y sentidos
Los pulpos (junto con las sepias) tienen las proporciones de masa cerebral-masa corporal más altas de todos los invertebrados; esto es mayor que el de muchos vertebrados. Los pulpos tienen los mismos genes de salto que están activos en el cerebro humano, lo que implica una convergencia evolutiva a nivel molecular. El sistema nervioso es complejo, del cual solo una parte se localiza en su cerebro, que está contenido en una cápsula cartilaginosa. Dos tercios de las neuronas de un pulpo están en los cordones nerviosos de sus brazos; estos son capaces de acciones reflejas complejas sin intervención del cerebro. A diferencia de los vertebrados, las habilidades motoras complejas de los pulpos no están organizadas en sus cerebros a través de mapas somatotópicos internos de sus cuerpos.
Al igual que otros cefalópodos, los pulpos tienen ojos similares a una cámara y pueden distinguir la polarización de la luz. La visión del color parece variar de una especie a otra, por ejemplo, está presente en O. aegina pero ausente en O. vulgaris. Las opsinas en la piel responden a diferentes longitudes de onda de luz y ayudan a los animales a elegir una coloración que los camufla; los cromatóforos de la piel pueden responder a la luz independientemente de los ojos. Una hipótesis alternativa es que los ojos de los cefalópodos en especies que solo tienen una única proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión en color, aunque esto sacrifica la calidad de la imagen. Esto explicaría la forma de las pupilas como la letra U, la letra W o una mancuerna, además de explicar la necesidad de exhibiciones de apareamiento coloridas.
Adjuntos al cerebro hay dos órganos llamados estatocistos (estructuras en forma de saco que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles), que permiten que el pulpo detecte la orientación de su cuerpo. Proporcionan información sobre la posición del cuerpo en relación con la gravedad y pueden detectar la aceleración angular. Una respuesta autonómica mantiene los ojos del pulpo orientados para que la pupila esté siempre horizontal. Los pulpos también pueden usar el estatocisto para escuchar el sonido. El pulpo común puede escuchar sonidos entre 400 Hz y 1000 Hz, y escucha mejor a 600 Hz.
Los pulpos tienen un excelente sistema somatosensorial. Sus ventosas están equipadas con quimiorreceptores para que puedan saborear lo que tocan. Los brazos del pulpo se mueven con facilidad porque los sensores reconocen la piel del pulpo y evitan que se adhieran por sí mismos. Los pulpos parecen tener un sentido propioceptivo deficiente y deben observar los brazos visualmente para realizar un seguimiento de su posición.
Bolsa de tinta
La bolsa de tinta de un pulpo se encuentra debajo de la glándula digestiva. Una glándula adherida al saco produce la tinta y el saco la almacena. El saco está lo suficientemente cerca del embudo para que el pulpo dispare la tinta con un chorro de agua. Antes de salir del embudo, la tinta pasa a través de glándulas que la mezclan con mucosidad, creando una gota espesa y oscura que permite al animal escapar de un depredador. El pigmento principal de la tinta es la melanina, que le da su color negro. Los pulpos cirrados generalmente carecen del saco de tinta.
Ciclo de vida
Reproducción
Los pulpos son gonocóricos y tienen una sola gónada ubicada en la parte posterior que está asociada con el celoma. El testículo en los machos y el ovario en las hembras sobresalen en el gonocele y los gametos se liberan aquí. El gonocele está conectado por el gonoducto a la cavidad del manto, a la que ingresa en el gonoporo. Una glándula óptica crea hormonas que hacen que el pulpo madure y envejezca y estimula la producción de gametos. La glándula puede activarse por condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, que por lo tanto controlan el momento de la reproducción y la vida útil.
Cuando los pulpos se reproducen, el macho usa un brazo especializado llamado hectocótilo para transferir espermatóforos (paquetes de esperma) desde el órgano terminal del tracto reproductivo (el cefalópodo 'pene') al interior de la hembra'. Cavidad del manto. El hectocótilo de los pulpos bentónicos suele ser el tercer brazo derecho, que tiene una depresión en forma de cuchara y ventosas modificadas cerca de la punta. En la mayoría de las especies, la fertilización ocurre en la cavidad del manto.
La reproducción de los pulpos se ha estudiado solo en unas pocas especies. Una de estas especies es el pulpo gigante del Pacífico, en el que el cortejo va acompañado, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o colocarse junto a ella. Existe cierta especulación de que primero puede usar su hectocotylus para eliminar cualquier espermatóforo o esperma que ya esté presente en la hembra. Recoge un espermatóforo de su saco espermatofórico con el hectocotylus, lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar correcto para la especie, que en el pulpo gigante del Pacífico es la apertura del oviducto. Dos espermatóforos se transfieren de esta manera; estos miden alrededor de un metro (yarda) de largo, y los extremos vacíos pueden sobresalir del manto de la hembra. Un complejo mecanismo hidráulico libera el esperma del espermatóforo y la hembra lo almacena internamente.
Alrededor de cuarenta días después del apareamiento, la hembra del pulpo gigante del Pacífico adhiere ristras de pequeños huevos fertilizados (de 10 000 a 70 000 en total) a las rocas en una grieta o debajo de un saliente. Aquí los protege y los cuida durante unos cinco meses (160 días) hasta que nacen. En aguas más frías, como las de Alaska, los huevos pueden tardar hasta diez meses en desarrollarse por completo. La hembra los airea y los mantiene limpios; si no se atiende, muchos morirán. Ella no se alimenta durante este tiempo y muere poco después. Los machos se vuelven senescentes y mueren unas semanas después del apareamiento.
Los huevos tienen yemas grandes; la escisión (división) es superficial y se desarrolla un disco germinal en el polo. Durante la gastrulación, los márgenes de este crecen hacia abajo y rodean la yema, formando un saco vitelino, que finalmente forma parte del intestino. El lado dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de caparazón en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en el lado ventral del disco. Los brazos luego migran hacia arriba, llegando a formar un anillo alrededor del embudo y la boca. La yema se absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrión.
La mayoría de los pulpos jóvenes nacen como paralarvas y son planctónicos durante semanas o meses, según la especie y la temperatura del agua. Se alimentan de copépodos, larvas de artrópodos y otro zooplancton, eventualmente se asientan en el fondo del océano y se desarrollan directamente en adultos sin metamorfosis distintas que están presentes en otros grupos de larvas de moluscos. Las especies de pulpo que producen huevos más grandes, incluido el arrecife caribeño de anillos azules del sur, el Eledone moschata de California y los pulpos de aguas profundas, eclosionan como animales bentónicos similares a los adultos.
En el argonauta (nautilus de papel), la hembra secreta una cáscara fina, acanalada y parecida al papel en la que se depositan los huevos y en la que también reside mientras flota en medio del océano. En esto, ella cría a las crías y también sirve como una ayuda de flotabilidad que le permite ajustar su profundidad. El argonauta macho es diminuto en comparación y no tiene caparazón.
Vida útil
Los pulpos tienen una vida relativamente corta; algunas especies viven tan poco como seis meses. El pulpo gigante del Pacífico, una de las dos especies más grandes de pulpo, puede vivir hasta cinco años. La vida útil del pulpo está limitada por la reproducción. Para la mayoría de los pulpos, la última etapa de su vida se llama senescencia. Es la ruptura de la función celular sin reparación o reemplazo. Para los machos, esto generalmente comienza después del apareamiento. La senescencia puede durar desde semanas hasta algunos meses, como máximo. Para las hembras, comienza cuando ponen una nidada de huevos. Las hembras pasarán todo el tiempo aireando y protegiendo sus huevos hasta que estén listos para eclosionar. Durante la senescencia, un pulpo no se alimenta y se debilita rápidamente. Las lesiones comienzan a formarse y el pulpo literalmente degenera. Incapaces de defenderse, los pulpos suelen ser presa de los depredadores. El pulpo rayado del Pacífico (LPSO) más grande es una excepción, ya que puede reproducirse repetidamente durante una vida de alrededor de dos años.
Los órganos reproductores del pulpo maduran debido a la influencia hormonal de la glándula óptica, pero resultan en la inactivación de sus glándulas digestivas. Incapaz de alimentarse, el pulpo normalmente muere de hambre. Se descubrió que la extirpación experimental de ambas glándulas ópticas después del desove dio como resultado el cese de la incubación, la reanudación de la alimentación, un mayor crecimiento y una esperanza de vida muy prolongada. Se ha propuesto que la vida útil naturalmente corta puede ser funcional para prevenir la superpoblación rápida.
Distribución y hábitat
Los pulpos viven en todos los océanos y diferentes especies se han adaptado a diferentes hábitats marinos. Como juveniles, los pulpos comunes habitan charcos de marea poco profundos. El pulpo diurno hawaiano (Octopus cyanea) vive en los arrecifes de coral; los argonautas derivan en aguas pelágicas. Abdopus aculeatus vive principalmente en lechos de pastos marinos cerca de la costa. Algunas especies están adaptadas a las frías profundidades del océano. El pulpo de brazos de cuchara (Bathypolypus arcticus) se encuentra a profundidades de 1000 m (3300 pies) y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de respiraderos hidrotermales a 2000 m (6600 pies). Las especies de cirratos a menudo nadan libremente y viven en hábitats de aguas profundas. Aunque se sabe que varias especies viven en profundidades batiales y abisales, solo hay un registro indiscutible de un pulpo en la zona hadal; una especie de Grimpoteuthis (pulpo dumbo) fotografiada a 6957 m (22 825 pies). No se conocen especies que vivan en agua dulce.
Comportamiento y ecología
La mayoría de las especies son solitarias cuando no se aparean, aunque se sabe que algunas ocurren en altas densidades y con frecuentes interacciones, señalización, defensa de la pareja y expulsión de individuos de las madrigueras. Este es probablemente el resultado de abundantes suministros de alimentos combinados con sitios de guarida limitados. El LPSO ha sido descrito como particularmente social, viviendo en grupos de hasta 40 individuos. Los pulpos se esconden en madrigueras, que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas especies excavan en la arena o el barro. Los pulpos no son territoriales, pero generalmente permanecen en un área de distribución; pueden salir en busca de comida. Pueden navegar de regreso a una guarida sin tener que volver sobre su ruta de ida. No son migratorios.
Los pulpos traen presas capturadas a la guarida, donde pueden comerlas sin peligro. A veces, el pulpo atrapa más presas de las que puede comer, y la guarida a menudo está rodeada por un basurero de alimentos muertos y sin comer. Otras criaturas, como peces, cangrejos, moluscos y equinodermos, a menudo comparten la guarida con el pulpo, ya sea porque han llegado como carroñeros o porque han sobrevivido a la captura. En raras ocasiones, los pulpos cazan en cooperación con otras especies, con peces como compañeros. Regulan la composición de especies del grupo de caza — y el comportamiento de sus socios — golpeándolos.
Alimentación
Casi todos los pulpos son depredadores; los pulpos que habitan en el fondo se alimentan principalmente de crustáceos, gusanos poliquetos y otros moluscos como buccinos y almejas; Los pulpos de mar abierto se alimentan principalmente de gambas, peces y otros cefalópodos. Los elementos principales en la dieta del pulpo gigante del Pacífico incluyen moluscos bivalvos como el berberecho Clinocardium nuttallii, almejas y vieiras y crustáceos como cangrejos y centollos. Las presas que es probable que rechace incluyen caracoles luna porque son demasiado grandes y lapas, vieiras de roca, quitones y abulones, porque están demasiado adheridos a la roca.
Un pulpo béntico (que habita en el fondo) generalmente se mueve entre las rocas y palpa las grietas. La criatura puede hacer un salto de propulsión a chorro sobre la presa y tirar de ella hacia la boca con los brazos, las ventosas reteniéndola. Las presas pequeñas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada. Los pulpos suelen inyectar crustáceos como cangrejos con una saliva paralizante y luego desmembrarlos con sus picos. Los pulpos se alimentan de moluscos con caparazón, ya sea forzando la separación de las válvulas o perforando un agujero en el caparazón para inyectar una toxina nerviosa. Solía pensarse que el agujero fue perforado por la rádula, pero ahora se ha demostrado que los dientes diminutos en la punta de la papila salival están involucrados, y una enzima en la saliva tóxica se usa para disolver el carbonato de calcio del caparazón.. Se tarda unas tres horas para O. vulgaris para crear un agujero de 0,6 mm (0,024 in). Una vez que se penetra el caparazón, la presa muere casi instantáneamente, sus músculos se relajan y los tejidos blandos son fáciles de quitar para el pulpo. Los cangrejos también pueden tratarse de esta manera; las especies de caparazón duro tienen más probabilidades de ser perforadas, y los cangrejos de caparazón blando son desgarrados.
Algunas especies tienen otros modos de alimentación. Grimpoteuthis tiene una rádula reducida o inexistente y se traga la presa entera. En el género de aguas profundas Stauroteuthis, algunas de las células musculares que controlan las ventosas en la mayoría de las especies han sido reemplazadas por fotóforos que se cree que engañan a las presas dirigiéndolas a la boca, lo que las convierte en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes.
Locomoción
Los pulpos se mueven principalmente arrastrándose con relativa lentitud y nadando con la cabeza por delante. La propulsión a chorro o nadar hacia atrás es su medio de locomoción más rápido, seguido de nadar y gatear. Cuando no tienen prisa, por lo general se arrastran sobre superficies sólidas o blandas. Varios brazos se extienden hacia adelante, algunos de los retoños se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante con sus poderosos músculos del brazo, mientras que otros brazos pueden empujar en lugar de tirar. A medida que se avanza, otros brazos avanzan para repetir estas acciones y las ventosas originales se desprenden. Durante el gateo, el ritmo cardíaco casi se duplica y el animal requiere diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor.
La mayoría de los pulpos nadan expulsando un chorro de agua del manto a través del sifón hacia el mar. El principio físico detrás de esto es que la fuerza requerida para acelerar el agua a través del orificio produce una reacción que impulsa al pulpo en la dirección opuesta. La dirección de viaje depende de la orientación del sifón. Al nadar, la cabeza está al frente y el sifón apunta hacia atrás, pero al lanzar, la joroba visceral conduce, el sifón apunta a la cabeza y los brazos se arrastran hacia atrás, presentando el animal una apariencia fusiforme. En un método alternativo de natación, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados, y esto puede proporcionar elevación y ser más rápido que la natación normal. El chorro se usa para escapar del peligro, pero es fisiológicamente ineficiente y requiere una presión de manto tan alta como para detener el latido del corazón, lo que resulta en un déficit progresivo de oxígeno.
Los pulpos Cirrate no pueden producir propulsión a chorro y dependen de sus aletas para nadar. Tienen flotabilidad neutra y se desplazan por el agua con las aletas extendidas. También pueden contraer los brazos y la telaraña que los rodea para realizar movimientos repentinos conocidos como 'despegues'. Otra forma de locomoción es el 'bombeo', que implica contracciones simétricas de los músculos en sus redes que producen ondas peristálticas. Esto mueve el cuerpo lentamente.
En 2005, se descubrió que Adopus aculeatus y pulpo veteado (Amphioctopus marginatus) caminaban sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la materia vegetal. Esta forma de locomoción permite a estos pulpos alejarse rápidamente de un depredador potencial sin ser reconocidos. Algunas especies de pulpos pueden arrastrarse fuera del agua brevemente, lo que pueden hacer entre charcos de marea. "Caminando en zancos" es utilizado por el pulpo veteado cuando lleva cáscaras de coco apiladas. El pulpo lleva las conchas debajo de él con dos brazos y avanza con un paso desgarbado sostenido por los brazos restantes que se mantienen rígidos.
Inteligencia
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Los pulpos son muy inteligentes. Los experimentos de resolución de problemas y laberintos han mostrado evidencia de un sistema de memoria que puede almacenar tanto la memoria a corto como a largo plazo. Los pulpos jóvenes no aprenden nada de sus padres, ya que los adultos no brindan cuidado parental más allá de cuidar de sus huevos hasta que los pulpos jóvenes eclosionan.
En experimentos de laboratorio, los pulpos se pueden entrenar fácilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones. Se ha informado que practican el aprendizaje por observación, aunque se cuestiona la validez de estos hallazgos. También se han observado pulpos en lo que se ha descrito como juego: soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos. Los pulpos a menudo salen de sus acuarios y, a veces, se meten en otros en busca de comida. El pulpo veteado recolecta cáscaras de coco descartadas y luego las usa para construir un refugio, un ejemplo del uso de herramientas.
Camuflaje y cambio de color
Los pulpos usan camuflaje cuando cazan y para evitar a los depredadores. Para ello utilizan células cutáneas especializadas que modifican el aspecto de la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Los cromatóforos contienen pigmentos amarillos, anaranjados, rojos, marrones o negros; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores, mientras que algunas tienen dos o cuatro. Otras células que cambian de color son los iridóforos reflectantes y los leucóforos blancos. Esta habilidad de cambiar de color también se usa para comunicarse o advertir a otros pulpos.
Los pulpos pueden crear patrones que distraen con ondas de coloración oscura en todo el cuerpo, una muestra conocida como 'nube pasajera'. Los músculos de la piel modifican la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia puntiaguda de las algas; en otros, la anatomía de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un color con textura de piel limitada. Los pulpos que son diurnos y viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel más compleja que sus contrapartes nocturnas y de aguas profundas.
Una "roca en movimiento" El truco implica que el pulpo imite una roca y luego avance poco a poco por el espacio abierto con una velocidad que coincida con la del agua circundante.
Defensa
Además de los humanos, los pulpos pueden ser presa de peces, aves marinas, nutrias marinas, pinnípedos, cetáceos y otros cefalópodos. Los pulpos suelen esconderse o disfrazarse mediante el camuflaje y la mímica; algunos tienen una coloración de advertencia llamativa (aposematismo) o un comportamiento deimático. Un pulpo puede pasar el 40% de su tiempo escondido en su guarida. Cuando se acerca al pulpo, puede extender un brazo para investigar. En un estudio, el 66 % de Enteroctopus dofleini tenían cicatrices y el 50 % tenía brazos amputados. Los anillos azules del pulpo de anillos azules altamente venenoso están ocultos en los pliegues musculares de la piel que se contraen cuando el animal se ve amenazado, exponiendo la advertencia iridiscente. El pulpo de manchas blancas del Atlántico (Callistoctopus macropus) se vuelve de color rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas por todas partes en una pantalla de alto contraste. Las exhibiciones a menudo se refuerzan estirando los brazos, las aletas o la red del animal para que parezca lo más grande y amenazador posible.
Una vez que un depredador los ha visto, por lo general intentan escapar, pero también pueden distraerse con una nube de tinta expulsada del saco de tinta. Se cree que la tinta reduce la eficiencia de los órganos olfativos, lo que ayudaría a evadir a los depredadores que emplean el olfato para cazar, como los tiburones. Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como seudomorfos o señuelos que el depredador ataca en su lugar.
Al ser atacados, algunos pulpos pueden realizar la autotomía de los brazos, de manera similar a como los eslizones y otros lagartos separan sus colas. El brazo que se arrastra puede distraer a los posibles depredadores. Dichos brazos cortados siguen siendo sensibles a los estímulos y se alejan de las sensaciones desagradables. Los pulpos pueden reemplazar las extremidades perdidas.
Algunos pulpos, como el pulpo mimético, pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambiar de color para imitar a otros animales más peligrosos, como el pez león, las serpientes marinas y las anguilas.
Patógenos y parásitos
Las enfermedades y parásitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados, pero se sabe que los cefalópodos son los huéspedes intermedios o finales de varios cestodos, nematodos y copépodos parásitos; Se han reconocido 150 especies de parásitos protistas y metazoos. Los Dicyemidae son una familia de diminutos gusanos que se encuentran en los apéndices renales de muchas especies; no está claro si son parásitos o endosimbiontes. Las coccidias del género Aggregata que viven en el intestino causan enfermedades graves al huésped. Los pulpos tienen un sistema inmunológico innato; sus hemocitos responden a la infección por fagocitosis, encapsulación, infiltración o actividades citotóxicas para destruir o aislar los patógenos. Los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento y eliminación de cuerpos extraños y reparación de heridas. Los animales cautivos son más susceptibles a los patógenos que los salvajes. Una bacteria gramnegativa, Vibrio lentus, puede causar lesiones en la piel, exposición de los músculos y, en ocasiones, la muerte.
Evolución
El nombre científico Octopoda fue acuñado por primera vez y dado como el orden de los pulpos en 1818 por el biólogo inglés William Elford Leach, quien los clasificó como Octopoida el año anterior. Los Octopoda consisten en alrededor de 300 especies conocidas e históricamente se dividieron en dos subórdenes, Incirrina y Cirrina. La evidencia más reciente sugiere que Cirrina es simplemente la especie más básica, no un clado único. Los pulpos incirrados (la mayoría de las especies) carecen de los cirros y de las aletas natatorias apareadas de los cirros. Además, el caparazón interno de los incirrates está presente como un par de estiletes o ausente por completo.
Historia fósil y filogenia
El Cephalopoda evolucionó de un molusco parecido al Monoplacophora en el Cámbrico hace unos 530 millones de años. Los Coleoidea divergieron de los nautiloides en el Devónico hace unos 416 millones de años. A su vez, los coleoides (incluidos los calamares y los octópodos) trajeron sus caparazones al interior del cuerpo y hace unos 276 millones de años, durante el Pérmico, se dividieron en Vampyropoda y Decabrachia. Los pulpos surgieron de Muensterelloidea dentro de Vampyropoda en el Jurásico. El pulpo más antiguo probablemente vivió cerca del fondo del mar (bentónico a demersal) en ambientes marinos poco profundos. Los pulpos consisten principalmente en tejido blando, por lo que los fósiles son relativamente raros. Como cefalópodos de cuerpo blando, carecen del caparazón externo de la mayoría de los moluscos, incluidos otros cefalópodos como los nautiloides y los extintos Ammonoidea. Tienen ocho extremidades como otros Coleoidea, pero carecen de los apéndices de alimentación especializados adicionales conocidos como tentáculos, que son más largos y delgados con ventosas solo en los extremos en forma de maza. El calamar vampiro (Vampyroteuthis) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales.
Los cladogramas se basan en Sanchez et al., 2018, quienes crearon una filogenia molecular basada en secuencias de marcadores de ADN mitocondrial y nuclear. La posición de los Eledonidae es de Ibáñez et al., 2020, con una metodología similar. Las fechas de divergencia son de Kröger et al., 2011 y Fuchs et al, 2019.
| Cefalópodos |
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El análisis molecular de los octópodos muestra que el suborden Cirrina (Cirromorphida) y la superfamilia Argonautoidea son parafiléticos y están fragmentados; estos nombres se muestran entre comillas y cursiva en el cladograma.
| Octopoda |
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Edición de ARN y el genoma
Los pulpos, al igual que otros cefalópodos coleoides pero a diferencia de los cefalópodos más basales u otros moluscos, son capaces de una mayor edición del ARN, cambiando la secuencia de ácido nucleico de la transcripción primaria de las moléculas de ARN, que cualquier otro organismo. La edición se concentra en el sistema nervioso y afecta a las proteínas involucradas en la excitabilidad neuronal y la morfología neuronal. Más del 60% de las transcripciones de ARN para cerebros coleoides se recodifican mediante edición, en comparación con menos del 1% para un ser humano o una mosca de la fruta. Los coleoides dependen principalmente de las enzimas ADAR para la edición de ARN, lo que requiere grandes estructuras de ARN de doble cadena para flanquear los sitios de edición. Tanto las estructuras como los sitios de edición se conservan en el genoma del coleide y las tasas de mutación de los sitios se ven gravemente obstaculizadas. Por lo tanto, una mayor plasticidad del transcriptoma se ha producido a costa de una evolución más lenta del genoma.
El genoma del pulpo es notablemente bilateral excepto por grandes desarrollos de dos familias de genes: protocadherinas, que regulan el desarrollo de las neuronas; y los factores de transcripción de dedos de zinc C2H2. Muchos genes específicos de los cefalópodos se expresan en los animales. piel, ventosas y sistema nervioso.
Relación con los humanos
En cultura
Los antiguos marineros conocían el pulpo, como lo demuestran las obras de arte y los diseños. Por ejemplo, una talla de piedra encontrada en la recuperación arqueológica de la Creta minoica de la Edad del Bronce en Knossos (1900-1100 a. C.) representa a un pescador que lleva un pulpo. La aterradora y poderosa Gorgona de la mitología griega puede haberse inspirado en el pulpo o el calamar, el propio pulpo representa la cabeza cortada de Medusa, el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen, y sus tentáculos como las serpientes. Los Kraken son monstruos marinos legendarios de proporciones gigantes que se dice que habitan frente a las costas de Noruega y Groenlandia, generalmente representados en el arte como pulpos gigantes que atacan a los barcos. Linneo lo incluyó en la primera edición de su Systema Naturae de 1735. Una traducción del mito hawaiano de la creación, el Kumulipo, sugiere que el pulpo es el único sobreviviente de una era anterior. El Akkorokamui es un monstruo gigante parecido a un pulpo del folclore ainu, adorado en el sintoísmo.
Una batalla con un pulpo juega un papel importante en el libro de Victor Hugo de 1866 Travailleurs de la mer (Trabajadores del mar). La colección de cuentos de Ian Fleming de 1966 Octopussy and The Living Daylights y la película de James Bond de 1983 se inspiraron en parte en el libro de Hugo. El arte erótico japonés, shunga, incluye xilografías ukiyo-e como la impresión de 1814 de Katsushika Hokusai Tako to ama (El sueño del pescador's Wife), en el que un buzo ama se entrelaza sexualmente con un pulpo grande y uno pequeño. El estampado es un precursor del tentáculo erótico. El biólogo P. Z. Myers señaló en su blog científico, Pharyngula, que los pulpos aparecen en "extraordinarios" ilustraciones gráficas que involucran mujeres, tentáculos y senos desnudos.
Dado que tiene numerosos brazos que emanan de un centro común, el pulpo se usa a menudo como símbolo de una organización, empresa o país poderoso y manipulador.
Peligro
Los pulpos generalmente evitan a los humanos, pero se han verificado incidentes. Por ejemplo, un pulpo del Pacífico de 2,4 metros (8 pies), del que se dice que está casi perfectamente camuflado, 'se abalanzó' en un buzo y "discutido" sobre su cámara antes de que se soltara. Otro buzo grabó el encuentro en video. Todas las especies son venenosas, pero solo los pulpos de anillos azules tienen un veneno letal para los humanos. Las mordeduras se informan cada año en los animales' van desde Australia hasta el este del Océano Indo-Pacífico. Muerden solo cuando se les provoca o se les pisa accidentalmente; las picaduras son pequeñas y generalmente indoloras. El veneno parece ser capaz de penetrar la piel sin perforar, dado un contacto prolongado. Contiene tetrodotoxina, que provoca parálisis al bloquear la transmisión de los impulsos nerviosos a los músculos. Esto provoca la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a la anoxia cerebral. No se conoce antídoto, pero si se puede mantener la respiración artificialmente, los pacientes se recuperan en 24 horas. Se han registrado mordeduras de pulpos cautivos de otras especies; dejan hinchazones que desaparecen en uno o dos días.
Pesca
Existen pesquerías de pulpo en todo el mundo con capturas totales que varían entre 245 320 y 322 999 toneladas métricas entre 1986 y 1995. La captura mundial alcanzó su punto máximo en 2007 con 380 000 toneladas y se redujo en una décima parte en 2012. Los métodos para capturar pulpos incluyen nasas, trampas, redes de arrastre, lazos, pesca a la deriva, arpones, anzuelos y recolección manual. El pulpo se come en muchas culturas, como en las costas mediterráneas y asiáticas. Los brazos y, a veces, otras partes del cuerpo se preparan de varias maneras, a menudo variando según la especie o la geografía. Los pulpos vivos se comen en varios países del mundo, incluidos los EE. UU. Los grupos de bienestar animal se han opuesto a esta práctica sobre la base de que los pulpos pueden experimentar dolor. Los pulpos tienen una eficiencia de conversión de alimentos mayor que la de los pollos, lo que hace posible la acuicultura del pulpo. Los pulpos compiten con las pesquerías humanas que apuntan a otras especies, e incluso roban trampas y redes para su captura; ellos mismos pueden ser atrapados como captura incidental si no pueden escapar.
En ciencia y tecnología
En la Grecia clásica, Aristóteles (384–322 a. C.) comentó sobre las habilidades de cambio de color del pulpo, tanto para camuflarse como para señalar, en su Historia animalium: "El pulpo... busca a su presa cambiando su color para que se parezca al color de las piedras adyacentes; lo hace también cuando está alarmado." Aristóteles notó que el pulpo tenía un brazo de hectocótilo y sugirió que podría usarse en la reproducción sexual. Esta afirmación fue ampliamente desacreditada hasta el siglo XIX. Fue descrito en 1829 por el zoólogo francés Georges Cuvier, quien supuso que se trataba de un gusano parásito, nombrándolo como una nueva especie, Hectocotylus octopodis. Otros zoólogos pensaron que era un espermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich Müller creía que estaba "diseñado" separarse durante la cópula. En 1856, el zoólogo danés Japetus Steenstrup demostró que se usa para transferir esperma y que rara vez se desprende.
Los pulpos ofrecen muchas posibilidades en la investigación biológica, incluida su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse de manera inteligente con un sistema nervioso distribuido y hacer uso de 168 tipos de protocadherinas (los humanos tienen 58), las proteínas que guiar las conexiones que las neuronas hacen entre sí. Se ha secuenciado el genoma del pulpo de dos manchas de California, lo que permite la exploración de sus adaptaciones moleculares. Habiendo evolucionado de forma independiente con una inteligencia similar a la de los mamíferos, el filósofo Peter Godfrey-Smith, que ha estudiado la naturaleza de la inteligencia, ha comparado a los pulpos con hipotéticos extraterrestres inteligentes. Sus habilidades para resolver problemas, junto con su movilidad y falta de estructura rígida les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios públicos.
Debido a su inteligencia, los pulpos se enumeran en algunos países como animales de experimentación en los que no se puede realizar una cirugía sin anestesia, una protección que generalmente se extiende solo a los vertebrados. En el Reino Unido desde 1993 hasta 2012, el pulpo común (Octopus vulgaris) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986. En 2012, esta legislación se amplió para incluir todos los cefalópodos de acuerdo con con una directiva general de la UE.
Algunas investigaciones en robótica están explorando la biomimética de las características del pulpo. Los brazos del pulpo pueden moverse y sentir en gran medida de forma autónoma sin la intervención del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo en Italia construyó robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar, requiriendo solo un cálculo mínimo. En 2017, una empresa alemana fabricó un brazo con una pinza de silicona suave controlada neumáticamente equipada con dos filas de ventosas. Es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, una revista o una pelota, y de llenar un vaso vertiendo agua de una botella.
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