Pulgar

El pulgar es el primer dígito de la mano, junto al dedo índice. Cuando una persona está de pie en la posición anatómica médica (donde la palma de la mano mira hacia el frente), el pulgar es el dedo más externo. El sustantivo inglés médico latino para pulgar es pollex (compárese con hallux para dedo gordo del pie), y el adjetivo correspondiente para pulgar es pollical.

Definición

Pulgar y dedos

La palabra inglesa finger tiene dos sentidos, incluso en el contexto de los apéndices de una sola mano humana típica:

1. Cualquiera de los cinco miembros terminales de la mano.
2. Cualquiera de los cuatro miembros terminales de la mano, aparte del pulgar

Lingüísticamente, parece que el sentido original era el primero de estos dos: penkwe-ros (también traducido como penqrós) era, en el idioma protoindoeuropeo inferido, una forma sufijada de penkwe (o penqe), lo que ha dado lugar a muchas palabras de la familia indoeuropea (decenas de ellas definidas en diccionarios de inglés) que involucran o se derivan de conceptos de cinco.

El pulgar comparte lo siguiente con cada uno de los otros cuatro dedos:

• Tener un esqueleto de Phalanges, unido por articulaciones parecidas a la bisagra que proporcionan flexión hacia la palma de la mano
• Tener una superficie dorsal que cuenta con pelo y una uña, y un aspecto palmar sin pelo con las crestas de la huella dactilar

El pulgar contrasta con cada uno de los otros cuatro dedos por ser el único que:

• Es oponible a los otros cuatro dedos
• Tiene dos falanges en lugar de tres. Sin embargo, recientemente se han reportado que el pulgar, como otros dedos, tiene tres falanges, pero carece de un hueso metacarpiano.
• Tiene mayor amplitud en el phalanx distal que en el phalanx proximal
• Se adjunta a un metacarpus móvil (que produce la mayor parte de la oponibilidad)
• Curls horizontalmente en lugar de verticalmente

y de ahí la etimología de la palabra: tum es protoindoeuropeo para ' hinchazón' (cf 'tumor' y 'muslo') ya que el pulgar es el más fuerte de los dedos.

Oposición y aposición

Humanos

Los anatomistas y otros investigadores centrados en la anatomía humana tienen cientos de definiciones de oposición. Algunos anatomistas restringen la oposición a cuando el pulgar se aproxima al quinto dedo (meñique) y se refieren a otras aproximaciones entre el pulgar y otros dedos como aposición. Para los anatomistas, esto tiene sentido ya que dos músculos intrínsecos de la mano llevan el nombre de este movimiento específico (opponens pollicis y opponens digiti minimi respectivamente).

Otros investigadores utilizan otra definición, refiriéndose a oposición-aposición como la transición entre flexión-abducción y extensión-aducción; el lado de la falange distal del pulgar así aproximado a la palma o al lado radial de la mano (lado del dedo índice) durante la aposición y la pulpa o "palmar" lado de la falange distal del pulgar aproximado a la palma u otros dedos durante la oposición.

Mover una extremidad de vuelta a su posición neutral se llama reposición y un movimiento de rotación se conoce como circunducción.

Los primatólogos y pioneros en la investigación de la mano, John y Prudence Napier, definieron la oposición como: "Un movimiento mediante el cual la superficie de la pulpa del pulgar se coloca directamente en contacto con, o diametralmente opuesta a, las almohadillas terminales de uno o todos los los dedos restantes." Para que esta verdadera oposición pulpa a pulpa sea posible, el pulgar debe rotar sobre su eje longitudinal (en la articulación carpometacarpiana). Podría decirse que esta definición se eligió para subrayar lo que es exclusivo del pulgar humano.

Otros primates

Un bonobo "pesca" para termitas, un ejemplo de oposición incompleta/"intrusa"

• Los primates entran en uno de los seis grupos:
  • Thumbless: mono araña y colobus
  • pulgares no opcionales: tarsiers (que se encuentran en las islas del sudeste asiático), marmosets (que son monos del Nuevo Mundo)
  • Pseudo-opposable thumbs: all strepsirrhines (lemurs, pottos and lorises) and Cebidae (capuchin and squirrel monos, which are New World monos)
  • pulgares posibles: Monos del Viejo Mundo (Circopithecidae) excepto el colobus, y todos los grandes simios
  • Opposable con pulgares comparativamente largos: gibbons (o simios menores)
  • Sin embargo, para ser clasificada: otros monos del Nuevo Mundo (tamarinas, Aotidae: monos nocturnos o búhos, Pitheciidae: titis, sakis y uakaris, Atelidae: monos aulladores y lanosos)

El mono araña compensa el hecho de no tener prácticamente pulgares usando la parte sin pelo de su cola larga y prensil para agarrar objetos. En los simios y los monos del Viejo Mundo, el pulgar se puede girar alrededor de su eje, pero la extensa área de contacto entre las pulpas del pulgar y el índice es una característica humana.

Darwinius masillae, un fósil de transición de primate del Eoceno entre prosimios y simios, tenía manos y pies con dedos altamente flexibles con pulgares oponibles y hallux.

Otros mamíferos placentarios

• Pandas gigantes — cinco dedos con garras más un hueso sesamoide extra largo junto al verdadero dedo que, aunque no un dedo verdadero, funciona como un pulgar oponible.
• En algunos Muridae el hallux es impecable y totalmente opposible, incluyendo especies arbóreas como Hapalomys, Chiropodomys, Vandeleuria, y Chiromyscus; y especies bipedales saladas, como Notomys y posiblemente algún Gerbillinae.
• La rata de manada del África orientalLophiomys imhausi), un roedor arbóreo, tipo porcupino, tiene cuatro dedos en sus manos y pies y un pulgar parcialmente oponible.
• La mayoría de los roedores tienen un dedo parcial oponible en cada pata delantera, dejándolos agarrar.

Además, en muchos gatos polidáctilos, tanto el dedo interno como el externo (meñique) pueden volverse oponibles, lo que permite que el gato realice tareas más complejas.

Marsupiales

Izquierda: Dedos oponibles del oso Sulawesi cuscus forelimb
Derecha: pulgar opuesto a un pie trasero de un opossum

• En la mayoría de los marsupiales falangoides (una familia de zarigüeyas) excepto especies Trichosurus y Wyulda los dedos primero y segundo del pie delantero son oponibles a los otros tres. En el pie trasero, el primer dedo es impecable pero opposible y proporciona un agarre firme en las ramas. Los dedos segundo y tercero son en parte sindáctilos, unidos por la piel en la articulación superior, mientras que los dos clavos separados sirven como peines de pelo. Los dedos cuarto y quinto son los más grandes del pie trasero.
• Koalas tiene cinco dedos en la frente y pies traseros con garras curvas afiladas excepto por el primer dedo del pie trasero. Los dedos primero y segundo del feto son oponibles a los otros tres, lo que permite que el koala agarre ramas más pequeñas y busque hojas frescas en el recipiente exterior. Similar a los faláneridos, los dedos segundo y tercero del pie trasero se fusionan pero tienen garras separadas.
• Los opuestos son marsupiales del Nuevo Mundo con pulgares oponibles en los pies traseros dando a estos animales su capacidad de captación característica (con la excepción del agua opossum, los pies de los pólvoras de los cuales restringen la oposibilidad).
• Los microbiotheres parecidos al ratón eran un grupo de marsupiales sudamericanos más estrechamente relacionados con los marsupiales australianos. El único extante miembro, Dromiciops gliroides, no está estrechamente relacionado con opossums, pero tiene patas similares a estos animales, cada uno con los dedos opositores adaptados para el agarre.

Reptiles

• Los pies frontales de los camaleones se organizan en un mediático paquete de los dedos 1, 2 y 3, y un conjunto lateral de los dedos 4 y 5, y los pies traseros se organizan en un mediático paquete de los dedos 1 y 2, y un conjunto lateral de los dedos 3, 4 y 5.

Dinosaurios

• Dinosaurios pertenecientes a la familia de dinosaurios tipo pájaro Troodontidae tenían un dedo parcialmente oponible. Es posible que esta adaptación se utilizara para manipular mejor los objetos de tierra o mover ramas de subdesarrollo cuando buscaba presa.
• El pequeño dinosaurio depredador Bambiraptor puede haber tenido mutuamente oponibles los dedos primero y tercero y una maniobrabilidad de antemano que permitiría que la mano llegara a su boca. Su morfología forelimb y la gama de movimiento permitieron la comprensión de dos manos, el agarre de objetos de una mano al pecho, y el uso de la mano como un gancho.
• Nqwebasaurus— un coelurosaur con una mano larga y de tres manos que incluía un pulgar parcialmente oponible (una garra asesino).

Además de estos, algunos otros dinosaurios pueden haber tenido dedos parcial o completamente opuestos para manipular la comida y/o agarrar presas.

Pájaros

Cuatro tipos de pies de pájaro
(Esquemas de pie derecho)

• La mayoría de las aves tienen al menos un dedo oponible al pie, en varias configuraciones, aunque raramente se llaman "tumbs". Son más a menudo conocidos simplemente como Halluxes.

Pterosaurios

• El pterosaur wukongopterid Kunpengopterus en cada ala. Se cree que la presencia de pulgares oponibles en este taxón es una adaptación arbórea.

Anfibios

• PhyllomedusaUn género de ranas nativas de Sudamérica.

Anatomía humana

Esqueleto

El esqueleto del pulgar consta del primer hueso metacarpiano que se articula proximalmente con el carpo en la articulación carpometacarpiana y distalmente con la falange proximal en la articulación metacarpofalángica. Este último hueso se articula con la falange distal en la articulación interfalángica. Además, hay dos huesos sesamoideos en la articulación metacarpofalángica.

Músculos

Los músculos del pulgar se pueden comparar con cables de sujeción que sostienen un asta de bandera; La tensión de estos cables de sujeción musculares debe proporcionarse en todas las direcciones para mantener la estabilidad en la columna articulada formada por los huesos del pulgar. Debido a que esta estabilidad es mantenida activamente por los músculos más que por las restricciones articulares, la mayoría de los músculos unidos al pulgar tienden a estar activos durante la mayoría de los movimientos del pulgar.

Los músculos que actúan sobre el pulgar se pueden dividir en dos grupos: los músculos extrínsecos de la mano, con sus vientres musculares ubicados en el antebrazo, y los músculos intrínsecos de la mano, con sus vientres musculares ubicados en la mano propiamente dicha.

Extrínseca

Los polis flexibles longus (izquierda) y los músculos profundos del antebrazo dorsal (derecha)

Un músculo ventral del antebrazo, el flexor largo del pulgar (FPL) se origina en el lado anterior del radio distal a la tuberosidad radial y de la membrana interósea. Atraviesa el túnel carpiano en una vaina tendinosa separada, después de lo cual se encuentra entre las cabezas del flexor corto del pulgar. Finalmente se une a la base de la falange distal del pulgar. Está inervado por la rama interósea anterior del nervio mediano (C7-C8) Es una persistencia de uno de los antiguos músculos contrahentes que unía los dedos de las manos o los pies.

Tres músculos dorsales del antebrazo actúan sobre el pulgar:

El abductor pollicis longus (APL) se origina en los lados dorsales del cúbito y el radio, y de la membrana interósea. Al pasar por el primer compartimento del tendón, se inserta en la base del primer hueso metacarpiano. Una parte del tendón llega al trapecio, mientras que otra se fusiona con los tendones del extensor corto del pulgar y el abductor corto del pulgar. Excepto para abducir la mano, flexiona la mano hacia la palma y la abduce radialmente. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-C8).

El extensor largo del pulgar (EPL) se origina en el lado dorsal del cúbito y la membrana interósea. Pasando por el tercer compartimento tendinoso, se inserta en la base de la falange distal del pulgar. Utiliza el tubérculo dorsal en la extremidad inferior del radio como punto de apoyo para extender el pulgar y también dorsiflexiona y abduce la mano en la muñeca. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-C8).

El extensor pollicis brevis (EPB) se origina en el cúbito distal al abductor pollicis longus, desde la membrana interósea y desde el lado dorsal del radio. Atravesando el primer compartimento tendinoso junto con el abductor largo del pulgar, se une a la base de la falange proximal del pulgar. Extiende el pulgar y, debido a su estrecha relación con el abductor largo, también abduce el pulgar. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-T1).

Los tendones del extensor largo del pulgar y el extensor corto del pulgar forman lo que se conoce como caja de rapé anatómica (una hendidura en la cara lateral del pulgar en su base) La arteria radial puede palparse anteriormente en la muñeca (no en la caja de rapé).

Intrínseco

Los músculos Thenar (izquierda) y dorsal interossei (derecha)

Hay tres músculos tenares:

El abductor pollicis brevis (APB) se origina en el tubérculo del escafoides y el retináculo flexor. Se inserta en el hueso sesamoideo radial y la falange proximal del pulgar. Está inervado por el nervio mediano (C8-T1).

El flexor corto del pulgar (FPB) tiene dos cabezas. La cabeza superficial se origina en el retináculo flexor, mientras que la cabeza profunda se origina en tres huesos del carpo: el trapecio, el trapecio y el hueso grande. El músculo se inserta en el hueso sesamoideo radial de la articulación metacarpofalángica. Actúa para flexionar, aducir y abducir el pulgar y, por lo tanto, también puede oponerse al pulgar. La cabeza superficial está inervada por el nervio mediano, mientras que la cabeza profunda está inervada por el nervio cubital (C8-T1).

El oponente del pulgar se origina en el tubérculo del trapecio y el retináculo flexor. Se inserta en el lado radial del primer metacarpiano. Se opone al pulgar y ayuda en la aducción. Está inervado por el nervio mediano.

Otros músculos implicados son:

El aductor del pulgar también tiene dos cabezas. La cabeza transversal se origina a lo largo de todo el tercer metacarpiano, mientras que la cabeza oblicua se origina en los huesos del carpo proximales al tercer metacarpiano. El músculo se inserta en el hueso sesamoideo cubital de la articulación metacarpofalángica. Aduce el pulgar y ayuda en la oposición y la flexión. Está inervado por la rama profunda del nervio cubital (C8-T1).

El primer interóseo dorsal, uno de los músculos centrales de la mano, se extiende desde la base del metacarpiano del pulgar hasta el lado radial de la falange proximal del dedo índice.

Variaciones

El pulgar de Hitchhiker

Existe una variación del pulgar humano donde el ángulo entre la primera y la segunda falange (proximal y distal) varía entre 0° y casi 90° cuando el pulgar está en un gesto de pulgar hacia arriba.

Se ha sugerido que la variación es un rasgo autosómico recesivo, llamado pulgar del autostopista, con portadores homocigóticos que tienen un ángulo cercano a los 90°. Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que se sabe que la variación en el ángulo del pulgar cae en un continuo y muestra poca evidencia de la bimodalidad observada en otros rasgos genéticos recesivos.

Otras variaciones del pulgar incluyen braquidactilia tipo D (que es un pulgar con una falange distal congénitamente corta), un pulgar trifalángico (que es un pulgar que tiene 3 falanges en lugar de las dos habituales) y polisindactilia (que es una combinación de polidactilia radial y sindactilia).

Puños

Izquierda: En un agarre de poder el objeto está en contacto con la palma.
Derecha: Cricketer Jack Iverson "agarre de los dedos sensible", un inusual agarre de precisión de almohadilla diseñado para confundir a los murciélagos.

Uno de los primeros contribuyentes significativos al estudio de las empuñaduras fue el primatólogo ortopédico y paleoantropólogo John Napier, quien propuso organizar los movimientos de la mano por su base anatómica en oposición al trabajo realizado anteriormente que solo había utilizado una clasificación arbitraria. La mayor parte de este trabajo inicial sobre los agarres manuales tenía una base pragmática, ya que estaba destinado a definir estrictamente las lesiones compensables de la mano, lo que requería una comprensión de la base anatómica del movimiento de la mano. Napier propuso dos agarres prensiles principales: el agarre de precisión y el agarre de potencia. El agarre de precisión y potencia se define por la posición del pulgar y los dedos donde:

• El agarre de potencia es cuando los dedos (y a veces la palma) se aferran a un objeto con el pulgar haciendo presión del contador. Ejemplos del agarre de potencia son agarrar un martillo, abriendo un frasco utilizando tu palma y tus dedos, y durante los pullups.
• El agarre de precisión es cuando los falanges intermedios y distales ("fingertips") y el pulgar presionan entre sí. Ejemplos de un agarre de precisión están escribiendo con un lápiz, abriendo un tarro con la punta de los dedos sola, y agarrar una bola (sólo si la bola no está apretada contra la palma).

Dedo del timón y del índice durante el agarre de precisión de almohadillado

La oponibilidad del pulgar no debe confundirse con un agarre de precisión, ya que algunos animales poseen pulgares semi-oponibles pero se sabe que tienen agarres de precisión amplios (los capuchinos copetudos, por ejemplo). Sin embargo, los agarres de precisión generalmente solo se encuentran en los simios superiores, y solo en grados significativamente más restringidos que en los humanos.

El pellizco de almohadilla a almohadilla entre el pulgar y el índice es posible gracias a la capacidad humana de hiperextender pasivamente la falange distal del dedo índice. La mayoría de los primates no humanos tienen que flexionar sus dedos largos para que el pulgar pequeño los alcance.

En los seres humanos, las almohadillas distales son más anchas que en otros primates porque los tejidos blandos de la punta del dedo están unidos a un borde en forma de herradura en el hueso subyacente y, en la mano que las agarra, las almohadillas distales pueden adaptarse a superficies irregulares mientras que la presión se distribuye de manera más uniforme en las puntas de los dedos. La almohadilla distal del pulgar humano se divide en un compartimento proximal y otro distal, el primero más deformable que el último, lo que permite que la almohadilla del pulgar se amoldé alrededor de un objeto.

En robótica, casi todas las manos robóticas tienen un pulgar oponible largo y fuerte. Al igual que las manos humanas, el pulgar de una mano robótica también juega un papel clave en el agarre de un objeto. Un enfoque inspirador de la planificación del agarre robótico es imitar la colocación del pulgar humano. En cierto sentido, la ubicación del pulgar humano indica qué superficie o parte del objeto es buena para agarrar. Luego, el robot coloca su pulgar en la misma ubicación y planifica los otros dedos en función de la ubicación del pulgar.

La función del pulgar disminuye fisiológicamente con el envejecimiento. Esto se puede demostrar evaluando la secuenciación motora del pulgar.

Evolución humana

Es posible que en los dinosaurios se haya producido una autonomización primitiva de la primera articulación carpometacarpiana (CMC). Una diferenciación real apareció hace unos 70 millones de años en los primeros primates, mientras que la forma del CMC del pulgar humano finalmente aparece hace unos 5 millones de años. El resultado de este proceso evolutivo es una articulación CMC humana posicionada a 80° de pronación, 40° de abducción y 50° de flexión en relación con un eje que pasa por la segunda y tercera articulaciones CMC.

Algunos primates comparten pulgares oponibles, incluida la mayoría de los catarrinos. El comportamiento trepador y suspensivo de los simios ortógrados, como los chimpancés, ha resultado en manos alargadas mientras que el pulgar se ha mantenido corto. Como resultado, estos primates no pueden realizar el agarre de almohadilla a almohadilla asociado con la oponibilidad. Sin embargo, en monos pronogrados como los babuinos, una adaptación a un estilo de vida terrestre ha llevado a una longitud de los dedos reducida y, por lo tanto, proporciones de manos similares a las de los humanos. En consecuencia, estos primates tienen manos diestras y pueden agarrar objetos utilizando un agarre de almohadilla a almohadilla. Por lo tanto, puede ser difícil identificar las adaptaciones de la mano a las tareas relacionadas con la manipulación basándose únicamente en las proporciones del pulgar.

La evolución del pulgar totalmente oponible suele asociarse con el Homo habilis, un precursor del Homo sapiens. Este, sin embargo, es el resultado sugerido de la evolución desde Homo erectus (alrededor de 1 Ma) a través de una serie de etapas antropoides intermedias y, por lo tanto, es un vínculo mucho más complicado.

Los humanos modernos son únicos en la musculatura de su antebrazo y mano. Sin embargo, siguen siendo autapomórficos, lo que significa que cada músculo se encuentra en uno o más primates no humanos. El extensor pollicis brevis y flexor pollicis longus permiten a los humanos modernos tener grandes habilidades de manipulación y una fuerte flexión en el pulgar.

Sin embargo, un escenario más probable puede ser que la mano de agarre de precisión especializada (equipada con pulgar oponible) del Homo habilis precediera a caminar, con la adaptación especializada de la columna vertebral, la pelvis y las extremidades inferiores precediendo una mano más avanzada. Y es lógico que a una adaptación conservadora y muy funcional le sigan una serie de otras más complejas que la complementen. Con Homo habilis, una mano avanzada con capacidad de agarre se acompañó de bipedalismo facultativo, lo que posiblemente implica, suponiendo que exista una relación evolutiva cooptada, que el segundo resultó del primero como bipedalismo obligado aún por seguir. Caminar puede haber sido un subproducto de las manos ocupadas y no al revés.

HACNS1 (también conocido como Human Accelerated Region 2) es un potenciador de genes "que puede haber contribuido a la evolución del pulgar humano únicamente oponible, y posiblemente también a modificaciones en el tobillo o el pie que permiten a los humanos caminar sobre dos piernas". La evidencia hasta la fecha muestra que de las 110 000 secuencias potenciadoras de genes identificadas en el genoma humano, HACNS1 ha sufrido la mayor cantidad de cambios durante la evolución humana desde el último ancestro común chimpancé-humano.