Pulga de agua

Daphnia magna o pulga de agua es un pequeño crustáceo planctónico (longitud adulta de 1,5 a 5,0 mm) que pertenece a la subclase Phyllopoda.

Descripción

D. magna es una pulga de agua típica del género Daphnia. Las hembras alcanzan hasta 5 mm de tamaño, los machos unos 2 mm, por lo que se encuentran entre las especies más grandes del género. El cuerpo está protegido por un caparazón translúcido hecho de quitina, un polisacárido transparente. Tiene una abertura ventral y cinco pares de extremidades torácicas, que se utilizan para ayudar al proceso de filtrado. Las filas de púas corren a lo largo de la parte posterior del caparazón. El intestino tiene forma de gancho y tiene dos ciegos digestivos. La cabeza tiene dos antenas y un gran ojo compuesto.

Las hembras adultas se pueden distinguir de las de otras especies similares, como D. pulex, por la ausencia de un peine en la uña abdominal y la presencia de dos peines distintos en el abdomen. Los machos son más pequeños que las hembras y tienen primeras antenas más grandes, una característica de diagnóstico que los distingue de las hembras pequeñas.

Ecología

D. magna es una especie clave en muchos hábitats lénticos. Se puede encontrar en lagos y estanques poco profundos ricos en sedimentos de materia orgánica. Se conocen numerosos depredadores naturales que pueden dar lugar a respuestas fenotípicas plásticas. En presencia de kairomonas, Daphnia spp. desarrollan estructuras protectoras conspicuas como una columna alargada y un cuerpo de gran tamaño. En respuesta a las diferencias de temperatura, D. magna ha mostrado plasticidad fenotípica y la capacidad de evolucionar genéticamente para lidiar con el estrés por calor de las aguas cálidas de los estanques urbanos. Las poblaciones de Daphnia también han desarrollado una mayor resistencia a los pesticidas locales. Otro factor que afecta tanto la plasticidad fenotípica como la conductual de D. magnaes la salinidad de su entorno.

D. magna es un importante consumidor primario y presa de muchos peces planctívoros. Otros depredadores invertebrados son las larvas del mosquito fantasma Chaoborus y los hemípteros (Notonecta) y Triops. El gran tamaño de los adultos los protege de la depredación de algunos invertebrados planctívoros.

Distribución y hábitat

D. magna está muy extendida en el hemisferio norte y en particular en el holártico. Se puede encontrar en cuerpos de agua dulce y salobre de diferentes tamaños, desde lagos hasta estanques y pozas de rocas efímeras cerca del mar. D. magna tolera niveles más altos de salinidad (hasta una quinta parte de la salinidad del agua de mar) que la mayoría de las otras especies del género.

D. magna se encuentra principalmente en la zona pelágica de los cuerpos de agua, ya que se alimenta principalmente de partículas suspendidas en la columna de agua (principalmente algas, pero también bacterias y detritos). Sin embargo, en comparación con otras especies de Daphnia, se encuentra más a menudo en asociación con el sustrato donde es capaz de explotar fuentes de alimento bentónico como perifiton y sedimento.

Nutrición

La principal estrategia de alimentación de D. magna es el filtrado de partículas en suspensión. Un aparato de filtración especializado, formado por los apéndices torácicos, genera una corriente de agua dentro de la abertura torácica del caparazón, lo que permite la recolección e ingestión de algas unicelulares, bacterias y detritos. D. magna también puede alimentarse de perifiton y detritus, una habilidad que puede ofrecer una ventaja competitiva a esta especie sobre los comedores de filtración estrictamente pelágicos en algunos ambientes donde las fuentes de alimentos suspendidos pueden estar temporalmente limitadas.

Reproducción

Como la mayoría de las otras especies del género Daphnia, D. magna se reproduce por partenogénesis cíclica. Esta forma de reproducción se caracteriza por la alternancia de producción de descendencia asexual (reproducción clonal) y en determinado momento reproducción sexual a través de óvulos haploides que necesitan ser fecundados.

Los huevos asexuales (hasta unas pocas docenas por nidada) son diploides y generalmente se convierten en hembras o, en respuesta a estímulos ambientales adversos, en machos.

Los huevos asexuales eclosionan en la bolsa de cría de la hembra 1 día después de la puesta y se liberan después de 3 días. Los juveniles pasan de cuatro a seis mudas antes de madurar en un período de 5 a 10 días. Una hembra adulta produce una nidada con hasta 100 huevos cada 3 o 4 días hasta su muerte. Puede vivir más de 3 meses en el laboratorio a 20 °C.

En respuesta a condiciones ambientales desfavorables (que podrían provocar la congelación o la desecación del estanque), la misma hembra puede producir huevos haploides en reposo (generalmente dos a la vez), que cuando son fertilizados por los machos, se envuelven dentro de un caparazón protector. llamado efipio. Estos huevos en reposo entran en una fase de diapausa y son capaces de resistir largos períodos de condiciones ambientales adversas durante un largo período de tiempo. La eclosión se desencadena en respuesta a estímulos específicos, como el aumento del fotoperíodo y las temperaturas. Las crías de huevos en reposo se desarrollan exclusivamente en hembras.

Algunos clones de D. magna que no producen machos se reproducen por partenogénesis automíctica, en la que dos células haploides producidas por meiosis se fusionan para producir un cigoto hembra sin fertilización. Esto tiende a hacer que las hijas resultantes sean homocigóticas, lo que puede ser perjudicial.

Comportamiento

El nombre "pulgas de agua" podría provenir del comportamiento de natación típico de las especies de Daphnia, que recuerda a una serie de saltos. El movimiento de las grandes segundas antenas genera un movimiento ascendente de todo el animal seguido de su hundimiento (hop and sink). Aunque es menos común que para otras especies que habitan en lagos, se han observado patrones de migración vertical y horizontal de esta especie.

La migración vertical diurna (DVM) consiste en el movimiento diario de los animales desde las capas superiores del agua, donde pasan la noche, hacia las capas profundas y oscuras, donde pasan el día. Este comportamiento reduce la exposición de los depredadores visuales diurnos (como muchos peces) al encontrar refugio en la oscuridad cerca del fondo y luego alimentarse sin ser molestados durante la noche en las capas superiores de agua ricas en alimentos. La base de este comportamiento es el comportamiento fototáctico (movimientos de organismos completos hacia o desde una fuente de luz). En D. magna el comportamiento fototáctico tiene un componente innato (genético) y un componente inducible (por ejemplo, en presencia de kairomonas de peces).

En la migración horizontal de Diel, D. magna encuentra refugio dentro de lechos de plantas sumergidos cerca de la costa durante el día y migra a aguas abiertas durante la noche. Se documentan casos de patrones migratorios inversos cuando el riesgo de depredación visual durante el día es mayor en el fondo o en las zonas litorales (por ejemplo, en presencia de peces que cazan en lechos de plantas sumergidos).

D. magna, como la D. pulex más pequeña, es capaz de cambiar a un comportamiento de alimentación, denominado comportamiento de ramoneo, cuando la comida suspendida es escasa. Esta estrategia de alimentación consiste en la agitación de las partículas de sedimento del fondo con el uso de las segundas antenas y por la posterior filtración de las partículas en suspensión.

Parasitismo

D. magna se ha convertido en un sistema modelo para estudiar la evolución y la ecología de la interacción huésped-parásito. Los animales recogidos en hábitats naturales se infectan con frecuencia. Se han identificado y estudiado muchos parásitos que infectan a D. magna (Tabla 1), D. magna muestra características de comportamiento inducidas por parásitos que pueden diferir entre los genotipos.

Taxones	Parásito	Tejido o sitio de infección	Transmisión
bacterias	Pasteuria ramosa	Sangre, extracelular	Horizontal, de huésped muerto
	Spirobacillus cienkowskii	Sangre, extracelular	Horizontal, de huésped muerto
hongos	Metschnikowia bicuspidata	Cavidad corporal, extracelular	Horizontal, de huésped muerto
microsporidios	Hamiltosporidium tvärminnensis	intracelular	Horizontal y vertical
	H. magnívora	intracelular	Vertical horizontal (?)
	Glugoides intestinalis	Pared intestinal, intracelular	Horizontal, de anfitrión vivo
	Ordospora colligata	Pared intestinal, intracelular	Horizontal, de anfitrión vivo
Ameba	Pansporella perpleja	Pared intestinal, extracelular	Horizontal, de anfitrión vivo
hongo quítrido	Caullerya mesnili	Pared intestinal, intracelular	Horizontal, de anfitrión vivo
Nematoda	Echinuria uncinata	Cavidad corporal, extracelular	Horizontal, a un segundo anfitrión
cestoda	Cysticercus mirabilis	Cavidad corporal, extracelular	Horizontal, a un segundo anfitrión

Microbiota

D. magna puede considerarse como un ecosistema complejo, colonizado por una comunidad de microorganismos comensales, simbióticos y patógenos denominados microbiota. La proximidad de la microbiota a su huésped permite una estrecha interacción, capaz de influir en el desarrollo, la resistencia a las enfermedades y la nutrición. Se ha demostrado que la ausencia de microbiota en D. magna provoca un crecimiento más lento, una disminución de la fecundidad y una mayor mortalidad en comparación con D. magna con microbiota. La microbiota intestinal cambia con la muerte y su complejidad se reduce y estabiliza en caso de inanición.

Organismo modelo

D. magna presenta numerosas ventajas cuando se utiliza como organismo experimental. Su transparencia permite observar al microscopio sus estructuras anatómicas internas, mientras que su reproducción por partenogénesis cíclica permite generar clones (reproducción asexual) o realizar cruzamientos entre cepas (reproducción sexual). En el campo de la investigación, D. magna se considera fácil de mantener en el laboratorio. Algunas de sus ventajas para los experimentos son un tiempo de generación rápido, un uso de almacenamiento limitado, una alimentación fácil y económica y un mantenimiento simple.

D. magna se utiliza en diferentes campos de investigación, como la ecotoxicología, la genética de poblaciones, la evolución del sexo, la plasticidad fenotípica, la ecofisiología (incluida la biología del cambio global) y las interacciones huésped-parásito.

Históricamente, D. magna permitió a los investigadores probar algunas teorías interesantes y realizar estudios pioneros:

• Los macrófagos atacan a los parásitos invasores como parte de la inmunidad celular (Metchnikoff – premio Nobel en 1908)
• Estudios ecotoxicológicos (Einar Naumann)

Otros experimentos recientes utilizaron los huevos en reposo de Daphnia presentes en el sedimento de un estanque para reconstruir la historia evolutiva de esa población en relación con uno de sus parásitos (P. ramosa), un buen ejemplo de biología de la resurrección.

En ecotoxicología, se especifica el uso de D. magna en las Directrices de la OCDE para el ensayo de sustancias químicas, Ensayos n.º 202 " Daphnia sp., Ensayo de inmovilización aguda" y Ensayo n.º 211 " Prueba de reproducción de Daphnia magna ". La prueba n.º 202 es un estudio de toxicidad aguda de 48 horas, en el que las dafnias jóvenes se exponen a concentraciones variables de la sustancia bajo prueba y se determina la CE ₅₀. Ocasionalmente se pueden usar otras especies de Daphnia además de D. magna, pero los laboratorios usan principalmente D. magnacomo estándar. La prueba n.° 211 es una prueba de toxicidad crónica de 21 días, al final de la cual se evalúa el número total de crías vivas producidas por animal progenitor vivo al final de la prueba, para determinar la concentración con el efecto más bajo observado de la sustancia de prueba.