Puertasaurio
Puertasaurus es un género de dinosaurio saurópodo que vivió en América del Sur durante el período Cretácico Superior. Se lo conoce a partir de un único espécimen recuperado de rocas sedimentarias de la Formación Cerro Fortaleza en el sudoeste de la Patagonia, Argentina, que probablemente es del Campaniano o Maastrichtiano. La única especie es Puertasaurus reuili. Descrito por el paleontólogo Fernando Novas y colegas en 2005, recibió su nombre en honor a Pablo Puerta y Santiago Reuil, quienes descubrieron y prepararon el espécimen. Consta de cuatro vértebras bien conservadas, incluidas una cervical, una dorsal y dos caudales. Puertasaurus es miembro de Titanosauria, el grupo dominante de saurópodos durante el Cretácico.
Puertasaurus era un animal muy grande. Su tamaño es difícil de estimar debido a la escasez de sus restos, pero las estimaciones actuales lo sitúan en alrededor de 30 metros (98 pies) de largo y 50 toneladas métricas (55 toneladas cortas) de masa. El más grande de los cuatro huesos preservados es la vértebra dorsal, que con 1,68 metros (5 pies 6 pulgadas) de ancho es la vértebra más ancha conocida de cualquier saurópodo. La Formación Cerro Fortaleza es de edad incierta, debido a la inconsistencia de la nomenclatura estratigráfica en la Patagonia. Cuando Puertasaurus estaba vivo, la Formación Cerro Fortaleza habría sido un paisaje húmedo y boscoso. Puertasaurus habría compartido su hábitat con otros dinosaurios, incluido otro gran saurópodo, Dreadnoughtus, además de otros reptiles y peces.
Discovery y naming
El holotipo y único ejemplar conocido de Puertasaurus reuili fue descubierto en la provincia de Santa Cruz, en el sur de la Patagonia argentina. Los restos fueron recuperados en el Cerro Los Hornos, cerca del río La Leona, y fueron reportados en la Formación Cerro Fortaleza (que, en ese momento, era referida como la Formación Pari Aike). El holotipo fue descubierto en una lente de arenisca gris que también preservaba los restos carbonizados de cícadas y coníferas. Se le asignó el número de espécimen MPM 10002, y consiste en cuatro vértebras desarticuladas, específicamente una cervical, una dorsal y dos caudales (alrededor del 3% del esqueleto). De este material, solo la vértebra dorsal estaba completa. La mayor parte de la vértebra cervical se conservó, pero solo se conocen los centros de las vértebras caudales. Puertasaurus reuilli fue descrito por los paleontólogos Fernando Novas, Leonardo Salgado, Jorge Calvo y Federico Agnolin en 2005, y recibió el nombre de los cazadores de fósiles Pablo Puerta y Santiago Reuil, quienes descubrieron el holotipo en enero de 2001 y lo prepararon posteriormente. Su descubrimiento fue anunciado en julio de 2006, en el Museo Argentino de Ciencias Naturales en Buenos Aires. Puertasaurus fue el primer titanosaurio gigante descubierto que conservaba vértebras cervicales.
Descripción
Tamaño

Debido a la falta de material de mejor calidad, el tamaño de Puertasaurus es difícil de estimar. Novas estimó que la nueva especie medía aproximadamente entre 35 y 40 metros (115 a 131 pies) de largo y pesaba entre 80 y 100 toneladas métricas (88 y 110 toneladas cortas). Esto lo colocaría como uno de los dinosaurios más grandes, solo rivalizado en tamaño por su pariente Argentinosaurus, que se ha estimado en hasta 39,7 metros (130 pies) de largo y 90 toneladas métricas (99 toneladas cortas) de masa. El descubrimiento del más completo Futalognkosaurus reveló que estas estimaciones anteriores probablemente eran demasiado altas, y sugirió que gigantes como Puertasaurus y Argentinosaurus probablemente medían menos de 33 metros (108 pies) de largo. En 2012, Thomas Holtz estimó que Puertasaurus podría haber tenido 30 metros (98 pies) de largo y 72,5-80 toneladas (80-88 toneladas cortas). En 2013, Mike Taylor y Matt Wedel estimaron que todo el cuello tenía aproximadamente 9 metros (30 pies) de largo. Más tarde ese mismo año, Scott Hartman hizo una reconstrucción que sugiere una longitud total de 27 metros (89 pies), ligeramente más corta que otras estimaciones. En 2016, Gregory S. Paul estimó una longitud de 30 metros (98 pies) y un peso de al menos 50 toneladas métricas (55 toneladas cortas). En 2017, el paleontólogo José Carballido y sus colegas estimaron su masa en aproximadamente 60 toneladas métricas (66 toneladas cortas), que era más ligera que Patagotitan, un saurópodo gigante más completo. En 2019, Gregory S. Paul estimó que la masa de Puertasaurus estaba en el rango de tamaño de Patagotitan, entre 45 y 55 toneladas (50 y 61 toneladas cortas).
Vertebrae
De las cuatro vértebras preservadas en el holotipo, la más grande es la vértebra dorsal (que se cree que es una segunda vértebra dorsal), que mide 1,06 metros (3 pies 6 pulgadas) de alto y 1,68 metros (5 pies 6 pulgadas) de ancho. Esta es la vértebra de saurópodo más ancha conocida, y dos tercios de su ancho están formados por los enormes procesos transversales (estructuras que se proyectan desde el costado de la vértebra), que están muy expandidos y tienen bases muy profundas, formando estructuras similares a alas cuando se los ve de frente. En otros titanosaurios, como Dreadnoughtus, son mucho menos anchos y profundos. En Puertasaurus, estos procesos son perpendiculares al plano axial. Sin embargo, craneocaudalmente (de adelante hacia atrás), la vértebra es bastante corta, más corta que el promedio entre los titanosaurios. El centro es especialmente opistocélico (tiene un frente convexo y una parte posterior cóncava). Las láminas en el arco neural son robustas, aunque reducidas. La articulación hiposfeno-hipanto (dos estructuras en dos vértebras que encajan entre sí y forman una articulación adicional) no está presente, como en otros titanosaurios. Las fosas pre y postespinales son especialmente profundas y anchas. Las láminas pre y postespinales (estructuras en la mitad superior de la vértebra) son robustas. La espina neural está orientada verticalmente (perpendicular al centro) pero dorsoventralmente (de arriba a abajo) baja, aunque está extremadamente expandida transversalmente (de lado a lado). Esta orientación es diferente a la de los titanosaurios más derivados, en cambio es similar a la de los basales (como Argentinosaurus) y otros saurópodos, como Euhelopus.
La vértebra cervical también era notablemente grande, con un ancho transversal de 140 centímetros (55 pulgadas) (incluyendo las costillas cervicales). Se cree que es la novena vértebra del cuello. Las costillas cervicales están fusionadas al centro. El centro está especialmente comprimido dorsoventralmente. Las fosas preespinales y postspinales en la espina neural son anchas y profundas. Esto, junto con el extremo distal (frontal) expandido de la vértebra, proporciona evidencia de poderosos ligamentos y músculos del cuello. Estas características también se conocen en otros titanosaurios, pero son extremadamente prominentes en Puertasaurus. La espina neural era especialmente alta y se expandía lateralmente (hacia los lados), hasta el punto en que superaría la longitud del centro. Esto haría que tuviera una de las espinas neurales proporcionalmente más grandes de cualquier titanosaurio. El ápice de la espina neural estaba posicionado en el lado posterior de la línea media vertebral. Las láminas espinoprezigapofisarias (las proyecciones en forma de espiga que se encuentran delante de la espina neural) están separadas entre sí y solo tocan la mitad de la espina neural. Las articulaciones zigapofisarias, que conectan dos vértebras adyacentes, se encuentran en la parte inferior del arco neural. Las diapófisis y las parapófisis (procesos en los lados de la vértebra) se proyectan fuertemente lateralmente. La vértebra cervical carece de pleurocele (grandes cavidades) y no era muy neumática. La longitud del centro restaurado se estima en 105 centímetros (41 pulgadas) basándose en otros titanosaurios.
También se conservaron dos vértebras caudales de la mitad de la cola. Tienen la forma estándar de los titanosaurios y son procélicas (tienen una parte delantera cóncava y una trasera convexa). Se sabe poco más sobre ellas, ya que nunca fueron descritas en detalle.
Clasificación


Puertasaurus se diferencia de otros saurópodos por una combinación única de características. Estas características consisten en espinas neurales muy expandidas en las vértebras cervicales, lo que hace que las espinas neurales sean más anchas que el cuerpo vertebral, fuertes crestas dorsolaterales (altas en los costados) en estas espinas neurales, láminas espinoprezigapofisarias robustas (proyecciones frente a la espina neural) en las vértebras cervicales posteriores, vértebras dorsales anteriores que son muy cortas de adelante hacia atrás y el tamaño gigante del animal.
Puertasaurus pertenecía al clado Titanosauria, uno de los grupos más diversos de saurópodos. Es miembro del grupo Lognkosauria, que incluye a otros titanosaurios de gran tamaño, entre ellos Futalognkosaurus, Patagotitan, Argentinosaurus, Notocolossus, Mendozazasaurus y Quetecsaurus. Muchos de estos animales, como Argentinosaurus y Patagotitan, eran especialmente grandes. Puertasaurus se considera generalmente un lognkosaurio estable (un miembro firme del grupo), aunque en 2017, Carballido lo encontró (junto con Quetecsaurus) como los miembros menos estables del grupo.
El siguiente cladograma muestra la posición de Puertasaurus en Lognkosauria según González Riga y colegas, 2018.
Lognkosauria |
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Paleoecology

Puertasaurus es del Cretácico Tardío de la Patagonia meridional. Sin embargo, se ha discutido de qué formación proviene y su edad geológica, debido a la nomenclatura estratigráfica inconsistente de la Patagonia meridional. Originalmente se informó que pertenecía a la Formación Pari Aike y que era del Maastrichtiano. Posteriormente, la Formación Pari Aike fue reasignada a la Formación Mata Amarilla y reinterpretada como perteneciente al Cenomaniano al Santoniano. Estudios más recientes han indicado que estos depósitos pertenecen a la Formación Cerro Fortaleza, que data del Campaniano o Maastrichtiano (hace aproximadamente entre 76 y 70 millones de años). Las rocas de la formación consisten principalmente en lechos de arenisca, junto con capas de lutita y horizontes ligníticos.
La Formación Cerro Fortaleza representa un ecosistema terrestre. La presencia de paleosuelos y lignito sugiere un ambiente húmedo con altas cantidades de lluvia y un nivel freático alto. Las superficies de avulsión, los histosoles, las raíces fósiles carbonosas y la madera silicificada brindan evidencia de un paisaje boscoso de baja altitud con mal drenaje. Otros dinosaurios de la misma localidad incluyen el ornitópodo Talenkauen, los terópodos Orkoraptor y Austrocheirus, y el saurópodo Dreadnoughtus. La fauna no dinosaurio conocida de la formación incluye cocodrilos, tortugas, peces óseos y tiburones lamniformes.
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