Pterosaurio
Los pterosaurios (del griego pteron y sauros, que significa "lagarto con alas") es un clado extinto de reptiles voladores. en el orden, Pterosauria. Existieron durante la mayor parte del Mesozoico: desde el Triásico Superior hasta el final del Cretácico (hace 228 a 66 millones de años). Los pterosaurios son los primeros vertebrados que se sabe que han evolucionado en el vuelo propulsado. Sus alas estaban formadas por una membrana de piel, músculo y otros tejidos que se extendía desde los tobillos hasta un anular dramáticamente alargado.
Había dos tipos principales de pterosaurios. Los pterosaurios basales (también llamados "pterosaurios no pterodactiloides" o "ranforrincoideos") eran animales más pequeños con mandíbulas completamente dentadas y, por lo general, colas largas. Las membranas de sus alas anchas probablemente incluían y conectaban las patas traseras. En el suelo, habrían tenido una postura incómoda, pero la anatomía de sus articulaciones y sus fuertes garras los habrían convertido en escaladores efectivos, y es posible que algunos incluso hayan vivido en los árboles. Los pterosaurios basales eran insectívoros o depredadores de pequeños vertebrados. Los pterosaurios posteriores (pterodactiloides) evolucionaron en muchos tamaños, formas y estilos de vida. Los pterodactiloides tenían alas más estrechas con extremidades traseras libres, colas muy reducidas y cuellos largos con cabezas grandes. En el suelo, los pterodactiloides caminaban bien sobre las cuatro extremidades con una postura erguida, parándose plantígrados sobre las patas traseras y doblando el dedo del ala hacia arriba para caminar sobre la "mano" de tres dedos. Podían despegar del suelo, y las huellas fósiles muestran que al menos algunas especies podían correr, vadear o nadar. Sus mandíbulas tenían picos córneos y algunos grupos carecían de dientes. Algunos grupos desarrollaron crestas de cabeza elaboradas con dimorfismo sexual.
Los pterosaurios lucían capas de filamentos similares a pelos conocidos como picnofibras, que cubrían sus cuerpos y partes de sus alas. Las picnofibras crecieron en varias formas, desde simples filamentos hasta plumas ramificadas. Estas pueden ser homólogas a las plumas que se encuentran en los dinosaurios aviares y no aviares, lo que sugiere que las primeras plumas evolucionaron en el ancestro común de los pterosaurios y los dinosaurios, posiblemente como aislamiento. En vida, los pterosaurios habrían tenido abrigos suaves o esponjosos que no se parecían a las plumas de las aves. Eran animales activos de sangre caliente (endotérmicos). El sistema respiratorio tenía un flujo unidireccional eficiente. respirando usando sacos de aire, que ahuecaron sus huesos en una medida extrema. Los pterosaurios abarcaban una amplia gama de tamaños adultos, desde los anurognátidos muy pequeños hasta las criaturas voladoras más grandes conocidas, incluidos Quetzalcoatlus y Hatzegopteryx, que alcanzaban envergaduras de al menos nueve metros. La combinación de endotermia, un buen suministro de oxígeno y músculos fuertes hizo que los pterosaurios fueran voladores poderosos y capaces.
Los medios populares o el público en general se refieren a menudo a los pterosaurios como "dinosaurios voladores", pero los dinosaurios se definen como los descendientes del último ancestro común de Saurischia y Ornithischia, lo que excluye a los pterosaurios. No obstante, los pterosaurios están más estrechamente relacionados con las aves y otros dinosaurios que con los cocodrilos o cualquier otro reptil vivo, aunque no son ancestros de las aves. Los pterosaurios también se conocen coloquialmente como pterodáctilos, particularmente en la ficción y el periodismo. Sin embargo, técnicamente, pterodactyl puede referirse a miembros del género Pterodactylus, y más ampliamente a miembros del suborden Pterodactyloidea de los pterosaurios.
Los pterosaurios tenían una variedad de estilos de vida. Visto tradicionalmente como comedores de pescado, ahora se entiende que el grupo también incluía cazadores de animales terrestres, insectívoros, comedores de frutas e incluso depredadores de otros pterosaurios. Se reproducían por huevos, de los cuales se han descubierto algunos fósiles.
Descripción
La anatomía de los pterosaurios se modificó mucho con respecto a sus ancestros reptilianos por la adaptación al vuelo. Los huesos de pterosaurio eran huecos y estaban llenos de aire, como los de las aves. Esto proporcionó una mayor superficie de inserción muscular para un peso esquelético dado. Las paredes de los huesos a menudo eran delgadas como el papel. Tenían un esternón grande y con quilla para los músculos de vuelo y un cerebro agrandado capaz de coordinar comportamientos de vuelo complejos. Los esqueletos de pterosaurio a menudo muestran una fusión considerable. En el cráneo desaparecieron las suturas entre elementos. En algunos pterosaurios posteriores, la columna vertebral sobre los hombros se fusionó en una estructura conocida como notario, que sirvió para endurecer el torso durante el vuelo y proporcionar un soporte estable para el omóplato. Del mismo modo, las vértebras sacras podrían formar un solo sinsacro mientras que los huesos pélvicos también se fusionaron.
Los pterosaurios basales incluyen los clados Dimorphodontidae (Dimorphodon), Campylognathididae (Eudimorphodon, Campyognathoides) y Rhamphorhynchidae (Rhamphorhynchus, Scaphognathus).
Los pterodactiloides incluyen los clados Ornithocheiroidea (Istiodactylus, Ornithocheirus, Pteranodon), Ctenochasmatoidea (Ctenochasma, Pterodactylus), Dsungaripteroidea (Germanodactylus, Dsungaripterus) y Azhdarchoidea (Tapejara, Tupuxuara, Quetzalcóatlus).
Los dos grupos se superpusieron en el tiempo, pero los primeros pterosaurios en el registro fósil son pterosaurios basales y los últimos pterosaurios son pterodactiloides.
Se debate la posición del clado Anurognathidae (Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus). Los anurognátidos (pterosaurios con cabeza de rana) eran altamente especializados. Pequeños voladores con mandíbulas acortadas y una amplia abertura, algunos tenían ojos grandes que sugerían hábitos nocturnos o crepusculares, boca erizada y pies adaptados para aferrarse. Se observan adaptaciones paralelas en pájaros y murciélagos que se alimentan de insectos en vuelo.
Tamaño
Los pterosaurios tenían una amplia gama de tamaños, aunque generalmente eran grandes. La especie más pequeña tenía una envergadura de no menos de 25 centímetros (10 pulgadas). Las formas más grandes representan los animales más grandes que jamás hayan volado, con envergaduras de hasta 10 a 11 metros (33 a 36 pies).
De pie, estos gigantes podrían alcanzar la altura de una jirafa moderna. Tradicionalmente, se suponía que los pterosaurios eran extremadamente ligeros en relación con su tamaño. Más tarde, se entendió que esto implicaría densidades poco realistas de sus tejidos blandos. Algunas estimaciones modernas, por lo tanto, extrapolan un peso de hasta 250 kilogramos (550 libras) para las especies más grandes.
Cráneo, dientes y crestas
En comparación con los otros grupos voladores de vertebrados, las aves y los murciélagos, los cráneos de los pterosaurios solían ser bastante grandes. La mayoría de los cráneos de pterosaurios tenían mandíbulas alargadas. Sus huesos del cráneo tienden a fusionarse en individuos adultos. Los primeros pterosaurios a menudo tenían dientes de heterodoncia, de construcción variable, y algunos todavía tenían dientes en el paladar. En grupos posteriores, la mayoría de los dientes se volvieron cónicos. Los dientes frontales a menudo eran más largos, formando un "agarre de presa" en las puntas de las mandíbulas expandidas transversalmente, pero el tamaño y la posición fueron muy variables entre las especies. Con los Pterodactyloidea derivados, los cráneos se alargaron aún más, a veces superando la longitud del cuello y el torso combinados. Esto fue causado por un estiramiento y fusión del hueso anterior del hocico, el premaxilar, con el hueso de la mandíbula superior, el maxilar. A diferencia de la mayoría de los arcosaurios, las aberturas nasal y antorbital de los pterosaurios pterodactiloides se fusionaron en una sola gran abertura, llamada fenestra nasoantorbital. Esta característica probablemente evolucionó para aligerar el cráneo para volar. Por el contrario, los huesos detrás de la cuenca del ojo se contrajeron y giraron, inclinando fuertemente la parte posterior del cráneo y adelantando la articulación de la mandíbula. La caja craneana era relativamente grande para los reptiles.
En algunos casos, se ha conservado tejido queratinoso fosilizado del pico, aunque en formas dentadas, el pico es pequeño y está restringido a las puntas de las mandíbulas y no involucra los dientes. Algunas formas picudas avanzadas no tenían dientes, como Pteranodontidae y Azhdarchidae, y tenían picos más grandes, más extensos y más parecidos a los de las aves. Algunos grupos tenían formas dentales especializadas. Los Istiodactylidae tenían dientes recurvados para comer carne. Ctenochasmatidae usaba peines de numerosos dientes en forma de aguja para la alimentación por filtración; Pterodaustro podría tener más de mil dientes como cerdas. Dsungaripteridae cubrió sus dientes con tejido de mandíbula para una función de trituración. Si había dientes, se colocaban en alvéolos dentales separados. Los dientes de reemplazo se generaron detrás, no debajo, de los dientes más viejos.
La imagen pública de los pterosaurios se define por sus elaboradas crestas en la cabeza. Esto fue influenciado por la distintiva cresta que apunta hacia atrás del conocido Pteranodon. Las posiciones principales de tales crestas son la parte frontal del hocico, como una extensión de los premaxilares, o la parte posterior del cráneo como una extensión de los huesos parietales, en cuyo caso se denomina "cresta supraoccipital". Las crestas delantera y trasera pueden estar presentes simultáneamente y pueden fusionarse en una sola estructura más grande, la más expansiva de las cuales la muestran los Tapejaridae. Nyctosaurus lucía una extraña cresta parecida a una cornamenta. Las crestas tenían solo unos pocos milímetros de grosor transversalmente. La base de la cresta ósea normalmente se extendería por tejido queratinoso u otro tejido blando.
Desde la década de 1990, nuevos descubrimientos y un estudio más exhaustivo de especímenes antiguos han demostrado que las crestas están mucho más extendidas entre los pterosaurios de lo que se suponía anteriormente. El hecho de que estuvieran extendidos o compuestos completamente de queratina, que no se fosiliza fácilmente, había engañado a investigaciones anteriores. Para Pterorhynchus y Pterodactylus, la verdadera extensión de estas crestas solo se ha descubierto mediante fotografía ultravioleta. Mientras que las crestas fósiles solían estar restringidas a los Pterodactyloidea más avanzados, Pterorhynchus y Austriadactylus muestran que incluso algunos de los primeros pterosaurios las poseían.
Al igual que las mandíbulas superiores, las mandíbulas inferiores emparejadas de los pterosaurios eran muy alargadas. En formas avanzadas, tendían a ser más cortos que la parte superior del cráneo porque la articulación de la mandíbula estaba en una posición más adelantada. Los huesos frontales de la mandíbula inferior, los dentarios o ossa dentalia, estaban fuertemente fusionados en la punta en una sínfisis central. Esto hizo que los maxilares inferiores funcionaran como un todo conectado único, la mandíbula. La sínfisis a menudo era muy delgada transversalmente y larga, representando una parte considerable de la longitud de la mandíbula, hasta el 60%. Si una cresta estaba presente en el hocico, la sínfisis podría presentar una cresta mandibular a juego, sobresaliendo hacia abajo. Las especies dentadas también tenían dientes en sus dentarios. La mandíbula se abría y cerraba en un simple movimiento vertical u "ortal" movimiento hacia arriba y hacia abajo.
Columna vertebral
La columna vertebral de los pterosaurios contaba entre treinta y cuatro y setenta vértebras. Las vértebras delante de la cola eran "proceloas": el cótilo (frente al cuerpo vertebral) era cóncavo y en él encajaba una extensión convexa en la parte posterior de la vértebra anterior, el cóndilo. Los pterosaurios avanzados son únicos en poseer procesos especiales que se proyectan adyacentes a su cóndilo y cótilo, la exapófisis, y el cótilo también puede poseer una pequeña punta en su línea media llamada hipapófisis.
El cuello de los pterosaurios era relativamente largo y recto. En los pterodactiloides, el cuello suele ser más largo que el torso. Esta longitud no se debe a un aumento del número de vértebras, que es invariablemente siete. Algunos investigadores incluyen dos "cervicodorsales" lo que lleva el número a nueve. En cambio, las propias vértebras se alargaron más, hasta ocho veces más largas que anchas. Sin embargo, las cervicales eran más anchas que altas, lo que implica una mejor movilidad vertical del cuello que horizontal. Los pterodactiloides han perdido todas las costillas del cuello. Los cuellos de los pterosaurios probablemente eran bastante gruesos y musculosos, especialmente verticalmente.
El torso era relativamente corto y con forma de huevo. Las vértebras en la espalda de los pterosaurios originalmente podrían haber sido dieciocho. Con las especies avanzadas, un número creciente de estas tendía a incorporarse al sacro. Estas especies también suelen mostrar una fusión de las vértebras dorsales frontales en un todo rígido que se llama notario por una estructura comparable en las aves. Esta fue una adaptación para resistir las fuerzas causadas por batir las alas. El notario incluía de tres a siete vértebras, dependiendo de la especie involucrada pero también de la edad individual. Estas vértebras podrían estar conectadas por tendones o por una fusión de sus espinas neurales en una "placa supraneural". Sus costillas también estarían fuertemente fusionadas en el notario. En general, las costillas tienen dos cabezas. El sacro constaba de tres a diez vértebras sacras. Ellos también podrían estar conectados a través de una placa supraneural que, sin embargo, no contactaría con el notario.
Las colas de los pterosaurios siempre fueron bastante delgadas. Esto significa que el músculo retractor caudofemoralis que en la mayoría de los Archosauria basal proporciona la principal fuerza propulsora para la extremidad posterior, era relativamente poco importante. Las vértebras de la cola eran anficelosas, los cuerpos vertebrales en ambos extremos eran cóncavos. Las primeras especies tenían colas largas, que contenían hasta cincuenta vértebras caudales, las del medio endurecidas por procesos de articulación alargados, las zigapófisis y los chevrones. Tales colas actuaban como timones, a veces terminando en la parte trasera en una paleta ovalada o en forma de diamante vertical. En los pterodactiloides, las colas estaban muy reducidas y nunca se ponían rígidas, y algunas especies contaban con tan solo diez vértebras.
Cintura escapular
La cintura escapular era una estructura fuerte que transfería las fuerzas del aleteo al tórax. Probablemente estaba cubierto por gruesas capas de músculos. El hueso superior, el omóplato, era una barra recta. Estaba conectado a un hueso inferior, el coracoides que es relativamente largo en los pterosaurios. En especies avanzadas, su conjunto combinado, el escapulocoracoides, estaba orientado casi verticalmente. El omóplato en ese caso encajaba en un hueco en el costado del notario, mientras que la coracoides también se conectaba al esternón. De esta manera, ambos lados juntos formaban un circuito cerrado rígido, capaz de soportar fuerzas considerables. Una peculiaridad era que las conexiones del esternón de las coracoides a menudo eran asimétricas, con una coracoides unida frente a la otra. En especies avanzadas, la articulación del hombro se había movido desde el omóplato hasta la coracoides. La articulación tenía forma de silla de montar y permitía un movimiento considerable al ala. Estaba orientado hacia los lados y algo hacia arriba.
El esternón, formado por esternones pares fusionados, era ancho. Tenía sólo una quilla poco profunda. A través de las costillas esternales, estaba unido a sus lados a las costillas dorsales. En su parte trasera, estaba presente una fila de costillas abdominales o gastralia, que cubría todo el vientre. Al frente, una punta alargada, la cristospina, sobresalía oblicuamente hacia arriba. El borde posterior del esternón era el punto más profundo del tórax. Las clavículas o interclavículas estaban completamente ausentes.
Alas
Las alas de los pterosaurios estaban formadas por huesos y membranas de piel y otros tejidos. Las membranas primarias se unían al extremadamente largo dedo anular de cada brazo y se extendían a lo largo de los costados del cuerpo. Ha sido muy controvertido dónde terminaron, pero desde la década de 1990 se han encontrado una docena de especímenes con tejido blando preservado que parecen mostrar que estaban adheridos a los tobillos. Sin embargo, la curvatura exacta del borde de fuga sigue siendo equívoca.
Aunque históricamente se pensaba que eran estructuras coriáceas simples compuestas de piel, desde entonces la investigación ha demostrado que las membranas de las alas de los pterosaurios eran estructuras dinámicas muy complejas adecuadas para un estilo de vuelo activo. Las alas exteriores (desde la punta hasta el codo) estaban reforzadas por fibras poco espaciadas llamadas actinofibrillas. Las mismas actinofibrillas constaban de tres capas distintas en el ala, que formaban un patrón entrecruzado cuando se superponían entre sí. Se desconoce la función de las actinofibrillas, así como el material exacto del que están hechas. Dependiendo de su composición exacta (queratina, músculo, estructuras elásticas, etc.), pueden haber sido agentes rigidizadores o reforzantes en la parte exterior del ala. Las membranas de las alas también contenían una capa delgada de músculo, tejido fibroso y un sistema circulatorio único y complejo de vasos sanguíneos en bucle. La combinación de actinofibrillas y capas musculares puede haber permitido que el animal ajustara la holgura y la inclinación de las alas.
Como lo muestran las cavidades en los huesos de las alas de las especies más grandes y el tejido blando conservado en al menos un espécimen, algunos pterosaurios extendieron su sistema de sacos de aire respiratorio hacia la membrana del ala.
Partes del ala
La membrana del ala del pterosaurio se divide en tres unidades básicas. El primero, llamado propatagium ("membrana anterior"), era la parte más adelantada del ala y se unía entre la muñeca y el hombro, creando el "borde de ataque& #34; durante el vuelo El braquiopatagium ("membrana del brazo") era el componente principal del ala y se extendía desde el cuarto dedo muy alargado de la mano hasta las patas traseras. Finalmente, al menos algunos grupos de pterosaurios tenían una membrana que se extendía entre las piernas, posiblemente conectando o incorporando la cola, llamada uropatagium; la extensión de esta membrana no es segura, ya que los estudios sobre Sordes parecen sugerir que simplemente conectaba las patas pero no involucraba la cola (convirtiéndola en un cruropatagium). Una interpretación común es que los pterosaurios no pterodactiloides tenían un uro/cruropatagium más amplio estirado entre sus quintos dedos largos, mientras que los pterodactiloides, que carecen de tales dedos, solo tienen membranas a lo largo de las piernas.
Ha habido una discusión considerable entre los paleontólogos acerca de si las membranas principales del ala (braquiopatagia) se adhirieron a las patas traseras y, de ser así, dónde. Los fósiles del rhamphorhynchoid Sordes, el anurognátido Jeholopterus y un pterodactiloide de la Formación Santana parecen demostrar que la membrana del ala se adhirió a las patas traseras, al menos en algunas especies. Sin embargo, los murciélagos modernos y las ardillas voladoras muestran una variación considerable en la extensión de las membranas de sus alas y es posible que, como estos grupos, diferentes especies de pterosaurios tuvieran diferentes diseños de alas. De hecho, el análisis de las proporciones de las extremidades de los pterosaurios muestra que hubo una variación considerable, lo que posiblemente refleja una variedad de planos de alas.
Los elementos óseos del brazo formaban un mecanismo para sostener y extender el ala. Cerca del cuerpo, el húmero o hueso de la parte superior del brazo es corto pero de constitución poderosa. Luce una gran cresta deltopectoral, a la que se unen los principales músculos de vuelo. A pesar de las considerables fuerzas que se ejercen sobre él, el húmero es hueco o neumatizado por dentro, reforzado por puntales óseos. Los huesos largos de la parte inferior del brazo, el cúbito y el radio, son mucho más largos que el húmero. Probablemente eran incapaces de pronación.
Un hueso exclusivo de los pterosaurios, conocido como pteroide, se conectaba a la muñeca y ayudaba a sostener la membrana delantera (el propatagio) entre la muñeca y el hombro. La evidencia de membranas entre los tres dedos libres de la extremidad anterior del pterosaurio sugiere que esta membrana anterior puede haber sido más extensa que la simple conexión entre el pteroide y el hombro representada tradicionalmente en las restauraciones de vida. La posición del hueso pteroide en sí ha sido controvertida. Algunos científicos, en particular Matthew Wilkinson, han argumentado que el pteroide apuntaba hacia adelante, extendiendo la membrana delantera y permitiéndole funcionar como un colgajo ajustable. Este punto de vista fue contradicho en un artículo de 2007 de Chris Bennett, quien mostró que el pteroide no se articuló como se pensaba anteriormente y no podría haber apuntado hacia adelante, sino que estaba dirigido hacia el interior del cuerpo como se interpreta tradicionalmente. Los especímenes de Changchengopterus pani y Darwinopterus linglongtaensis muestran el pteroide articulado con el sincarpiano proximal, lo que sugiere que el pteroide articulado con la 'silla de montar' del radiale (sincarpiano proximal) y que tanto el pteroide como el carpo preaxial fueron migrados centralia.
La muñeca del pterosaurio consta de dos carpianos (huesos de la muñeca) internos (proximales, al lado de los huesos largos del brazo) y cuatro externos (distales, al lado de la mano), excluyendo el hueso pteroide, que puede sí mismo ser un carpo distal modificado. Los carpianos proximales se fusionan en un "sincarpo" en especímenes maduros, mientras que tres de los carpianos distales se fusionan para formar un sincarpiano distal. El carpo distal restante, denominado aquí carpo medial, pero que también se ha denominado carpo lateral distal o preaxial, se articula en una faceta biconvexa alargada verticalmente en la superficie anterior del sincarpo distal. El carpo medial tiene una fóvea cóncava profunda que se abre anteriormente, ventralmente y algo medialmente, dentro de la cual se articula el pteroide, según Wilkinson.
En los pterodactiloides derivados como los pteranodontianos y los azdarcoideos, los metacarpianos I-III son pequeños y no se conectan al carpo, sino que cuelgan en contacto con el cuarto metacarpiano. Con estas especies derivadas, el cuarto metacarpiano se ha alargado enormemente, por lo general igualando o superando la longitud de los huesos largos de la parte inferior del brazo. El quinto metacarpiano se había perdido. En todas las especies, los dedos primero a tercero son mucho más pequeños que el cuarto, el 'dedo alado', y contienen dos, tres y cuatro falanges respectivamente. Los dedos más pequeños tienen garras, y el tamaño ungual varía entre especies. En los nictosáuridos, los dígitos de las extremidades anteriores además del dedo alado se han perdido por completo. El dedo del ala representa aproximadamente la mitad o más de la longitud total del ala. Normalmente consta de cuatro falanges. Sus longitudes relativas tienden a variar entre especies, lo que a menudo se ha utilizado para distinguir formas relacionadas. La cuarta falange suele ser la más corta. Carece de garra y los nictosáuridos lo han perdido por completo. Está curvado hacia atrás, lo que da como resultado una punta de ala redondeada, lo que reduce la resistencia inducida. El dedo del ala también está algo doblado hacia abajo.
Cuando estaban de pie, los pterosaurios probablemente descansaban sobre sus metacarpianos, con el ala exterior doblada hacia atrás. En esta posición, el "anterior" los lados de los metacarpianos se giraron hacia atrás. Esto señalaría los dedos más pequeños oblicuamente hacia atrás. Según Bennett, esto implicaría que el dedo del ala, capaz de describir el arco más grande de cualquier elemento del ala, hasta 175°, no estaba doblado por flexión sino por una extensión extrema. El ala se plegó automáticamente cuando se inclinó el codo.
Un escaneo de fluorescencia simulado con láser en Pterodactylus también identificó un "carenado" (área que une el ala con el cuerpo en el cuello), a diferencia del "carenado" compuesto de plumas o pieles; visto en pájaros y murciélagos respectivamente.
Pelvis
La pelvis de los pterosaurios era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto. A menudo, los tres huesos pélvicos estaban fusionados. El ilion era largo y bajo, sus hojas delantera y trasera se proyectaban horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. A pesar de esta longitud, la forma de varilla de estos procesos indica que los músculos de las patas traseras unidos a ellos tenían una fuerza limitada. En vista lateral, el hueso púbico angosto se fusionó con el isquion ancho en una hoja isquiopubiana. A veces, las hojas de ambos lados también estaban fusionadas, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La articulación de la cadera no estaba perforada y permitía una movilidad considerable a la pierna. Estaba dirigido oblicuamente hacia arriba, impidiendo una posición perfectamente vertical de la pierna.
La parte frontal de los huesos púbicos se articula con una estructura única, los huesos prepúbicos emparejados. Juntos, estos formaron una cúspide que cubría el vientre posterior, entre la pelvis y las costillas del vientre. La movilidad vertical de este elemento sugiere una función en la respiración, compensando la relativa rigidez de la cavidad torácica.
Extremidades posteriores
Las patas traseras de los pterosaurios tenían una constitución fuerte, pero en relación con sus alas eran más pequeñas que las de las aves. Eran largos en comparación con la longitud del torso. El fémur era bastante recto, con la cabeza formando solo un pequeño ángulo con el eje. Esto implica que las piernas no se mantuvieron verticalmente debajo del cuerpo, sino que estaban algo extendidas. La tibia a menudo se fusionaba con los huesos superiores del tobillo en un tibiotarso que era más largo que el fémur. Podría alcanzar una posición vertical al caminar. El hueso de la pantorrilla tendía a ser delgado, especialmente en su extremo inferior que en formas avanzadas no llegaba al tobillo, a veces reduciendo la longitud total a un tercio. Por lo general, estaba fusionado con la tibia. El tobillo era una simple bisagra "mesotarsal". El metatarso, bastante largo y delgado, siempre estaba abierto hasta cierto punto. El pie era plantígrado, lo que significa que durante el ciclo de la marcha, la planta del metatarso presionaba el suelo.
Había una clara diferencia entre los primeros pterosaurios y las especies avanzadas con respecto a la forma del quinto dígito. Originalmente, el quinto metatarsiano era robusto y no muy acortado. Estaba conectado al tobillo en una posición más alta que los otros metatarsianos. Tenía un quinto dedo largo, ya menudo curvo, móvil, sin garras, que constaba de dos falanges. La función de este elemento ha sido enigmática. Se pensaba que los animales dormían boca abajo como los murciélagos, colgados de las ramas y usando los dedos del quinto pie como ganchos. Otra hipótesis sostenía que estiraban la braquiopatagia, pero en los fósiles articulados el quinto dedo siempre está flexionado hacia la cola. Más tarde se hizo popular suponer que estos dedos se extendían entre ellos por un uropatagio o un cruropatagio. Como los quintos dedos estaban en la parte exterior de los pies, tal configuración solo habría sido posible si estos giraban sus frentes hacia afuera durante el vuelo. Tal rotación podría ser causada por una abducción del fémur, lo que significa que las piernas estarían separadas. Esto también convertiría los pies en una posición vertical. Entonces podrían actuar como timones para controlar la guiñada. Algunos especímenes muestran membranas entre los dedos de los pies, lo que les permite funcionar como superficies de control de vuelo. El uropatagium o cruropatagium controlaría el tono. Al caminar, los dedos de los pies podrían flexionarse hacia arriba para levantar la membrana del suelo. En Pterodactyloidea, el quinto metatarsiano estaba muy reducido y el quinto dedo del pie, si estaba presente, era poco más que un muñón. Esto sugiere que sus membranas se dividieron, aumentando la maniobrabilidad de vuelo.
Los dedos primero a cuarto eran largos. Tenían dos, tres, cuatro y cinco falanges respectivamente. A menudo, el tercer dedo era el más largo; a veces el cuarto. Las articulaciones planas indican una movilidad limitada. Estos dedos de los pies tenían garras, pero las garras eran más pequeñas que las garras de las manos.
Tejidos blandos
Las raras condiciones que permitieron la fosilización de los restos de pterosaurios, a veces también preservaron los tejidos blandos. La fotografía moderna de sincrotrón o luz ultravioleta ha revelado muchos rastros que no son visibles a simple vista. Estos a menudo se denominan de forma imprecisa "impresiones" pero en su mayoría consisten en petrificaciones, moldes naturales y transformaciones del material original. Pueden incluir crestas córneas, picos o vainas de garras, así como las diversas membranas de vuelo. Excepcionalmente, los músculos estaban preservados. Los parches de piel muestran pequeñas escamas redondas que no se superponen en las plantas de los pies, los tobillos y los extremos de los metatarsianos. Cubrían almohadillas que amortiguaban el impacto de caminar. Se desconocen las escamas de otras partes del cuerpo.
Picnofibras
La mayoría o todos los pterosaurios tenían filamentos similares a pelos conocidos como picnofibras en la cabeza y el torso. El término "pycnofiber", que significa "filamento denso", fue acuñado por el paleontólogo Alexander Kellner y sus colegas en 2009. Las Pycnofibers eran estructuras únicas similares, pero no homólogas (que comparten un origen común) con, pelo de mamífero, un ejemplo de evolución convergente. Georg August Goldfuss informó por primera vez de un tegumento borroso de un espécimen de Scahognathus crassirostris en 1831, pero había muchas dudas. Desde la década de 1990, los hallazgos de pterosaurios y el examen histológico y ultravioleta de especímenes de pterosaurios han proporcionado pruebas incontrovertibles: los pterosaurios tenían capas de picnofibras. Sordes pilosus (que se traduce como "demonio peludo") y Jeholopterus ninchengensis muestran picnofibras en la cabeza y el cuerpo.
La presencia de picnofibras indica claramente que los pterosaurios eran endotérmicos (de sangre caliente). Ayudaron a la termorregulación, como es común en los animales de sangre caliente que necesitan aislamiento para evitar la pérdida excesiva de calor. Las picnofibras eran filamentos cortos y flexibles, de unos cinco a siete milímetros de largo y de estructura bastante simple con un canal central hueco. Las pieles de pterosaurio podrían haber sido comparables en densidad a muchos mamíferos mesozoicos.
Relación con las plumas
Los filamentos de pterosaurio podrían compartir un origen común con las plumas, como especularon en 2002 Czerkas y Ji. En 2009, Kellner concluyó que las picnofibras estaban estructuradas de manera similar a las protoplumas de los terópodos. Otros no estaban convencidos, considerando la diferencia con las "plumas" encontrado en muchos de los especímenes de maniraptoran parecidos a pájaros demasiado fundamental.
Un estudio de 2018 de los restos de dos pequeños pterosaurios de la era Jurásica de Mongolia Interior, China, descubrió que los pterosaurios tenían una amplia variedad de formas y estructuras de picnofibras, a diferencia de las estructuras homogéneas que generalmente se suponía que los cubrían. Algunos de estos tenían extremos deshilachados, muy similares en estructura a cuatro tipos diferentes de plumas conocidas de aves u otros dinosaurios, pero casi nunca conocidas de pterosaurios antes del estudio, lo que sugiere una homología. En 2020 se publicó una respuesta a este estudio, donde se sugirió que las estructuras observadas en los anurognátidos eran en realidad el resultado de la descomposición de las aktinofibrillas: un tipo de fibra utilizada para fortalecer y endurecer el ala. Sin embargo, en respuesta a esto, los autores del artículo de 2018 señalan el hecho de que la presencia de las estructuras se extiende más allá del patagium, y la presencia de actinofibrillas y filamentos en Jeholopterus ningchengensis y Sordes pilosus. Las diversas formas de estructura de filamentos presentes en los anurognátidos en el estudio de 2018 también requerirían una forma de descomposición que causaría que los diferentes 'filamentos' formas vistas. Por lo tanto, concluyen que la interpretación más parsimoniosa de las estructuras es que son protoplumas filamentosas. Pero Liliana D'Alba señala que la descripción de las estructuras tegumentarias conservadas en los dos especímenes anurogmáticos todavía se basa en la morfología general. También señala que se describió que Pterorhynchus tenía plumas para respaldar la afirmación de que las plumas tenían un origen común con los ornitodiros, pero varios autores argumentaron en contra. El único método para asegurar si era homólogo a las plumas es usar un microscopio electrónico de barrido.
En 2022, un nuevo fósil de Tupandactylus cf. imperator tiene melanosomas en formas que indican un desarrollo más temprano de lo previsto de los patrones encontrados en las plumas existentes de lo que se pensaba anteriormente. En estos fósiles, parece como si los melanosomas de las plumas adquirieran una forma más compleja que la organización de los melanosomas en escamas que tenían los parientes cercanos de Tupandactylus. Este descubrimiento es uno de muchos que nos aleja de muchas teorías previas de plumas que evolucionan directamente de escamas en reptiles, dada la distinción significativa de organización y contenido de melanosomas entre los dos. Esto indica una forma distinta de melanosomas dentro de las estructuras de las plumas en ese momento, diferente de otras plumas contemporáneas que no tenían esta formación. Los fósiles de plumas obtenidos de este espécimen también sugirieron la presencia de plumas de la Etapa IIIa, un nuevo descubrimiento que también puede sugerir que en este momento estaban presentes estructuras de plumas más complejas. Anteriormente, no se habían descubierto formas de plumas de la Etapa III en este tiempo. Este estudio contiene múltiples indicaciones sobre el desarrollo de las formas de las plumas. Estos incluyen una estimación más precisa para el desarrollo de las formas de las plumas de las aves, así como un ancestro más antiguo que contenía los orígenes de la señalización de melanosomas específicos de las plumas que se encuentran en las aves existentes.
Historia del descubrimiento
Primeros hallazgos
Los fósiles de pterosaurios son muy raros, debido a su estructura ósea ligera. Los esqueletos completos generalmente solo se pueden encontrar en capas geológicas con condiciones de conservación excepcionales, las llamadas Lagerstätten. Las piezas de uno de esos Lagerstätte, la piedra caliza de Solnhofen del Jurásico Superior en Baviera, fueron muy buscadas por coleccionistas ricos. En 1784, el naturalista italiano Cosimo Alessandro Collini fue el primer científico de la historia en describir un fósil de pterosaurio. En ese momento, los conceptos de evolución y extinción estaban desarrollados de manera imperfecta. Por lo tanto, la extraña construcción del pterosaurio fue impactante, ya que no podía asignarse claramente a ningún grupo animal existente. El descubrimiento de los pterosaurios jugaría así un papel importante en el progreso de la paleontología y la geología modernas. La opinión científica en ese momento era que si tales criaturas todavía estaban vivas, solo el mar era un hábitat creíble; Collini sugirió que podría ser un animal nadador que usaba sus largas extremidades delanteras como remos. Algunos científicos continuaron apoyando la interpretación acuática incluso hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler sugirió que Pterodactylus usaba sus alas como aletas y estaba afiliado a Ichthyosauria y Plesiosauria.
En 1800, Johann Hermann sugirió por primera vez que representaba una criatura voladora en una carta a Georges Cuvier. Cuvier estuvo de acuerdo en 1801, entendiendo que era un reptil volador extinto. En 1809, acuñó el nombre Ptéro-Dactyle, "wing-finger". Esto fue en 1815 latinizado a Pterodactylus. Al principio, la mayoría de las especies se asignaron a este género y finalmente "pterodactyl" se aplicó popular e incorrectamente a todos los miembros de Pterosauria. Hoy en día, los paleontólogos limitan el término al género Pterodactylus o miembros de Pterodactyloidea.
En 1812 y 1817, Samuel Thomas von Soemmerring redescribió el espécimen original y uno adicional. Los vio como afiliados a pájaros y murciélagos. Aunque se equivocó en esto, su "modelo de murciélago" sería muy influyente durante el siglo XIX. En 1843, Edward Newman pensó que los pterosaurios eran marsupiales voladores. Como el modelo de murciélago representaba correctamente a los pterosaurios con pelo y sangre caliente, se aproximaba mejor a la verdadera fisiología de los pterosaurios que el 'modelo de reptil' de Cuvier. En 1834, Johann Jakob Kaup acuñó el término Pterosauria.
Expansión de la investigación
En 1828, Mary Anning encontró en Inglaterra el primer género de pterosaurio fuera de Alemania, llamado Dimorphodon por Richard Owen, también el primer pterosaurio no pterodactiloide conocido. Más adelante en el siglo, el Cambridge Greensand del Cretácico Inferior produjo miles de fósiles de pterosaurios que, sin embargo, eran de mala calidad y consistían principalmente en fragmentos fuertemente erosionados. No obstante, en base a estos se nombrarían numerosos géneros y especies. Muchos fueron descritos por Harry Govier Seeley, en ese momento el principal experto inglés en el tema, quien también escribió el primer libro sobre pterosaurios, Ornithosauria, y en 1901 el primer libro popular, Dragons of the Aire. Seeley pensó que los pterosaurios eran criaturas dinámicas y de sangre caliente, estrechamente relacionadas con las aves. Anteriormente, el evolucionista St. George Jackson Mivart había sugerido que los pterosaurios eran los ancestros directos de las aves. Owen se opuso a los puntos de vista de ambos hombres, viendo a los pterosaurios como "verdaderos" de sangre fría. reptiles
En los EE. UU., Othniel Charles Marsh en 1870 descubrió Pteranodon en Niobrara Chalk, entonces el pterosaurio más grande conocido, el primero sin dientes y el primero de América. Estas capas también generaron miles de fósiles, incluidos esqueletos relativamente completos que se conservaron tridimensionalmente en lugar de estar fuertemente comprimidos como con los especímenes de Solnhofen. Esto condujo a una mejor comprensión de muchos detalles anatómicos, como la naturaleza hueca de los huesos.
Mientras tanto, continuaron los hallazgos de Solnhofen, lo que representa la mayoría de los especímenes completos de alta calidad descubiertos. Permitieron identificar la mayoría de los taxones basales nuevos, como Rhamphorhynchus, Scahognathus y Dorygnathus. Este material dio origen a una escuela alemana de investigación de pterosaurios, que vio a los reptiles voladores como las contrapartes mesozoicas activas, peludas y de sangre caliente de los murciélagos y aves modernos. En 1882, Marsh y Karl Alfred Zittel publicaron estudios sobre las membranas de las alas de ejemplares de Rhamphorhynchus. Los estudios alemanes continuaron hasta bien entrada la década de 1930, describiendo nuevas especies como Anurognathus. En 1927, Ferdinand Broili descubrió folículos pilosos en la piel de los pterosaurios, y la paleoneuróloga Tilly Edinger determinó que los cerebros de los pterosaurios se parecían más a los de las aves que a los de los reptiles modernos de sangre fría.
Por el contrario, los paleontólogos ingleses y estadounidenses a mediados del siglo XX perdieron en gran medida el interés por los pterosaurios. Los vieron como experimentos evolutivos fallidos, a sangre fría y escamosos, que apenas podían volar, las especies más grandes solo podían planear, viéndose obligadas a trepar a los árboles o tirarse desde los acantilados para lograr un despegue. En 1914, Ernest Hanbury Hankin y David Meredith Seares Watson analizaron cuantitativamente por primera vez la aerodinámica de los pterosaurios, pero interpretaron al Pteranodon como un planeador puro. Se realizó poca investigación sobre el grupo durante las décadas de 1940 y 1950.
Renacimiento de los pterosaurios
La situación de los dinosaurios era comparable. A partir de la década de 1960 tuvo lugar un renacimiento de los dinosaurios, un rápido aumento en el número de estudios e ideas críticas, influenciado por el descubrimiento de fósiles adicionales de Deinonychus, cuyas características espectaculares refutan lo que se había convertido en una ortodoxia arraigada. En 1970, también comenzó la descripción del pterosaurio peludo Sordes, lo que Robert Bakker denominó un renacimiento de los pterosaurios. Kevin Padian propagó especialmente los nuevos puntos de vista, publicando una serie de estudios que representan a los pterosaurios como animales de sangre caliente, activos y que corren. Esto coincidió con un renacimiento de la escuela alemana a través del trabajo de Peter Wellnhofer, quien en la década de 1970 sentó las bases de la ciencia moderna de los pterosaurios. En 1978, publicó el primer libro de texto sobre pterosaurios, el Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria, y en 1991 el segundo libro de divulgación científica sobre pterosaurios, la Encyclopedia of Pterosaurs.
Este desarrollo se aceleró mediante la explotación de dos nuevos Lagerstätten. Durante la década de 1970, la Formación Santana del Cretácico Inferior en Brasil comenzó a producir nódulos de tiza que, aunque a menudo tenían un tamaño limitado y la integridad de los fósiles que contenían, partes esqueléticas de pterosaurios tridimensionales perfectamente conservadas. Los institutos alemanes y holandeses compraron estos nódulos a cazadores furtivos de fósiles y los prepararon en Europa, lo que permitió a sus científicos describir muchas especies nuevas y revelar una fauna completamente nueva. Pronto, investigadores brasileños, entre ellos Alexander Kellner, interceptaron el comercio y nombraron aún más especies.
Aún más productiva fue la Jehol Biota china de Liaoning del Cretácico Inferior, que desde la década de 1990 ha producido cientos de fósiles bidimensionales exquisitamente conservados, que a menudo muestran restos de tejidos blandos. Investigadores chinos como Lü Junchang han vuelto a nombrar muchos taxones nuevos. A medida que los descubrimientos también aumentaron en otras partes del mundo, se produjo un aumento repentino en el total de géneros nombrados. Para 2009, cuando habían aumentado a alrededor de noventa, este crecimiento no mostró signos de estabilización. En 2013, M. P. Witton indicó que el número de especies de pterosaurios descubiertas había aumentado a 130. Más del noventa por ciento de los taxones conocidos han sido nombrados durante el 'renacimiento'. Muchos de ellos pertenecían a grupos cuya existencia se desconocía. Los avances en el poder de cómputo permitieron determinar sus complejas relaciones a través del método cuantitativo de la cladística. Fósiles nuevos y antiguos arrojaron mucha más información cuando se sometieron a luz ultravioleta moderna o fotografía roentgen, o tomografía computarizada. Se aplicaron conocimientos de otros campos de la biología a los datos obtenidos. Todo esto dio como resultado un progreso sustancial en la investigación de los pterosaurios, lo que hizo que los relatos más antiguos en los libros de divulgación científica quedaran completamente obsoletos.
En 2017, se descubrió en la isla de Skye, en Escocia, un fósil de un pterosaurio de 170 millones de años, posteriormente denominado como especie Dearc sgiathanach en 2022. El Museo Nacional de Escocia afirma que es el más grande de su tipo jamás descubierto del período Jurásico, y ha sido descrito como el esqueleto de pterosaurio mejor conservado del mundo.
Evolución y extinción
Orígenes
Debido a que la anatomía de los pterosaurios se ha modificado tanto para el vuelo, y hasta ahora no se han descrito predecesores fósiles de transición inmediatos, la ascendencia de los pterosaurios no se comprende completamente. Los pterosaurios más antiguos que se conocen ya estaban completamente adaptados a un estilo de vida volador. Desde Seeley, se reconoció que era probable que los pterosaurios tuvieran su origen en los 'arcosaurios', lo que hoy se llamaría Archosauromorpha. En la década de 1980, los primeros análisis cladísticos encontraron que eran avemetatarsianos (arcosaurios más cercanos a los dinosaurios que a los cocodrilos). Como esto también los convertiría en parientes bastante cercanos de los dinosaurios, Kevin Padian consideró que estos resultados confirmaban su interpretación de los pterosaurios como animales bípedos de sangre caliente. Debido a que estos primeros análisis se basaron en un número limitado de taxones y caracteres, sus resultados fueron inherentemente inciertos. Varios investigadores influyentes que rechazaron las conclusiones de Padian ofrecieron hipótesis alternativas. David Unwin propuso una ascendencia entre los Archosauromorpha basales, específicamente las formas de cuello largo ("protorosaurios") como los tanystropheids. También se sugirió una ubicación entre arcosauriformes basales como Euparkeria. A primera vista, algunos arcosauromorfos basales parecen ser buenos candidatos para parientes cercanos de los pterosaurios debido a su anatomía de extremidades largas; un ejemplo es Sharovipteryx, un "protorosaurio" con membranas de piel en sus patas traseras probablemente utilizadas para deslizarse. Un estudio de 1999 realizado por Michael Benton descubrió que los pterosaurios eran avemetatarsianos estrechamente relacionados con Scleromochlus, y nombró al grupo Ornithodira para abarcar pterosaurios y dinosaurios.
Dos investigadores, S. Christopher Bennett en 1996 y el paleoartista David Peters en 2000, publicaron análisis que encontraron que los pterosaurios eran protorosaurios o estaban estrechamente relacionados con ellos. Sin embargo, Peters recopiló nuevos datos anatómicos utilizando una técnica no verificada llamada "Segregación gráfica digital" (DGS), que implica el rastreo digital de imágenes de fósiles de pterosaurios utilizando un software de edición de fotografías. Bennett solo recuperó a los pterosaurios como parientes cercanos de los protorosaurios después de eliminar las características de las patas traseras de su análisis, para probar la posibilidad de una evolución convergente basada en la locomoción entre pterosaurios y dinosaurios. Una respuesta de 2007 de Dave Hone y Michael Benton no pudo reproducir este resultado y encontró que los pterosaurios estaban estrechamente relacionados con los dinosaurios incluso sin caracteres en las patas traseras. También criticaron a David Peters por sacar conclusiones sin acceso a la evidencia primaria, es decir, los propios fósiles de pterosaurio. Hone y Benton concluyeron que, aunque se necesitan más pterosaurios basales para aclarar sus relaciones, la evidencia actual indica que los pterosaurios son avemetatarsianos, ya sea como el grupo hermano de Scleromochlus o como una rama entre este último y Lagosuchus . Un análisis filogenético centrado en los arcosaurios de 2011 realizado por Sterling Nesbitt se benefició de muchos más datos y encontró un fuerte apoyo para que los pterosaurios fueran avemetatarsianos, aunque Scleromochlus no se incluyó debido a su mala conservación. Un estudio centrado en los arcosauromorfos de 2016 realizado por Martín Ezcurra incluyó varios parientes de pterosaurios propuestos, pero también encontró que los pterosaurios estaban más cerca de los dinosaurios y no estaban relacionados con taxones más basales. Trabajando a partir de su análisis de 1996, Bennett publicó un estudio de 2020 sobre Scleromochlus que argumentaba que tanto Scleromochlus como los pterosaurios eran arcosauromorfos no arcosaurios, aunque no particularmente relacionados entre sí. Por el contrario, un estudio posterior de 2020 propuso que los arcosaurios lagerpetid eran el clado hermano de pterosauria. Esto se basó en cráneos y extremidades anteriores fósiles recientemente descritos que muestran varias similitudes anatómicas con pterosaurios y reconstrucciones de cerebros y sistemas sensoriales de lagerpetidos basados en tomografías computarizadas que también muestran similitudes neuroanatómicas con pterosaurios. Los resultados de este último estudio fueron respaldados posteriormente por un análisis independiente de las primeras interrelaciones de pterosaurómorfos.
Un problema relacionado es el origen del vuelo de los pterosaurios. Al igual que con las aves, las hipótesis se pueden ordenar en dos variedades principales: "molidas" o "árbol caído". Trepar a un árbol haría que la altura y la gravedad proporcionaran tanto la energía como una fuerte presión de selección para el vuelo incipiente. Rupert Wild en 1983 propuso un 'propterosaurio' hipotético: un animal arbóreo parecido a un lagarto que desarrolla una membrana entre sus extremidades, primero para lanzarse en paracaídas de manera segura y luego, alargando gradualmente el cuarto dedo, para deslizarse. Sin embargo, los resultados cladísticos posteriores no se ajustaron bien a este modelo. Ni los protorosaurios ni los ornitodiros son biológicamente equivalentes a los lagartos. Además, la transición entre el planeo y el aleteo no se comprende bien. Estudios más recientes sobre la morfología de las patas traseras de los pterosaurios basales parecen reivindicar una conexión con Scleromochlus. Al igual que este arcosaurio, los linajes de pterosaurios basales tienen extremidades posteriores plantígradas que muestran adaptaciones para la saltación.
Al menos un estudio encontró que el icnofósil Prorotodactylus del Triásico temprano es anatómicamente similar al de los primeros pterosaurios.
Extinción
Alguna vez se pensó que la competencia con las primeras especies de aves podría haber resultado en la extinción de muchos de los pterosaurios. Se pensó que al final del Cretácico, solo estaban presentes especies grandes de pterosaurios (ya no es cierto; ver más abajo). Se pensaba que las especies más pequeñas se habían extinguido, su nicho ocupado por aves. Sin embargo, el declive de los pterosaurios (si realmente está presente) parece no estar relacionado con la diversidad de aves, ya que la superposición ecológica entre los dos grupos parece ser mínima. De hecho, al menos algunos nichos de aves fueron reclamados por pterosaurios antes del evento KT. Al final del período Cretácico, el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, que acabó con todos los dinosaurios no aviares y también con la mayoría de los dinosaurios aviares, y muchos otros animales, parece haber llevado también a los pterosaurios.
A principios de la década de 2010, se descubrieron varios taxones nuevos de pterosaurios que datan del Campaniano/Maastrichtiano, como los ornitoqueíridos Piksi y "Ornithocheirus", posibles pteranodóntidos y nictosáuridos, varios tapejaridos y el indeterminado no azdárquido Navajodactylus. Pequeños pterosaurios azdarcoideos también estaban presentes en el Campaniano. Esto sugiere que las faunas de pterosaurios del Cretácico tardío eran mucho más diversas de lo que se pensaba anteriormente, y posiblemente ni siquiera habían disminuido significativamente desde el Cretácico temprano.
Aparentemente, las especies de pterosaurios de tamaño pequeño estaban presentes en la Formación Csehbánya, lo que indica una mayor diversidad de pterosaurios del Cretácico superior que la que se tenía en cuenta anteriormente. Los hallazgos recientes de un pequeño azdárquido adulto del tamaño de un gato indican además que los pequeños pterosaurios del Cretácico tardío en realidad podrían haberse conservado rara vez en el registro fósil, ayudado por el hecho de que existe un fuerte sesgo contra los vertebrados terrestres de pequeño tamaño, como los juveniles. dinosaurios, y que su diversidad en realidad podría haber sido mucho mayor de lo que se pensaba anteriormente.
Al menos algunos pterosaurios no pterodactiloides sobrevivieron hasta el Cretácico superior, lo que postula una situación taxonómica de Lázaro para las faunas de pterosaurios del Cretácico superior.
Un estudio de 2021 muestra que los nichos que anteriormente ocupaban los pterosaurios pequeños fueron ocupados cada vez más por las etapas juveniles de especies más grandes en el Cretácico superior. En lugar de ser superados por las aves, los pterosaurios esencialmente se especializaron en una tendencia que ya ocurría en eras anteriores del Mesozoico.
Clasificación y filogenia
En la taxonomía filogenética, el clado Pterosauria generalmente se ha definido como basado en nodos y anclado a varios taxones ampliamente estudiados, así como a aquellos que se cree que son primitivos. Un estudio de 2003 definió a Pterosauria como "el ancestro común más reciente de Anurognathidae, Preondactylus y Quetzalcoatlus y todos sus descendientes." Sin embargo, este tipo de definición dejaría inevitablemente a cualquier especie relacionada que sea un poco más primitiva fuera de la Pterosauria. Para remediar esto, se propuso una nueva definición que vincularía el nombre no a ninguna especie en particular sino a una característica anatómica, la presencia de un cuarto dedo agrandado que sostiene una membrana alar. Este "basado en apomorofía" La definición fue adoptada por PhyloCode en 2020 como "[E]l clado caracterizado por la apomorfia del cuarto dedo manual hipertrofiado para sostener una membrana del ala, heredada por Pterodactylus (originalmente Ornithocephalus< /i>) antiquus (Sömmerring 1812)". Un clado más amplio, Pterosauromorpha, se ha definido como todos los ornitodiros más estrechamente relacionados con los pterosaurios que con los dinosaurios.
Históricamente, la clasificación interna de los pterosaurios ha sido difícil porque había muchas lagunas en el registro fósil. A partir del siglo XXI, nuevos descubrimientos ahora llenan estos vacíos y brindan una mejor imagen de la evolución de los pterosaurios. Tradicionalmente, estaban organizados en dos subórdenes: Rhamphorhynchoidea, un "primitivo" grupo de pterosaurios de cola larga y Pterodactyloidea, "avanzado" pterosaurios con colas cortas. Sin embargo, esta división tradicional se ha abandonado en gran medida. Rhamphorhynchoidea es un grupo parafilético (no natural), ya que los pterodactiloides evolucionaron directamente de ellos y no de un ancestro común, por lo que, con el uso creciente de la cladística, ha caído en desgracia entre la mayoría de los científicos.
Las relaciones precisas entre los pterosaurios aún no están resueltas. Muchos estudios de las relaciones de los pterosaurios en el pasado incluyeron datos limitados y fueron muy contradictorios. Sin embargo, estudios más nuevos que utilizan conjuntos de datos más grandes están comenzando a aclarar las cosas. El cladograma (árbol genealógico) a continuación sigue un análisis filogenético presentado por Longrich, Martill y Andres en 2018, con nombres de clados después de Andres et al. (2014).
| Pterosauria |
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Paleobiología
Vuelo
La mecánica del vuelo de los pterosaurios no se entiende o modela completamente en este momento.
Katsufumi Sato, un científico japonés, hizo cálculos usando pájaros modernos y concluyó que era imposible que un pterosaurio se mantuviera en el aire. En el libro Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs se teoriza que pudieron volar debido a la densa atmósfera rica en oxígeno del período Cretácico superior. Sin embargo, tanto Sato como los autores de Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs basaron su investigación en las teorías ahora obsoletas de que los pterosaurios son parecidos a las aves marinas, y el límite de tamaño no se aplica a los pterosaurios terrestres. como azdárquidos y tapejáridos. Además, Darren Naish concluyó que las diferencias atmosféricas entre el presente y el Mesozoico no eran necesarias para el tamaño gigante de los pterosaurios.
Otra cuestión que ha sido difícil de entender es cómo despegaron. Sugerencias anteriores eran que los pterosaurios eran en gran parte animales deslizantes de sangre fría, que obtenían calor del ambiente como los lagartos modernos, en lugar de quemar calorías. En este caso, no estaba claro cómo los más grandes de enorme tamaño, con un metabolismo de sangre fría ineficiente, podían manejar una estrategia de despegue similar a la de un pájaro, usando solo las patas traseras para generar empuje para volar. Investigaciones posteriores muestran que, en cambio, son de sangre caliente y tienen poderosos músculos de vuelo, y usan los músculos de vuelo para caminar como cuadrúpedos. Mark Witton de la Universidad de Portsmouth y Mike Habib de la Universidad Johns Hopkins sugirieron que los pterosaurios usaban un mecanismo de bóveda para obtener el vuelo. El tremendo poder de sus patas delanteras aladas les permitiría despegar con facilidad. Una vez en el aire, los pterosaurios podían alcanzar velocidades de hasta 120 km/h (75 mph) y viajar miles de kilómetros.
En 1985, la Institución Smithsonian encargó al ingeniero aeronáutico Paul MacCready que construyera un modelo funcional a media escala de Quetzalcoatlus northropi. La réplica se lanzó con un cabrestante en tierra. Voló varias veces en 1986 y fue filmado como parte de la película IMAX On the Wing del Smithsonian.
Se cree que las especies de cabeza grande movieron sus alas hacia adelante para mantener un mejor equilibrio.
Sacos de aire y respiración
Un estudio de 2009 mostró que los pterosaurios tenían un sistema de sacos de aire y pulmones y una bomba de respiración esquelética controlada con precisión, que respalda un modelo de ventilación pulmonar de flujo continuo en los pterosaurios, análogo al de las aves. La presencia de un sistema de sacos de aire subcutáneo en al menos algunos pterodactiloides habría reducido aún más la densidad del animal vivo. Al igual que los cocodrilos modernos, los pterosaurios parecían tener un pistón hepático, ya que sus cinturas escapulares y pectorales eran demasiado inflexibles para mover el esternón como en las aves, y poseían gastralia fuerte. Por lo tanto, su sistema respiratorio tenía características comparables a las de los dos clados de arcosaurios modernos.
Sistema nervioso
Un estudio de rayos X de las cavidades cerebrales de los pterosaurios reveló que los animales (Rhamphorhynchus muensteri y Anhanguera santanae) tenían flóculos masivos. El flóculo es una región del cerebro que integra señales de articulaciones, músculos, piel y órganos del equilibrio. Los pterosaurios' los flóculos ocuparon el 7,5% de los animales' masa cerebral total, más que en cualquier otro vertebrado. Las aves tienen flóculos inusualmente grandes en comparación con otros animales, pero estos solo ocupan entre el 1 y el 2% de la masa cerebral total.
El flóculo envía señales neuronales que producen pequeños movimientos automáticos en los músculos oculares. Estos mantienen estable la imagen en la retina de un animal. Los pterosaurios pueden haber tenido un flóculo tan grande debido al gran tamaño de sus alas, lo que significaría que había mucha más información sensorial para procesar. La baja masa relativa de los flóculos en las aves también se debe a que las aves tienen un cerebro mucho más grande en general; aunque esto se ha considerado una indicación de que los pterosaurios vivían en un entorno estructuralmente más simple o tenían un comportamiento menos complejo en comparación con las aves, estudios recientes de cocodrilos y otros reptiles muestran que es común que los saurópsidos alcancen altos niveles de inteligencia con cerebros pequeños. Los estudios sobre el endocast de Allkaruen muestran que la evolución del cerebro en los pterodactiloides fue un proceso modular.
Movimiento de tierra
Pterosaurios' las cavidades de la cadera están orientadas ligeramente hacia arriba, y la cabeza del fémur (hueso del muslo) está solo moderadamente hacia adentro, lo que sugiere que los pterosaurios tenían una postura erguida. Habría sido posible levantar el muslo a una posición horizontal durante el vuelo, como lo hacen los lagartos que se deslizan.
Hubo un debate considerable sobre si los pterosaurios deambulaban como cuadrúpedos o bípedos. En la década de 1980, el paleontólogo Kevin Padian sugirió que los pterosaurios más pequeños con patas traseras más largas, como Dimorphodon, podrían haber caminado o incluso corrido bípedos, además de volar, como los corredores de carretera. Sin embargo, más tarde se encontró una gran cantidad de huellas de pterosaurios con una pata trasera distintiva de cuatro dedos y una pata delantera de tres dedos; estas son las inconfundibles huellas de pterosaurios caminando a cuatro patas.
Las huellas fósiles muestran que los pterosaurios se pararon con todo el pie en contacto con el suelo (plantígrados), de manera similar a muchos mamíferos como los humanos y los osos. Huellas de azhdarchids y varias especies no identificadas muestran que los pterosaurios caminaban con una postura erguida con sus cuatro extremidades sostenidas casi verticalmente debajo del cuerpo, una postura de eficiencia energética utilizada por la mayoría de las aves y mamíferos modernos, en lugar de las extremidades extendidas de los reptiles modernos. De hecho, las extremidades erguidas pueden estar omnipresentes en los pterosaurios.
Aunque tradicionalmente se los representa como desgarbados y torpes cuando están en el suelo, la anatomía de algunos pterosaurios (particularmente los pterodactiloides) sugiere que eran caminantes y corredores competentes. Durante mucho tiempo, los primeros pterosaurios se han considerado locomotores particularmente engorrosos debido a la presencia de una gran cruropatagia, pero también parecen haber sido generalmente eficientes en el suelo.
Los huesos de las extremidades anteriores de los azdárquidos y los ornitoqueíridos eran inusualmente largos en comparación con otros pterosaurios y, en los azdárquidos, los huesos del brazo y la mano (metacarpianos) eran particularmente alargados. Además, en su conjunto, las extremidades delanteras de los azdárquidos tenían proporciones similares a las de los mamíferos ungulados de carrera rápida. Sus extremidades traseras, por otro lado, no estaban construidas para la velocidad, pero eran largas en comparación con la mayoría de los pterosaurios y permitían una gran longitud de zancada. Si bien los pterosaurios azdárquidos probablemente no podían correr, habrían sido relativamente rápidos y energéticamente eficientes.
El tamaño relativo de las manos y los pies en los pterosaurios (en comparación con los animales modernos como las aves) puede indicar el tipo de estilo de vida que llevaban los pterosaurios en el suelo. Los pterosaurios Azhdarchid tenían pies relativamente pequeños en comparación con el tamaño de su cuerpo y la longitud de la pierna, con una longitud del pie de solo un 25-30% de la longitud de la parte inferior de la pierna. Esto sugiere que los azdárquidos estaban mejor adaptados para caminar sobre terreno seco y relativamente sólido. Pteranodon tenía pies ligeramente más grandes (47% de la longitud de la tibia), mientras que los pterosaurios que se alimentan por filtración como los ctenochasmatoids tenían pies muy grandes (69% de la longitud de la tibia en Pterodactylus, 84% en Pterodaustro), adaptados a caminar en suelo fangoso blando, similar a las aves zancudas modernas. Aunque claramente lanzadores basados en las extremidades anteriores, los pterosaurios basales tienen extremidades posteriores bien adaptadas para saltar, lo que sugiere una conexión con arcosaurios como Scleromochlus.
Nadar
Las huellas de los ctenochasmatoideos indican que estos pterosaurios nadaban usando sus patas traseras. En general, estos tienen patas traseras grandes y torsos largos, lo que indica que probablemente estaban más adaptados para nadar que otros pterosaurios. Los pteranodontianos, por el contrario, tienen varias especiaciones en sus húmeros que se interpretan como sugestivas de una versión acuática del típico lanzamiento cuadrúpedo, y varios boreoptéridos deben haber buscado alimento mientras nadaban, ya que parecen incapaces de la halconería aérea similar a las fragatas. Estas adaptaciones también se ven en pterosaurios terrestres como los azdárquidos, que presumiblemente aún necesitaban lanzarse desde el agua en caso de que se encontraran en ella. El nictosáurido Alcione puede mostrar adaptaciones para el buceo propulsado por alas como los alcatraces modernos y las aves tropicales.
Dieta y hábitos alimentarios
Tradicionalmente, casi todos los pterosaurios eran vistos como piscívoros o comedores de peces que se alimentaban en la superficie, una visión que aún domina la ciencia popular. Hoy en día, se cree que muchos grupos de pterosaurios eran carnívoros terrestres, omnívoros o insectívoros.
Al principio se reconoció que los pequeños Anurognathidae eran insectívoros aéreos nocturnos. Con articulaciones altamente flexibles en el dedo del ala, una forma de ala ancha y triangular, ojos grandes y cola corta, estos pterosaurios probablemente eran análogos a los chotacabras o murciélagos insectívoros existentes, siendo capaces de una gran maniobrabilidad a velocidades relativamente bajas.
Las interpretaciones de los hábitos de los grupos basales han cambiado profundamente. Dimorphodon, imaginado como un análogo del frailecillo en el pasado, se indica por su estructura mandibular, modo de andar y baja capacidad de vuelo, como un depredador terrestre/semiarbóreo de pequeños mamíferos, escamosos e insectos grandes. Su dentición robusta hizo que Campylognathoides fuera visto como un generalista o un depredador terrestre de pequeños vertebrados, pero el húmero altamente robusto y la morfología del ala de alto aspecto sugieren que pudo haber sido capaz de agarrar presas en el ala.. El pequeño insectívoro Carniadactylus y el más grande Eudimorphodon eran animales muy aéreos y voladores rápidos y ágiles con alas largas y robustas. Se ha encontrado Eudimorphodon con restos de pescado en el estómago, pero su dentición sugiere una dieta oportunista. Austriadactylus y Caviramus de alas delgadas probablemente eran generalistas terrestres/semiarbóreos. Caviramus probablemente tenía una fuerte fuerza de mordida, lo que indica una adaptación hacia los alimentos duros que podrían haber sido masticados en vista del desgaste de los dientes.
Algunos Rhamphorhynchidae, como el mismo Rhamphorhynchus o Dorygnathus, eran comedores de peces con alas largas y delgadas, dentición en forma de aguja y mandíbulas largas y delgadas. Sericipterus, Scahognathus y Harpactognathus tenían mandíbulas y dientes más robustos (que eran zifodontes, en forma de daga, en Sericipterus) y alas más cortas y anchas. Estos eran depredadores terrestres/aéreos de vertebrados o generalistas parecidos a córvidos. Wukongopteridae como Darwinopterus fueron considerados por primera vez depredadores aéreos. Al carecer de una estructura de mandíbula robusta o poderosos músculos voladores, ahora se los considera insectívoros arbóreos o semiterrestres. Darwinopterus robustidens, en particular, parece haber sido un especialista en escarabajos.
Entre los pterodactiloides, se presenta una mayor variación en la dieta. Pteranodontia contenía muchos taxones piscívoros, como Ornithocheirae, Boreopteridae, Pteranodontidae y Nyctosauridae. La división del nicho hizo que los ornitoqueiranos y los nictosáuridos posteriores se alimentasen por inmersión aérea como las fragatas actuales (con la excepción del Alcione elainus adaptado para bucear), mientras que los boreoptéridos eran animales buceadores de agua dulce similares a cormoranes y pteranodontes buzos pelágicos similares a piqueros y alcatraces. Un análisis de Lonchodraco encontró grupos de forámenes en la punta de su pico; las aves con forámenes igualmente numerosos tienen picos sensibles que se usan para sentir la comida, por lo que Lonchodraco puede haber usado su pico para sentir peces o invertebrados en aguas poco profundas. Los istiodactylids probablemente eran principalmente carroñeros. Archaeopterodactyloidea obtuvo alimento en hábitats costeros o de agua dulce. Germanodactylus y Pterodactylus eran piscívoros, mientras que los Ctenochasmatidae eran suspensívoros, usando sus numerosos dientes finos para filtrar pequeños organismos de aguas poco profundas. Pterodaustro fue adaptado para alimentarse por filtración como los flamencos.
Por el contrario, los Azhdarchoidea en su mayoría eran pterosaurios terrestres. Los tapejaridae eran omnívoros arbóreos, que complementaban semillas y frutos con pequeños insectos y vertebrados. Los dsungaripteridae eran moluscívoros especialistas que usaban sus poderosas mandíbulas para aplastar las conchas de moluscos y crustáceos. Thalassodromidae probablemente eran carnívoros terrestres. Thalassodromeus recibió su nombre de un método de pesca conocido como 'alimentación por desnatado', que luego se entendió como biomecánicamente imposible. Quizás perseguía presas relativamente grandes, en vista de sus articulaciones mandibulares reforzadas y su fuerza de mordida relativamente alta. Ahora se entiende que los Azhdarchidae son depredadores terrestres similares a los cálaos terrestres o algunas cigüeñas, que comen cualquier presa que puedan tragar entera. Hatzegopteryx era un depredador de constitución robusta de presas relativamente grandes, incluidos los dinosaurios de tamaño mediano. Alanqa pudo haber sido un moluscívoro especialista.
Un estudio de 2021 reconstruyó la musculatura aductora de cráneos de pterodactiloides, estimando la fuerza de mordida y los hábitos dietéticos potenciales de nueve especies seleccionadas. El estudio corroboró la visión de los pteranodóntidos, nictosáuridos y anhanúridos como piscívoros basándose en que son relativamente débiles pero mordedores rápidos, y sugiere que Tropeognathus mesembrinus estaba especializado en consumir presas relativamente grandes en comparación con Anhanguera. Se corroboró que Dsungaripterus era un durofago, y se propuso que Thalasodromeus compartiera este hábito de alimentación basándose en altos cocientes de fuerza de mordida estimados (BFQ) y valores absolutos de fuerza de mordida. Tapejara wellnhoferi se corroboró como un consumidor especializado de material vegetal duro con un BFQ relativamente alto y una gran ventaja mecánica, y Caupedactylus ybaka y Tupuxuara leonardii fueron propuestos para ser generalistas de alimentación terrestre con valores intermedios de fuerza de mordida y mandíbulas menos especializadas.
Depredadores naturales
Se sabe que los terópodos se comieron a los pterosaurios. En la edición del 1 de julio de 2004 de Nature, el paleontólogo Eric Buffetaut analiza un fósil del Cretácico temprano de tres vértebras cervicales de un pterosaurio con el diente roto de un espinosaurio, muy probablemente Irritator, incrustado en él. Se sabe que las vértebras no se han comido ni expuesto a la digestión, ya que las articulaciones aún están articuladas.
Reproducción e historia de vida
Aunque se sabe muy poco sobre la reproducción de los pterosaurios, se cree que, al igual que todos los dinosaurios, todos los pterosaurios se reproducían poniendo huevos, aunque tales hallazgos son muy raros. El primer huevo de pterosaurio conocido se encontró en las canteras de Liaoning, el mismo lugar que produjo dinosaurios emplumados. El huevo estaba aplastado sin signos de agrietamiento, por lo que evidentemente los huevos tenían cáscaras coriáceas, como en los lagartos modernos. Esto fue respaldado por la descripción de un huevo de pterosaurio adicional perteneciente al género Darwinopterus, descrito en 2011, que también tenía un caparazón coriáceo y, también como los reptiles modernos pero a diferencia de las aves, era bastante pequeño en comparación con el tamaño de la madre. En 2014, se encontraron cinco huevos no aplastados de la especie Hamipterus tianshanensis en un depósito del Cretácico Inferior en el noroeste de China. El examen de las cáscaras por microscopía electrónica de barrido mostró la presencia de una fina capa calcárea de cáscara de huevo con una membrana debajo. Un estudio de la estructura y la química de la cáscara del huevo de pterosaurio publicado en 2007 indicó que es probable que los pterosaurios enterraran sus huevos, como los cocodrilos y las tortugas modernos. El enterramiento de huevos habría sido beneficioso para la evolución temprana de los pterosaurios, ya que permite más adaptaciones para reducir el peso, pero este método de reproducción también habría puesto límites a la variedad de entornos en los que podrían vivir los pterosaurios, y podría haberlos puesto en desventaja cuando comenzaron a enfrentarse a la competencia ecológica de las aves.
Un espécimen de Darwinopterus muestra que al menos algunos pterosaurios tenían un par de ovarios funcionales, a diferencia del único ovario funcional de las aves, descartando la reducción de ovarios funcionales como un requisito para el vuelo propulsado.
Las membranas de las alas conservadas en los embriones de pterosaurio están bien desarrolladas, lo que sugiere que los pterosaurios estaban listos para volar poco después del nacimiento. Sin embargo, las tomografías de huevos fosilizados de Hamipterus sugieren que los pterosaurios jóvenes tenían huesos del muslo bien desarrollados para caminar, pero cofres débiles para volar. Se desconoce si esto es cierto para otros pterosaurios. Se han encontrado fósiles de pterosaurios de solo unos días a una semana (llamados "flaplings"), que representan varias familias de pterosaurios, incluidos pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids y azhdarchids. Todos conservan huesos que muestran un grado de endurecimiento (osificación) relativamente alto para su edad, y proporciones alar similares a las de los adultos. De hecho, muchas crías de pterosaurio han sido consideradas adultas y colocadas en especies separadas en el pasado. Además, los polluelos se encuentran normalmente en los mismos sedimentos que los adultos y los juveniles de la misma especie, como los polluelos de Pterodactylus y Rhamphorhynchus que se encuentran en la piedra caliza de Solnhofen en Alemania, y < alevines de i>Pterodaustro de Argentina. Todos se encuentran en ambientes acuáticos profundos lejos de la costa.
Para la mayoría de las especies de pterosaurios, no se sabe si practicaron algún tipo de cuidado parental, pero su capacidad para volar tan pronto como emergieron del huevo y los numerosos aleteos que se encuentran en entornos alejados de los nidos y junto a los adultos ha llevó a la mayoría de los investigadores, incluidos Christopher Bennett y David Unwin, a concluir que las crías dependían de sus padres durante un período de tiempo relativamente corto, durante un período de rápido crecimiento mientras las alas crecían lo suficiente para volar, y luego abandonaban el nido para valerse por sí mismos, posiblemente a los pocos días de la eclosión. Alternativamente, pueden haber usado productos de yema almacenados para nutrirse durante sus primeros días de vida, como en los reptiles modernos, en lugar de depender de los padres para alimentarse. Se mostraron nidos fosilizados de Hamipterus conservando muchos pterosaurios machos y hembras junto con sus huevos de una manera similar a la de las colonias de aves marinas modernas. Debido a lo poco desarrollados que estaban los pechos de las crías para volar, se sugirió que Hamipterus pudo haber practicado alguna forma de cuidado parental. Sin embargo, este estudio ha sido criticado desde entonces. Actualmente, la mayor parte de la evidencia se inclina hacia que las crías de pterosaurio sean súper precoces, similar a la de las aves megápodas, que vuelan después de la eclosión sin necesidad de cuidado de los padres. Otro estudio compara la evidencia de superprecocidad y "fuga tardía" y sugiere abrumadoramente que la mayoría, si no todos, los pterosaurios eran capaces de volar poco después de la eclosión.
Las tasas de crecimiento de los pterosaurios una vez que eclosionaron variaron entre los diferentes grupos. En pterosaurios de cola larga más primitivos ("rhamphorhynchoids"), como Rhamphorhynchus, la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida fue de 130% a 173%, un poco más rápido que la tasa de crecimiento de los caimanes. El crecimiento de estas especies se ralentizó después de la madurez sexual, y Rhamphorhynchus habría necesitado más de tres años para alcanzar el tamaño máximo. Por el contrario, los pterosaurios pterodactiloides grandes más avanzados, como Pteranodon, crecieron hasta alcanzar el tamaño adulto durante el primer año de vida. Además, los pterodactiloides tenían un crecimiento determinado, lo que significa que los animales alcanzaban un tamaño adulto máximo fijo y dejaban de crecer.
Un estudio de 2021 indica que los juveniles de pterosaurio de especies más grandes asumieron cada vez más los roles que antes ocupaban los pequeños pterosaurios adultos.
Patrones de actividad diaria
Se han utilizado comparaciones entre los anillos esclerales de los pterosaurios y las aves y reptiles modernos para inferir los patrones de actividad diaria de los pterosaurios. Se ha inferido que los géneros de pterosaurios Pterodactylus, Scaphognathus y Tupuxuara son diurnos, Ctenochasma, Pterodaustro , y Rhamphorhynchus se ha inferido que son nocturnos, y Tapejara se ha inferido que es catemeral, estando activo durante todo el día por intervalos cortos. Como resultado, Ctenochasma y Rhamphorhynchus, posiblemente comedores de peces, pueden haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves marinas nocturnas modernas, y el Pterodaustro que se alimenta por filtración. puede haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves anseriformes modernas que se alimentan de noche. Las diferencias entre los patrones de actividad de los pterosaurios de Solnhofen Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scahognathus y Pterodactylus también pueden indicar una partición de nicho entre estos géneros.
Importancia cultural
Los pterosaurios han sido un elemento básico de la cultura popular durante tanto tiempo como sus primos los dinosaurios, aunque por lo general no aparecen de manera tan prominente en películas, literatura u otras artes. Si bien la representación de los dinosaurios en los medios populares ha cambiado radicalmente en respuesta a los avances en paleontología, desde mediados del siglo XX ha persistido una imagen principalmente obsoleta de los pterosaurios.
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El vago término genérico "pterodáctilo" se utiliza a menudo para estas criaturas. Los animales representados en la ficción y la cultura pop con frecuencia representan el Pteranodon o (no pterodactiloide) Rhamphorhynchus, o un híbrido ficticio de los dos. Muchos juguetes y dibujos animados para niños presentan "pterodáctilos" con crestas similares a Pteranodon y largas colas y dientes similares a Rhamphorhynchus, una combinación que nunca existió en la naturaleza. Sin embargo, al menos un pterosaurio tenía tanto la cresta como los dientes de Pteranodon: Ludodactylus, cuyo nombre significa "dedo de juguete" 34; por su parecido con juguetes infantiles viejos e inexactos. Los pterosaurios a veces se han identificado incorrectamente como (los ancestros de) las aves, aunque las aves son dinosaurios terópodos y no descendientes de los pterosaurios.
Los pterosaurios se utilizaron en la ficción en la novela The Lost World de Sir Arthur Conan Doyle de 1912 y su adaptación cinematográfica de 1925. Aparecieron en varias películas y programas de televisión desde entonces, incluida la película King Kong de 1933 y One Million Years B.C. de 1966. En esta última, el animador Ray Harryhausen tuvo que agregar dedos de alas inexactos como los de un murciélago a sus modelos de stop motion para evitar que las membranas se desmoronaran, aunque este error en particular era común en el arte incluso antes de que se hiciera la película. Rodan, un monstruo gigante ficticio (o kaiju) que apareció por primera vez en la película Rodan de 1956, se presenta como una enorme especie irradiada de Pteranodon. Rodan ha aparecido en varias películas japonesas de Godzilla estrenadas durante las décadas de 1960, 1970, 1990 y 2000, y también apareció en la película de producción estadounidense de 2019 Godzilla: King of the Monsters.
Después de la década de 1960, los pterosaurios permanecieron mayormente ausentes de las apariciones notables en películas estadounidenses hasta Jurassic Park III de 2001. El paleontólogo Dave Hone señaló que los pterosaurios de esta película no se habían actualizado significativamente para reflejar la investigación moderna. Los errores que persistieron fueron los dientes, mientras que se pretendía representar al Pteranodon sin dientes, el comportamiento de anidación que se sabía que era inexacto en 2001 y las alas coriáceas, en lugar de las membranas tensas de fibra muscular requeridas para el vuelo de los pterosaurios. Petrie de The Land Before Time (1988), es un ejemplo notable de una película animada.
En la mayoría de las apariciones en los medios, los pterosaurios se representan como piscívoros, lo que no refleja su variación dietética completa. También se muestran a menudo como depredadores aéreos similares a las aves rapaces, agarrando a las víctimas humanas con garras en los pies. Sin embargo, solo se sabe que el pequeño anurognátido Vesperopterylus y el pequeño wukongopterido Kunpengopterus poseen pies y manos prensiles, respectivamente; todos los demás pterosaurios conocidos tienen pies plantígrados planos sin dedos oponibles, y los pies son generalmente proporcionalmente pequeños, al menos en el caso de Pteranodontia.
Notas explicativas
- ^ Adaptado de Witton (2013). Grupos taxonómicos basados en Unwin et al. (2010).
- ^ Vea la expansión de nichos ecológicos en el Mesozoico
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