Pterodáctiloideos

Pterodactyloidea (derivado de las palabras griegas πτερόν (pterón, para el habitual ptéryx) "ala", y δάκτυλος (dáktylos) "dedo") es uno de los dos subórdenes tradicionales de pterosaurios ("lagartos con alas"), y contiene los miembros más derivados de este grupo de reptiles voladores. Aparecieron durante el Período Jurásico medio, y se diferencian de los ranforrincoideos basales (aunque parafiléticos) por sus colas cortas y sus metacarpianos alares largos (huesos de la mano). Las formas más avanzadas también carecen de dientes, y a finales del Cretácico, todos los pterodactiloideos conocidos no tenían dientes. Muchas especies tenían crestas bien desarrolladas en el cráneo, una forma de exhibición llevada al extremo en formas con crestas gigantes como Nyctosaurus y Tupandactylus. Los pterodactiloides fueron los últimos pterosaurios sobrevivientes cuando el orden se extinguió a fines del período Cretácico, junto con los dinosaurios no aviares y la mayoría de los reptiles marinos.

"Pterodáctilo" es también un término común para los pterosaurios pterodactiloides, aunque también puede usarse para referirse específicamente a Pterodactylus. Ejemplos conocidos de pterodactiloides incluyen a Pterodactylus, Pteranodon y Quetzalcoatlus.

En 2014, los fósiles de la Formación Shishugou de China fueron clasificados como el pterodactiloide más basal encontrado hasta ahora, Kryptodrakon. Con una edad mínima de unos 161 millones de años, es unos 5 millones de años más antiguo que los especímenes confirmados más antiguos conocidos anteriormente. Anteriormente, una mandíbula fósil recuperada de la formación Stonesfield Slate del Jurásico Medio en el Reino Unido, fue considerada la más antigua conocida. Este espécimen supuestamente representaba a un miembro de la familia Ctenochasmatidae, aunque un examen más detallado sugirió que pertenecía a un crocodilio primitivo de teleosáurido en lugar de un pterosaurio. O'Sullivan y Martill (2018) describieron un sinsacro parcial de Stonesfield Slate identificado como posiblemente pterodactiloide basándose en el número de sacros incorporados, aunque comentaron que la morfología era quizás más cercana a la de los wukongopteridos. Si se hubiera identificado correctamente, sería el fósil de pterodactiloide más antiguo conocido.

Tradicionalmente, se considera que Pterodactyloidea es el grupo de pterosaurios de cola corta y muñecas largas (metacarpos), en comparación con las colas relativamente largas y los huesos de las muñecas cortos de los pterosaurios basales ("ranforrincoideos"). En 2004, Kevin Padian definió formalmente a Pterodactyloidea como un clado basado en la apomorfía que contiene aquellas especies que poseen un metacarpiano de al menos el 80% de la longitud del húmero, homólogo al de Pterodactylus. Esta definición fue adoptada por PhyloCode en 2020.

David Unwin definió en 2003 un subgrupo de pterodactiloides, llamado Lophocratia. Unwin definió al grupo como el ancestro común más reciente de Pterodaustro guinazui y Quetzalcoatlus northropi, y todos sus descendientes. Este grupo recibió su nombre por la presencia de una cresta en la cabeza en la mayoría de las especies conocidas, aunque esta característica se ha encontrado desde entonces en pterosaurios más primitivos y probablemente era una característica ancestral de todos los pterodactiloides.

Existen teorías en pugna sobre la filogenia de los pterodactiloides. A continuación se muestra un cladograma que sigue una topología recuperada por Brian Andres, utilizando la iteración más reciente de su conjunto de datos (Andres, 2021). Este estudio encontró que las dos agrupaciones tradicionales de ctenochasmatoideos y parientes eran un grupo de ramificación temprana, y que todos los demás pterodactiloides se agrupaban en Eupterodactyloidea.

Algunos estudios basados en un tipo de análisis diferente han descubierto que esta división básica en especies primitivas (arqueopterodactiloides) y avanzadas (eupterodactiloides) puede no ser correcta. A principios de 2014, Steven Vidovic y David Martill elaboraron un análisis en el que varios pterosaurios considerados tradicionalmente como arqueopterodactiloides estrechamente relacionados con los ctenocasmatoideos pueden haber estado más estrechamente relacionados con los ornitoqueiroides o, en algunos casos, quedar fuera de ambos grupos. Los resultados de su análisis actualizado de 2017 se muestran a continuación.