Pteridofitas

Las pteridofitas, pteridófitas (nombre científico Pteridophyta), criptógamas vasculares o helechos es una planta vascular (con xilema y floema) que dispersa esporas. Debido a que los pteridófitos no producen flores ni semillas, a veces se los denomina "criptógamas", lo que significa que su forma de reproducción está oculta. Los helechos, las colas de caballo (a menudo tratadas como helechos) y los licofitos (musgos de club, musgos de espiga y quillworts) son todos pteridófitos. Sin embargo, no forman un grupo monofilético porque los helechos (y las colas de caballo) están más estrechamente relacionados con las plantas con semillas que con las licofitas. Por lo tanto, "Pteridophyta" ya no es un taxón ampliamente aceptado, pero el término pteridophyte permanece en el lenguaje común, al igual que pteridología y pteridólogo.como ciencia y su practicante, respectivamente. Los helechos y las licofitas comparten un ciclo de vida y, a menudo, se tratan o estudian colectivamente, por ejemplo, por la Asociación Internacional de Pteridólogos y el Grupo de Filogenia de Pteridofitas.

Descripción

Los pteridofitos (helechos y licofitos) son plantas vasculares de esporas libres que tienen un ciclo de vida con fases alternas de gametofitos y esporofitos de vida libre que son independientes en la madurez. El cuerpo del esporofito está bien diferenciado en raíces, tallo y hojas. El sistema de raíces es siempre adventicio. El tallo es subterráneo o aéreo. Las hojas pueden ser microfilas o megafilas. Sus otras características comunes incluyen apomorfias de plantas vasculares (p. ej., tejido vascular) y plesiomorfias de plantas terrestres (p. ej., dispersión de esporas y ausencia de semillas).

Taxonomía

Filogenia

De los pteridofitos, los helechos representan casi el 90% de la diversidad existente. Smith et al. (2006), la primera clasificación de pteridofitas de alto nivel publicada en la era filogenética molecular, consideró a los helechos como monilofitas, de la siguiente manera:

• División Tracheophyta (traqueofitas) - plantas vasculares
  • Subdivisión Lycopodiophyta (lycophytes) - menos del 1% de las plantas vasculares existentes
  • Subdivisión Euphyllophytina (euphyllophytes)
    • Infradivisión Moniliformopses (monilofitas)
    • Infradivision Spermatophyta - plantas con semillas, ~ 260,000 especies

donde los monilofitos comprenden alrededor de 9,000 especies, incluidas las colas de caballo (Equisetaceae), los helechos batidores (Psilotaceae) y todos los helechos eusporangiados y todos los leptosporangiados. Históricamente, tanto los licofitos como los monilofitos se agruparon como pteridofitos (helechos y aliados de los helechos) sobre la base de ser portadores de esporas ("sin semillas"). En el estudio filogenético molecular de Smith, los helechos se caracterizan por el origen de la raíz lateral en la endodermis, generalmente protoxilema mesarca en los brotes, una pseudoendospora, tapetum plasmodial y espermatozoides con 30-1000 flagelos. El término "moniliforme" como en Moniliformopses y monilophytes significa "en forma de cuenta" y fue introducido por Kenrick y Crane (1997) como un reemplazo científico para "helecho" (incluyendo Equisetaceae) y fue establecido por Pryer et al.Christenhusz y Chase (2014), en su revisión de los esquemas de clasificación, critican este uso, que desaconsejan por irracional. De hecho, el nombre alternativo Filicopsida ya estaba en uso. En comparación, "lycopod" o lycophyte (musgo de club) significa planta de lobo. El término "aliado de helecho" incluido en Pteridophyta generalmente se refiere a plantas vasculares que producen esporas que no son helechos, incluidos licópodos, colas de caballo, helechos batidores y helechos acuáticos (Marsileaceae, Salviniaceae y Ceratopteris), e incluso una gama mucho más amplia de taxones. Esta no es una agrupación natural, sino más bien un término conveniente para los no helechos, y también se desaconseja, al igual que eusporangiate para los helechos no leptosporangiate.

Sin embargo, tanto Infradivision como Moniliformopses también son nombres inválidos según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Los helechos, a pesar de formar un clado monofilético, formalmente solo se consideran cuatro clases (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11 órdenes y 37 familias, sin asignarles un rango taxonómico superior.

Además, dentro de Polypodiopsida, el grupo más grande, se reconocieron varios clados informales, incluidos los leptosporangiatos, los leptosporangiatos centrales, los polípodos (Polypodiales) y los eupolípodos (incluidos Eupolypods I y Eupolypods II).

En 2014, Christenhusz y Chase, resumiendo el conocimiento conocido en ese momento, trataron a este grupo como dos taxones separados no relacionados en una clasificación de consenso;

• Lycopodiophyta (lycopods) 1 subclase, 3 órdenes, cada uno con una familia, 5 géneros, aprox. 1.300 especies
• Polypodiophyta (helechos) 4 subclases, 11 órdenes, 21 familias, aprox. 212 géneros, aprox. 10,535 especies
  • Subclase Equisetidae Warm.
  • Subclase Ophioglossidae Klinge
  • Subclase Marattiidae Klinge
  • Subclase Polypodiidae Cronquist, Takht. y Zimmerm.

Estas subclases corresponden a las cuatro clases de Smith, con Ophioglossidae correspondiente a Psilotopsida.

Los dos grupos principales incluidos anteriormente en Pteridophyta están relacionados filogenéticamente de la siguiente manera:

Traqueofitas - plantas vasculares Lycopodiophyta Euphyllophyta Polypodiophyta - helechos Espermatofita - plantas con semillas gimnospermas  Angiospermas - plantas con flores

Pteridofita

Subdivisión

Los pteridofitos consisten en dos clases separadas pero relacionadas, cuya nomenclatura ha variado. El sistema propuesto por el Pteridophyte Phylogeny Group en 2016, PPG I, es:

• Clase Lycopodiopsida Bartl. – licofitos: musgos, quillworts y spikemosses; 3 órdenes existentes

• Orden Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl - musgos; 1 familia existente
• Orden Isoetales Prantl - quillworts; 1 familia existente
• Orden Selaginellales Prantl - musgos de espiga; 1 familia existente

• Clase Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W. Zimm. – helechos; 11 órdenes existentes
  • Subclase Equisetidae Warm. – colas de caballo; 1 orden, familia y género existentes (Equisetum)
    • Pedido Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl - 1 familia existente
  • Subclase Ophioglossidae Klinge - 2 órdenes existentes
    • Pedir Psilotales Prant – batir helechos; 1 familia existente
    • Orden Ophioglossales Link – helechos de uva; 1 familia existente
  • Subclase Marattiidae Klinge - helechos marattioides; 1 orden existente
    • Orden Marattiales Link – 1 familia existente
  • Subclase Polypodiidae Cronquist, Takht. & W. Zimm. – helechos leptosporangiados; 7 órdenes existentes
    • Orden Osmundales Link – 1 familia existente
    • Orden Hymenophyllales ABFrank - 1 familia existente
    • Orden Gleicheniales Schimp - 3 familias existentes
    • Orden Schizaeales Schimp. – 3 familias existentes
    • Orden Salviniales Enlace - 2 familias existentes
    • Orden Cyatheales ABFrank - 8 familias existentes
    • Orden Polypodiales Link - 26 familias existentes

Además de estos grupos vivos, varios grupos de pteridofitos ahora están extintos y solo se conocen a partir de fósiles. Estos grupos incluyen Rhyniopsida, Zosterophyllopsida, Trimerophytopsida, Lepidodendrales y Progymnospermopsida.

Los estudios modernos de las plantas terrestres coinciden en que las plantas con semillas surgieron de pteridofitas más cercanas a los helechos que a las licofitas. Por lo tanto, los pteridofitos no forman un clado sino que constituyen un grado parafilético.

Ciclo vital

Al igual que con los briófitos y los espermatofitos (plantas con semillas), el ciclo de vida de los pteridofitos implica la alternancia de generaciones. Esto significa que a una generación diploide (el esporofito, que produce esporas) le sigue una generación haploide (el gametofito o prótalo, que produce gametos). Los pteridofitos se diferencian de los briófitos en que el esporofito es ramificado y generalmente mucho más grande y llamativo, y de las plantas con semillas en que ambas generaciones son independientes y de vida libre. La sexualidad de los gametofitos pteridofitos se puede clasificar de la siguiente manera:

• Dioico: cada gametofito individual es masculino (que produce anteridios y, por lo tanto, espermatozoides) o femenino (que produce arquegonios y, por lo tanto, óvulos).
• Monoico: cada gametofito individual produce tanto anteridios como arquegonios y puede funcionar tanto como macho como hembra.Protándrico: los anteridios maduran antes que los arquegonios (primero macho, luego hembra).Protóginos: los arquegonios maduran antes que los anteridios (primero hembra, luego macho).

Estos términos no son lo mismo que monoico y dioico, que se refieren a si el esporofito de una planta con semilla tiene gametofitos tanto masculinos como femeninos, es decir, produce polen y semillas, o solo uno de los sexos.