Pteranodón

Pteranodón (); del griego antiguo πτερόν (pteron, " ala") y ἀνόδων (anodon, & #34;desdentado") es un género de pterosaurio que incluye algunos de los reptiles voladores más grandes conocidos, con P. longiceps que tiene una envergadura de 6,5 m (21 pies). Vivieron durante el período geológico Cretácico tardío de América del Norte en los actuales Kansas, Nebraska, Wyoming, Dakota del Sur y Alabama. Se han encontrado más especímenes fósiles de Pteranodon que de cualquier otro pterosaurio, con alrededor de 1200 especímenes conocidos por la ciencia, muchos de ellos bien conservados con cráneos casi completos y esqueletos articulados. Era una parte importante de la comunidad animal en la vía marítima interior occidental.

Pteranodon no era un dinosaurio. Por definición, todos los dinosaurios pertenecen al grupo Dinosauria; Pteranodon pertenece al grupo Pterosauria. No obstante, Pteranodon es el pterosaurio más famoso, aparece con frecuencia en los medios de dinosaurios y está fuertemente asociado con los dinosaurios por el público en general. Si bien no son dinosaurios, los pterosaurios como Pteranodon forman un clado estrechamente relacionado con los dinosaurios, ya que ambos pertenecen al clado Avemetatarsalia.

Descubrimiento e historia

Ilustración temprana de Ornithochirus umbrosus (ahora Pteranodon), cuando los dientes erróneamente fueron atribuidos a la especie y la cresta fue desconocida, 1872

Primeros fósiles

Pteranodon fue el primer pterosaurio encontrado fuera de Europa. Sus fósiles fueron encontrados por primera vez por Othniel Charles Marsh en 1871, en los depósitos de tiza de Smoky Hill del Cretácico tardío en el oeste de Kansas. Estos lechos de tiza se depositaron en el fondo de lo que alguna vez fue la vía marítima interior occidental, un gran mar poco profundo sobre lo que ahora es la sección media del continente norteamericano. Estos primeros especímenes, YPM 1160 y YPM 1161, consistían en huesos de alas parciales, así como un diente del pez prehistórico Xiphactinus, que Marsh creyó erróneamente que pertenecía a este nuevo pterosaurio (todos los pterosaurios conocidos hasta ese punto tenía dientes). En 1871, Marsh nombró el hallazgo Pterodactylus oweni, asignándolo al conocido (pero mucho más pequeño) género europeo Pterodactylus. Marsh también recolectó más huesos de alas del gran pterosaurio en 1871. Al darse cuenta de que el nombre que había elegido ya se había usado para la especie de pterosaurio europeo de Harry Seeley Pterodactylus oweni en 1864, Marsh cambió el nombre de su gigante Pterosaurio norteamericano Pterodactylus occidentalis, que significa "dedo del ala occidental", " en su descripción de 1872 del nuevo espécimen. Nombró dos especies adicionales, basándose en las diferencias de tamaño: Pterodactylus ingens (el espécimen más grande hasta el momento) y Pterodactylus velox (el más pequeño).

Mientras tanto, el rival de Marsh, Edward Drinker Cope, había desenterrado varios especímenes del gran pterosaurio norteamericano. Basándose en estos especímenes, Cope nombró dos nuevas especies, Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia, en un intento de asignar al gran género europeo Ornithocheirus, aunque escribió mal el nombre (olvidando la 'e'). El artículo de Cope que nombraba a su especie se publicó en 1872, solo cinco días después del artículo de Marsh. Esto resultó en una disputa, peleada en la literatura publicada, sobre qué nombres tenían prioridad en lo que obviamente eran las mismas especies. Cope admitió en 1875 que los nombres de Marsh tenían prioridad sobre el suyo, pero sostuvo que Pterodactylus umbrosus era una especie distinta (pero no un género) de cualquiera que Marsh hubiera nombrado anteriormente. La reevaluación realizada por científicos posteriores ha respaldado el caso de Marsh, refutando la afirmación de Cope de que P. umbrosus representaba una especie distinta más grande.

Un pterosaurio sin dientes

Corto. P. longiceps espécimen de holotipo YPM1177, ahora interpretado como mujer individual

Mientras que los primeros huesos del ala de Pteranodon fueron recolectados por Marsh y Cope a principios de la década de 1870, el primer cráneo de Pteranodon se encontró el 2 de mayo de 1876, a lo largo de Smoky Hill River en el condado de Wallace (ahora condado de Logan), Kansas, EE. UU., por Samuel Wendell Williston, un coleccionista de fósiles que trabaja para Marsh. Pronto también se descubrió un segundo cráneo más pequeño. Estos cráneos mostraron que los pterosaurios de América del Norte eran diferentes de cualquier especie europea, ya que carecían de dientes y tenían crestas óseas en sus cráneos. Marsh reconoció esta gran diferencia y describió los especímenes como "distinguidos de todos los géneros previamente conocidos del orden Pterosauria por la ausencia total de dientes". Marsh reconoció que esta característica justificaba un nuevo género, y acuñó el nombre Pteranodon ("ala sin diente") en 1876. Marsh reclasificó todas las especies norteamericanas nombradas anteriormente de Pterodactylus a Pteranodon. Consideró que el cráneo más pequeño pertenecía a Pteranodon occidentalis, en función de su tamaño. Marsh clasificó el cráneo más grande, YPM 1117, en la nueva especie Pteranodon longiceps, que pensó que era una especie de tamaño mediano entre el pequeño P. occidentalis y la gran P. Ingens. Marsh también nombró varias especies adicionales: Pteranodon comptus y Pteranodon nanus recibieron nombres de esqueletos fragmentarios de individuos pequeños, mientras que Pteranodon gracilis se basó en un hueso del ala que confundió con un hueso pélvico. Pronto se dio cuenta de su error y volvió a clasificar ese espécimen en un género separado, al que llamó Nyctosaurus. P. nanus también fue reconocido más tarde como un espécimen de Nyctosaurus.

En 1892, Samuel Williston examinó la cuestión de la clasificación de Pteranodon. Se dio cuenta de que, en 1871, Seeley había mencionado la existencia de un conjunto parcial de mandíbulas de pterosaurio sin dientes de Cambridge Greensand de Inglaterra, al que llamó Ornithostoma. Debido a que la característica principal que Marsh había utilizado para separar Pteranodon de otros pterosaurios era su falta de dientes, Williston concluyó que "Ornithostoma" debe ser considerado el sinónimo principal de Pteranodon. Sin embargo, en 1901, Pleininger señaló que "Ornithostoma" nunca se había descrito científicamente ni se le había asignado un nombre de especie hasta el trabajo de Williston y, por lo tanto, había sido un nomen nudum y no podía vencer a Pteranodon por prioridad en el nombre. Williston aceptó esta conclusión y volvió a llamar al género Pteranodon. Sin embargo, tanto Williston como Pleininger se equivocaron, pues a ambos les pasó desapercibido que, en 1891, el propio Seeley había finalmente descrito y nombrado correctamente Ornithostoma, asignándolo a la especie O. sedgwicki. En la década de 2010, más investigaciones sobre la identidad de Ornithostoma mostraron que probablemente no era Pteranodon o incluso un pariente cercano, sino que de hecho pudo haber sido un azdarcoide, un tipo diferente de pterosaurio desdentado.

Revisando especies

Williston también fue el primer científico en evaluar críticamente todas las especies de pteranodon clasificadas por Cope y Marsh. Estuvo de acuerdo con la mayor parte de la clasificación de Marsh, con algunas excepciones. Primero, no creía que P. ingens y P. umbrosus podrían considerarse sinónimos, lo que incluso Cope había llegado a creer. Consideró tanto a P. velox y P. longiceps para ser dudoso; el primero se basó en fragmentos no diagnósticos, y el segundo, aunque conocido a partir de un cráneo completo, probablemente pertenecía a una de las otras especies nombradas anteriormente. En 1903, Williston revisó la cuestión de la clasificación de Pteranodon y revisó su conclusión anterior de que había siete especies en solo tres. Consideró tanto a P. comptus y P. nanus para ser ejemplares de Nyctosaurus, y dividió a los demás en pequeños (P. velox), medianos (P. occidentalis), y especies grandes (P. ingens), basándose principalmente en la forma de los huesos de la parte superior del brazo. Pensó que P. longiceps, el único conocido de un cráneo, podría ser sinónimo de P. velox o P. occidentalis, en función de su tamaño.

En 1910, Eaton se convirtió en el primer científico en publicar una descripción más detallada de todo el esqueleto de Pteranodon, como se le conocía en ese momento. Usó sus hallazgos para revisar la clasificación del género una vez más basándose en una mejor comprensión de las diferencias en la anatomía de los pteranodontes. Eaton realizó experimentos utilizando modelos de arcilla de huesos para ayudar a determinar los efectos del aplastamiento y aplanamiento en las formas de los huesos del brazo que Williston había utilizado en su propia clasificación. Eaton descubrió que la mayoría de las diferencias en las formas de los huesos podían explicarse fácilmente por las presiones de fosilización y concluyó que ningún esqueleto de Pteranodon tenía diferencias significativas entre sí además de su tamaño. Por lo tanto, se dejó que Eaton decidiera su esquema de clasificación basado solo en las diferencias en los cráneos, que asignó a las especies tal como lo hizo Marsh, por su tamaño. Al final, Eaton reconoció solo tres especies válidas: P. occidentalis, P. ingens y P. longiceps.

El descubrimiento de especímenes con crestas erguidas, clasificados por Harksen en 1966 como la nueva especie Pteranodon sternbergi, complicó aún más la situación, provocando otra revisión del género por parte de Miller en 1972. Debido a que era imposible determinar la forma de la cresta para todas las especies basándose en esqueletos sin cabeza, Miller concluyó que todas las especies de Pteranodon excepto las dos basadas en cráneos (P. longiceps y P.sternbergi) debe ser considerado nomena dubia y abandonado. El cráneo que Eaton pensó que pertenecía a P. ingens se colocó en la nueva especie Pteranodon marshi, y el cráneo Eaton lo asignó a P. occidentalis pasó a llamarse Pteranodon eatoni. Miller también reconoció otra especie basándose en un cráneo con una cresta similar a la de P. sternbergi; Miller lo llamó Pteranodon walkeri. Para ayudar a poner orden en esta maraña de nombres, Miller creó tres categorías o "subgéneros" para ellos. P. marshi y P. longiceps se colocaron en el subgénero Longicepia, aunque más tarde se cambió a simplemente Pteranodon debido a las reglas de prioridad. P. sternbergi y P. walkeri, la especie de cresta erguida, recibió el subgénero Sternbergia, que luego se cambió a Geosternbergia porque Sternbergia ya estaba en uso ("preocupado"). Finalmente, Miller nombró al subgénero Occidentalia por P. eatoni, el cráneo anteriormente asociado con P. occidentalis. Miller amplió aún más el concepto de Pteranodon para incluir Nyctosaurus como un cuarto subgénero. Miller consideró que se trataba de una progresión evolutiva, con el primitivo Nyctosaurus, que en ese momento se pensaba que no tenía cresta, dando lugar a Occidentalia (con una pequeña cresta), que a su vez dio lugar a Pteranodon con su larga cresta hacia atrás, y finalmente dio lugar a Geosternbergia con su gran cresta erguida. Sin embargo, Miller cometió varios errores en su estudio sobre qué especímenes había asignado Marsh a qué especie, y la mayoría de los científicos ignoraron su trabajo sobre el tema en sus investigaciones posteriores, aunque Wellnhofer (1978) siguió la lista de especies de Miller. y Schoch (1984) publicaron de forma un tanto extraña otra revisión que esencialmente volvió al esquema de clasificación original de Marsh, sobre todo hundiendo P. longiceps como sinónimo de P. Ingens.

Reconociendo la variación

A principios de la década de 1990, S. Christopher Bennett también publicó varios artículos importantes en los que revisaba la anatomía, la taxonomía y la historia de vida de Pteranodon.

También se han descubierto fósiles fragmentarios asignados a Pteranodon en Skåne, Suecia.

Descripción

Restauración de la vida de un hombre adulto P. longiceps en vuelo

Pteranodon están extremadamente bien representadas en el registro fósil, lo que permite descripciones detalladas de su anatomía y análisis de su historia de vida. Se han identificado más de 1000 especímenes, aunque menos de la mitad están lo suficientemente completos como para brindar a los investigadores buena información anatómica. Aún así, este es más material fósil del que se conoce para cualquier otro pterosaurio, e incluye especímenes machos y hembras de varios grupos de edad y posiblemente especies.

Los especímenes adultos de Pteranodon de las dos especies principales se pueden dividir en dos clases distintas de tamaño. La clase más pequeña de especímenes tiene crestas de cabeza pequeñas y redondeadas y canales pélvicos muy anchos, incluso más anchos que los de la clase de tamaño mucho más grande. El tamaño del canal pélvico probablemente permitió la puesta de huevos, lo que indica que estos adultos más pequeños son hembras. La clase de mayor tamaño, que representa a los machos, tiene caderas estrechas y crestas muy grandes, que probablemente eran para exhibición.

Los Pteranodon machos adultos se encontraban entre los pterosaurios más grandes y fueron los animales voladores más grandes conocidos hasta finales del siglo XX, cuando se descubrieron los pterosaurios gigantes azdárquidos. La envergadura de un Pteranodon macho adulto promedio era de 5,6 metros (18 pies). Las hembras adultas eran mucho más pequeñas, con un promedio de 3,8 metros (12 pies) de envergadura. El espécimen más grande de Pteranodon longiceps de la Formación Niobrara tenía una envergadura de 6,5 metros (21 pies), una longitud corporal de 2,6 m (8,5 pies) y una masa corporal de 50 kg (110 lb). Si bien la mayoría de los especímenes se encuentran aplastados, existen suficientes fósiles para armar una descripción detallada del animal.

Tamaño P. longiceps masculino (verde) y femenino (orange) en comparación con un humano

Los métodos utilizados para estimar la masa de especímenes machos grandes de Pteranodon (aquellos con una envergadura de unos 7 metros) han sido notoriamente poco fiables, lo que ha producido una amplia gama de estimaciones. En una revisión de las estimaciones del tamaño de los pterosaurios publicada en 2010, los investigadores Mark Witton y Mike Habib argumentaron que la estimación más grande de 93 kg es demasiado alta y que un límite superior de 20 a 35 kg es más realista. Witton y Habib consideraron igualmente defectuosos los métodos utilizados por los investigadores que obtuvieron estimaciones de masas más pequeñas. La mayoría se han producido escalando animales modernos, como murciélagos y aves, hasta el tamaño de un Pteranodon, a pesar de que los pterosaurios tienen proporciones corporales y una anatomía de los tejidos blandos muy diferentes de cualquier animal vivo.

Otras características distintivas que distinguen a Pteranodon de otros pterosaurios incluyen espinas neurales estrechas en las vértebras, ligamentos óseos en forma de placa que fortalecen las vértebras por encima de la cadera y una cola relativamente corta en la que los últimos las vértebras se fusionan en una barra larga. La longitud total de la cola era aproximadamente un 3,5 % de la envergadura de las alas, o hasta 25 centímetros (9,8 pulgadas) en los machos más grandes.

Cráneo y pico

Calavera y pico de espécimen AMNH 7515

A diferencia de los pterosaurios anteriores, como Rhamphorhynchus y Pterodactylus, Pteranodon tenía picos sin dientes, similares a los de las aves. Los picos de los Pteranodon estaban hechos de sólidos márgenes óseos que sobresalían de la base de las mandíbulas. Los picos eran largos, delgados y terminaban en puntas finas y afiladas. La mandíbula superior, que era más larga que la inferior, estaba curvada hacia arriba; mientras que esto normalmente se ha atribuido solo al pico curvado hacia arriba, un espécimen (UALVP 24238) tiene una curvatura correspondiente al ensanchamiento del pico hacia la punta. Si bien no se conoce la punta del pico en este espécimen, el nivel de curvatura sugiere que habría sido extremadamente largo. La forma única del pico en este espécimen llevó a Alexander Kellner a asignarlo a un género distinto, Dawdraco, en 2010.

La característica más distintiva de Pteranodon es su cresta craneal. Estas crestas consistían en huesos del cráneo (frontales) que se proyectaban hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. El tamaño y la forma de estas crestas variaron debido a una serie de factores, como la edad, el sexo y la especie. El Pteranodon sternbergi macho, la especie más antigua de las dos descritas hasta la fecha (y actualmente ubicada en su propio género Geosternbergia), tenía una cresta más vertical con una amplia proyección hacia adelante, mientras que sus descendientes, Pteranodon longiceps, desarrollaron una cresta más estrecha y más proyectada hacia atrás. Las hembras de ambas especies eran más pequeñas y tenían crestas pequeñas y redondeadas. Las crestas probablemente eran principalmente estructuras de exhibición, aunque también pueden haber tenido otras funciones.

Paleobiología

Vuelo

Reconstrucción esquelética de un macho de lanzamiento cuadrupal P. longiceps

La forma del ala de Pteranodon sugiere que habría volado como un albatros moderno. Esto se basa en el hecho de que Pteranodon tenía una relación de aspecto alta (envergadura a longitud de cuerda) similar a la del albatros: 9:1 para Pteranodon, en comparación con 8: 1 para un albatros. Los albatros pasan largos periodos de tiempo pescando en el mar y usan un patrón de vuelo llamado "velocidad dinámica" que explota el gradiente vertical de la velocidad del viento cerca de la superficie del océano para viajar largas distancias sin aleteo y sin la ayuda de las térmicas (que no ocurren sobre el océano abierto de la misma manera que lo hacen sobre la tierra). Si bien la mayor parte del vuelo de un Pteranodon habría dependido del vuelo a gran altura, como las aves marinas de alas largas, probablemente requirió un estallido rápido y activo ocasional de aleteo, y estudios de carga alar de Pteranodon (la fuerza de las alas frente al peso del cuerpo) indican que eran capaces de un vuelo de aleteo sustancial, contrariamente a algunas sugerencias anteriores de que eran tan grandes que solo podían deslizarse. Sin embargo, un estudio más reciente sugiere que se basó en el vuelo térmico, a diferencia de las aves marinas modernas, pero al igual que los voladores continentales modernos y los extintos Pelagornis.

Al igual que otros pterosaurios, Pteranodon probablemente despegó desde una posición cuadrúpeda de pie. Usando sus largas extremidades anteriores como palanca, se habrían lanzado en el aire en un salto rápido. Casi toda la energía habría sido generada por las extremidades anteriores. El movimiento hacia arriba de las alas habría ocurrido cuando el animal despejó el suelo, seguido de un rápido movimiento hacia abajo para generar sustentación adicional y completar el lanzamiento en el aire.

Locomoción terrestre

Reconstruido P. longiceps esqueleto en una postura cuadrupal

Históricamente, la locomoción terrestre de Pteranodon, especialmente si era bípedo o cuadrúpedo, ha sido objeto de debate. Hoy en día, la mayoría de los investigadores de pterosaurios están de acuerdo en que los pterosaurios eran cuadrúpedos, en gran parte gracias al descubrimiento de las huellas de los pterosaurios.

La posibilidad de locomoción acuática a través de la natación se ha discutido brevemente en varios artículos (Bennett 2001, 1994 y Bramwell & Whitfield 1974).

Dieta

El pescado permanece entre las mandíbulas del espécimen AMNH 5098

Se sabe que la dieta de Pteranodon incluía pescado; Se han encontrado huesos de pescado fosilizados en el área del estómago de un Pteranodon, y se ha encontrado un bolo de pescado fosilizado entre las mandíbulas de otro Pteranodon, el espécimen AMNH 5098. Muchos otros especímenes También se conservan fragmentos de escamas de pescado y vértebras cerca del torso, lo que indica que los peces constituían la mayor parte de la dieta de Pteranodon (aunque también pueden haber consumido invertebrados).

Tradicionalmente, la mayoría de los investigadores han sugerido que Pteranodon habría capturado peces sumergiendo sus picos en el agua mientras volaba a baja altura. Sin embargo, esto probablemente se basó en la suposición de que los animales no podían despegar de la superficie del agua. Es más probable que Pteranodon pudiera despegar del agua y se hubiera sumergido en busca de peces mientras nadaba en lugar de volar. Incluso un pequeño Pteranodon hembra podría haber alcanzado una profundidad de al menos 80 centímetros (31 pulgadas) con su largo pico y cuello mientras flotaba en la superficie, y es posible que hayan alcanzado profundidades aún mayores al zambullirse. sumergirse en el agua desde el aire como algunas modernas aves marinas de alas largas. En 1994, Bennett notó que la cabeza, el cuello y los hombros de Pteranodon tenían una constitución tan fuerte como la de las aves buceadoras, y sugirió que podían bucear plegando las alas hacia atrás como el alcatraz moderno.

Función de cresta

Hombre putante Pteranodon longiceps muestras YPM 2594 y 2493

Pteranodon se destacó por la cresta de su cráneo, aunque la función de esta cresta ha sido un tema de debate. La mayoría de las explicaciones se han centrado en la cresta puntiaguda hacia atrás en forma de cuchilla del macho P. longiceps, sin embargo, e ignoró el amplio rango de variación según la edad y el sexo. El hecho de que las crestas varíen tanto descarta la mayoría de las funciones prácticas que no sean para su uso en exhibiciones de apareamiento. Por lo tanto, la exhibición era probablemente la función principal de la cresta y cualquier otra función era secundaria.

Las interpretaciones científicas de la función de la cresta comenzaron en 1910, cuando George Francis Eaton propuso dos posibilidades: un contrapeso aerodinámico y un punto de inserción muscular. Sugirió que la cresta podría haber anclado los músculos de la mandíbula grandes y largos, pero admitió que esta función por sí sola no podría explicar el gran tamaño de algunas crestas. Bennett (1992) estuvo de acuerdo con la propia evaluación de Eaton de que la cresta era demasiado grande y variable para haber sido un sitio de inserción muscular. Eaton había sugerido que una función secundaria de la cresta podría haber sido un contrapeso contra el pico largo, reduciendo la necesidad de músculos pesados del cuello para controlar la orientación de la cabeza. Las pruebas en el túnel de viento mostraron que la cresta funcionó como un contrapeso efectivo hasta cierto punto, pero Bennett señaló que, nuevamente, la hipótesis se enfoca solo en las largas crestas del macho P. longiceps, no en las crestas más grandes de P. sternbergi y crestas muy pequeñas que existían entre las hembras. Bennett descubrió que las crestas de las hembras no tenían ningún efecto de contrapeso y que las crestas de los machos P. sternbergi tendrían, por sí mismos, un efecto negativo sobre el equilibrio de la cabeza. De hecho, el movimiento de lado a lado de las crestas habría requerido más, no menos, musculatura del cuello para controlar el equilibrio.

En 1943, Dominik von Kripp sugirió que la cresta podría haber servido como timón, una idea adoptada por varios investigadores posteriores. Un investigador, Ross S. Stein, incluso sugirió que la cresta podría haber soportado una membrana de piel que conectaba la cresta que apunta hacia atrás con el cuello y la espalda, lo que aumentaba su superficie y su eficacia como timón. La hipótesis del timón, de nuevo, no tiene en cuenta a las hembras ni a P. sternbergi, que tenía una cresta que apuntaba hacia arriba, no hacia atrás. Bennett también descubrió que, incluso en su capacidad como timón, la cresta no proporcionaría tanta fuerza direccional como simplemente maniobrar las alas. La sugerencia de que la cresta era un freno de aire y que los animales giraban la cabeza hacia un lado para reducir la velocidad adolece de un problema similar. Además, las hipótesis del timón y del freno de aire no explican por qué existe una variación tan grande en el tamaño de la cresta, incluso entre los adultos.

Alexander Kellner sugirió que las grandes crestas del pterosaurio Tapejara, así como otras especies, podrían usarse para el intercambio de calor, permitiendo que estos pterosaurios absorban o emitan calor y regulen la temperatura corporal, lo que también explicaría la correlación entre el tamaño de la cresta y el tamaño del cuerpo. Sin embargo, no hay evidencia de vasos sanguíneos adicionales en la cresta para este propósito, y las grandes alas membranosas llenas de vasos sanguíneos habrían servido para ese propósito de manera mucho más efectiva.

Con estas hipótesis descartadas, la hipótesis mejor respaldada para la función de la cresta parece ser una exhibición sexual. Esto es consistente con la variación de tamaño observada en los especímenes fósiles, donde las hembras y los juveniles tienen crestas pequeñas y los machos crestas grandes, elaboradas y variables.

Variación sexual

Reconstrucción esquelética de una mujer P. longiceps

Los especímenes de Pteranodon adultos se pueden dividir en dos clases de tamaño distintas, pequeña y grande, siendo la clase de tamaño grande aproximadamente una vez y media más grande que la clase pequeña, y la clase pequeña dos veces tan común como la clase grande. Ambas clases de tamaño vivían una al lado de la otra, y aunque los investigadores habían sugerido anteriormente que representaban especies diferentes, Christopher Bennett demostró que las diferencias entre ellas son consistentes con el concepto de que representan hembras y machos, y que Pteranodon especies eran sexualmente dimórficas. Los cráneos de la clase de mayor tamaño conservan crestas grandes que apuntan hacia arriba y hacia atrás, mientras que las crestas de la clase de menor tamaño son pequeñas y triangulares. Algunos cráneos más grandes también muestran evidencia de una segunda cresta que se extendía larga y baja, hacia la punta del pico, que no se ve en especímenes más pequeños.

El sexo de las diferentes clases de tamaño no se determinó a partir de los cráneos, sino de los huesos pélvicos. Contrariamente a lo que podría esperarse, la clase de tamaño más pequeño tenía huesos pélvicos desproporcionadamente grandes y anchos. Bennett interpretó esto como una indicación de un canal de parto más espacioso, a través del cual pasarían los óvulos. Concluyó que la clase de tamaño pequeño con crestas triangulares pequeñas representa a las hembras, y los especímenes más grandes con crestas grandes representan a los machos.

Tenga en cuenta que el tamaño total y el tamaño de la cresta también corresponden a la edad. Se conocen especímenes inmaduros tanto de hembras como de machos, y los machos inmaduros a menudo tienen pequeñas crestas similares a las hembras adultas. Por lo tanto, parece que las grandes crestas solo se desarrollaron en los machos cuando alcanzaron su gran tamaño adulto, lo que dificulta establecer el sexo de los especímenes inmaduros a partir de restos parciales.

El hecho de que las hembras parecen haber superado en número a los machos en dos a uno sugiere que, al igual que con los animales modernos con dimorfismo sexual relacionado con el tamaño, como los leones marinos y otros pinnípedos, Pteranodon podría haber sido polígamo, con unos pocos machos compitiendo por la asociación con grupos formados por un gran número de hembras. Al igual que los pinnípedos modernos, Pteranodon puede haber competido para establecer territorio en colonias rocosas en alta mar, con los machos más grandes y con la cresta más grande ganando la mayor parte del territorio y teniendo más éxito apareándose con las hembras. Las crestas de Pteranodon macho no se habrían utilizado en competición, sino más bien como "símbolos de rango de dominio visual", con rituales de exhibición que reemplazaban la competición física con otros machos. Si esta hipótesis es correcta, también es probable que el Pteranodon macho desempeñara un papel mínimo o nulo en la crianza de las crías; tal comportamiento no se encuentra en los machos de los animales polígamos modernos que engendran muchas crías al mismo tiempo.

Paleoecología

Mapa de América del Norte durante el período de mediados de Croacia, que ilustra la Separación del Interior Occidental (media a la izquierda superior) y otras vías marítimas cercanas

Se han encontrado especímenes asignados a Pteranodon tanto en los depósitos Smoky Hill Chalk de la Formación Niobrara como en los depósitos ligeramente más jóvenes de Sharon Springs de la Formación Pierre Shale. Cuando Pteranodon estaba vivo, esta área estaba cubierta por un gran mar interior, conocido como vía marítima interior occidental. Famosas por los fósiles recolectados desde 1870, estas formaciones se extienden desde el sur de Kansas en los Estados Unidos hasta Manitoba en Canadá. Sin embargo, los especímenes de Pteranodon (o cualquier otro pterosaurio) solo se han encontrado en la mitad sur de la formación, en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur. A pesar de que se han encontrado numerosos fósiles en las partes contemporáneas de la formación en Canadá, nunca se han encontrado allí especímenes de pterosaurio. Esto sugiere fuertemente que el rango geográfico natural de Pteranodon cubría solo la parte sur de Niobrara, y que su hábitat no se extendía más al norte que Dakota del Sur.

También se han encontrado algunos fósiles muy fragmentarios pertenecientes a pterosaurios pteranodontianos, y posiblemente al propio Pteranodon, en la costa del Golfo y la costa este de los Estados Unidos. Por ejemplo, algunos fragmentos óseos de la Formación Mooreville de Alabama y la Formación Merchantville de Delaware pueden provenir de Pteranodon, aunque son demasiado incompletos para hacer una identificación definitiva. Algunos restos de Japón también se han atribuido tentativamente a Pteranodon, pero su distancia de su hábitat conocido en la vía marítima interior occidental hace que esta identificación sea poco probable.

Pteranodon espécimen con un Cretoxyrhina diente incrustado en un cuello vertebra

Pteranodon longiceps habría compartido el cielo con el pterosaurio de cresta gigante Nyctosaurus. En comparación con P. longiceps, que era una especie muy común, Nyctosaurus era raro, representando solo el 3% de los fósiles de pterosaurio de la formación. También menos común fue el ave dentada temprana, Ichthyornis.

Es probable que, como en otros animales polígamos (en los que los machos compiten por asociarse con harenes de hembras), Pteranodon vivía principalmente en colonias en alta mar, donde podían anidar lejos de los depredadores terrestres. y alimentate lejos de la orilla; la mayoría de los fósiles de Pteranodon se encuentran en lugares que en ese momento estaban a cientos de kilómetros de la costa.

Debajo de la superficie, el mar estaba poblado principalmente por invertebrados como amonitas y calamares. La vida de los vertebrados, además de los peces basales, incluía tortugas marinas, como Toxochelys, el plesiosaurio Styxosaurus y el ave buceadora no voladora Parahesperornis. Los mosasaurios eran los reptiles marinos más comunes, con géneros que incluían Clidastes y Tylosaurus. Se sabe que al menos algunos de estos reptiles marinos se alimentaron de Pteranodon. Barnum Brown, en 1904, informó que el contenido del estómago de un plesiosaurio contenía "pterodáctilo" huesos, probablemente de Pteranodon.

También se han encontrado fósiles de dinosaurios terrestres en la tiza de Niobrara, lo que sugiere que los animales que murieron en la costa deben haber sido arrastrados al mar (un espécimen de hadrosaurio parece haber sido devorado por un tiburón).

Clasificación

Período de tiempo y evolución

Esqueleto de P. longiceps, en pose de lanzamiento, Telus World of Science, Vancouver

Pteranodon se conocen principalmente de la Formación Niobrara del centro de los Estados Unidos. En términos generales, el Pteranodon existió durante más de cuatro millones de años, desde finales del Coniaciense hasta finales del Maastrichtiense del período Cretácico. El género está presente en la mayoría de las capas de la Formación Niobrara excepto en las dos superiores; en 2003, Kenneth Carpenter examinó la distribución y datación de los fósiles en esta formación, demostrando que Pteranodon sternbergi existió allí desde hace 88 a 85 millones de años, mientras que P. longiceps existió hace entre 86 y 84,5 millones de años. Una posible tercera especie, que Kellner denominó Geosternbergia maysei en 2010, se conoce del miembro Sharon Springs de la Formación Pierre Shale en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur, que data de hace entre 81,5 y 80,5 millones de años..

A principios de la década de 1990, Bennett notó que las dos morfologías principales de pteranodonte presentes en la Formación Niobrara estaban separadas con precisión en el tiempo con poca o ninguna superposición. Debido a esto, y a su gran similitud general, sugirió que probablemente representan cronoespecies dentro de un solo linaje evolutivo que dura alrededor de 4 millones de años. En otras palabras, solo una especie de Pteranodon habría estado presente en un momento dado, y P. sternbergi (o Geosternbergia) con toda probabilidad fue la especie antecesora directa de P. longiceps.

Especies válidas

Muchos investigadores consideran que existen al menos dos especies de Pteranodon. Sin embargo, aparte de las diferencias entre machos y hembras descritas anteriormente, los esqueletos poscraneales de Pteranodon muestran poca o ninguna variación entre especies o especímenes, y los cuerpos y alas de todos los pteranodontes eran esencialmente idénticos.

Dos especies de Pteranodon se reconocen tradicionalmente como válidas: Pteranodon longiceps, la especie tipo, y Pteranodon sternbergi. Las especies difieren solo en la forma de la cresta en los machos adultos (descrito anteriormente) y posiblemente en el ángulo de ciertos huesos del cráneo. Debido a que los fósiles de cráneos de Pteranodon bien conservados son extremadamente raros, los investigadores utilizan la estratigrafía (es decir, en qué capa de roca de la formación geológica se encuentra un fósil) para determinar la identidad de las especies en la mayoría de los casos.

Pteranodon sternbergi es la única especie conocida de Pteranodon con una cresta erguida. La mandíbula inferior de P. sternbergi medía 1,25 metros (4,1 pies) de largo. Fue recolectado por George F. Sternberg en 1952 y descrito por John Christian Harksen en 1966, de la parte inferior de la Formación Niobrara. Era mayor que P. longiceps y es considerado por Bennett como el ancestro directo de la especie posterior.

Porque los fósiles identificables como P. sternbergi se encuentran exclusivamente en las capas inferiores de la Formación Niobrara, y P. longiceps exclusivamente en las capas superiores, un fósil que carece de cráneo se puede identificar en función de su posición en la columna geológica (aunque para muchos hallazgos de fósiles tempranos, no se registraron datos precisos sobre su ubicación, lo que hace que muchos fósiles no sean identificables).

Variación de la anatomía craneal y clasificación de especímenes asignados a Pteranodon (traído a escala, porciones no conservadas mostradas en gris)

A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de este género dentro de Pteranodontia de Andres y Myers (2013).

Clasificaciones alternativas

P. occidentalis Montar brazos, cinto de hombro y dedos son huesos reales, y el resto ha sido extraído de otros especímenes.

Debido a las sutiles variaciones entre los especímenes de pteranodóntidos de la Formación Niobrara, la mayoría de los investigadores han asignado todos ellos al único género Pteranodon, en al menos dos especies (P. longiceps y P. sternbergi) que se distinguen principalmente por la forma de la cresta. Sin embargo, la clasificación de estas dos formas ha variado de investigador a investigador. En 1972, Halsey Wilkinson Miller publicó un artículo en el que argumentaba que las diversas formas de Pteranodon eran lo suficientemente diferentes como para ubicarse en distintos subgéneros. Llamó a estos Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (por la especie ahora en desuso P. occidentalis) y Pteranodon (Sternbergia) sternbergi. Sin embargo, el nombre Sternbergia estaba preocupado, y en 1978 Miller cambió el nombre de la especie Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi, y nombró una tercera combinación de subgénero/especie para P. longiceps, como Pteranodon (Longicepia) longiceps. Sin embargo, los investigadores de pterosaurios más destacados de finales del siglo XX, incluidos S. Christopher Bennett y Peter Wellnhofer, no adoptaron estos nombres subgenéricos y continuaron colocando todas las especies de pteranodontes en el único género Pteranodon.

En 2010, el investigador de pterosaurios Alexander Kellner revisó a H.W. Clasificación de Miller. Kellner siguió la opinión de Miller de que las diferencias entre las especies de Pteranodon eran lo suficientemente grandes como para ubicarlas en diferentes géneros. Colocó P. sternbergi en el género nombrado por Miller, Geosternbergia, junto con el espécimen de cráneo de Pierre Shale que Bennett había considerado previamente como un macho grande P. longiceps. Kellner argumentó que la cresta de este espécimen, aunque conservada de forma incompleta, era más similar a Geosternbergia. Debido a que el espécimen era millones de años más joven que cualquier Geosternbergia conocido, lo asignó a la nueva especie Geosternbergia maysei. Se conocen muchos otros especímenes de pteranodontes de la misma formación y período de tiempo, y Kellner sugirió que pueden pertenecer a la misma especie que G. maysei, pero debido a que carecen de cráneos, no pudo identificarlos con confianza.

Especies en desuso

La reconstrucción de S.W. Williston Ornithostoma ingens, un sinónimo de P. longiceps

Se han nombrado varias especies adicionales de Pteranodon desde la década de 1870, aunque la mayoría ahora se consideran sinónimos menores de dos o tres especies válidas. La mejor apoyada es la especie tipo, P. longiceps, basado en el espécimen bien conservado que incluye el primer cráneo conocido encontrado por S. W. Williston. Este individuo tenía una envergadura de 7 metros (23 pies). Otras especies válidas incluyen la P, posiblemente más grande. sternbergi, con una envergadura originalmente estimada en 9 m (30 pies). P. oweni (P. occidentalis), P. velox, P. umbrosus, P. harpyia, y P. comptus son considerados nomina dubia por Bennett (1994) y otros que cuestionan su validez. Todos son probablemente sinónimos de las especies más conocidas.

Debido a que la característica distintiva clave que Marsh notó para Pteranodon era su falta de dientes, cualquier fragmento de mandíbula de pterosaurio sin dientes, dondequiera que se encontrara en el mundo, tendía a atribuirse a Pteranodon. i> durante finales del siglo XIX y principios del XX. Esto resultó en una plétora de especies y mucha confusión. El nombre se convirtió en un taxón de papelera, como el dinosaurio Megalosaurus, para etiquetar cualquier resto de pterosaurio que no pudiera distinguirse más que por la ausencia de dientes. Las especies (a menudo dudosas que ahora se sabe que se basan en la variación sexual o los caracteres juveniles) se han reclasificado varias veces, y Halsey Wilkinson Miller ha erigido varios subgéneros en la década de 1970 para mantenerlos en varias combinaciones, lo que confunde aún más la taxonomía (los subgéneros incluyen Longicepia, Occidentalia y Geosternbergia). Los autores notables que han discutido los diversos aspectos de Pteranodon incluyen a Bennett, Padian, Unwin, Kellner y Wellnhofer. Dos especies, P. oregonensis y P. orientalis, no son pteranodóntidos y han sido renombrados Bennettazhia oregonensis y Bogolubovia orientalis respectivamente.

Lista de especies y sinónimos

El estado de los nombres enumerados a continuación sigue una encuesta realizada por Bennett, 1994, a menos que se indique lo contrario.