Pseudoescorpión
Por lo general, los pseudoescorpiones son beneficiosos para los humanos, ya que se alimentan de larvas de polilla de la ropa, larvas de escarabajo de las alfombras, piojos de los libros, hormigas, ácaros y moscas pequeñas. Son diminutos y rara vez se notan debido a su pequeño tamaño, a pesar de ser comunes en muchos entornos. Cuando las personas ven seudoescorpiones, especialmente en interiores, a menudo se los confunde con garrapatas o arañas pequeñas. Los pseudoescorpiones a menudo realizan foresis, una forma de comensalismo en la que un organismo utiliza a otro con el fin de transportarse.
Características
Los pseudoescorpiones pertenecen a la clase Arachnida. Son pequeños arácnidos con un cuerpo plano en forma de pera y pedipalpos en forma de pinza que se asemejan a los de los escorpiones. Por lo general, varían de 2 a 8 mm (0,08 a 0,31 pulgadas) de longitud. La especie más grande conocida es Garypus titanius de la Isla Ascensión con hasta 12 mm (0,5 pulgadas). El rango es generalmente más pequeño con un promedio de 3 mm (0,1 in).
Un pseudoescorpión tiene ocho patas con cinco a siete segmentos cada una; el número de segmentos fusionados se utiliza para distinguir familias y géneros. Tienen dos pedipalpos muy largos con quelas palpales (pinzas), que se parecen mucho a las pinzas que se encuentran en un escorpión.
Los pedipalpos generalmente consisten en una "mano" inmóvil; y "dedo" móvil, este último controlado por un músculo aductor. Los miembros del clado Iocheirata, que contiene la mayoría de los pseudoescorpiones, son venenosos, con una glándula y un conducto venenosos que generalmente se encuentran en el dedo móvil; el veneno se usa para inmovilizar a la presa del pseudoescorpión. Durante la digestión, los pseudoescorpiones exudan un líquido levemente corrosivo sobre la presa y luego ingieren los restos licuados.
El abdomen, denominado opistosoma, está formado por doce segmentos, cada uno protegido por placas esclerotizadas (llamadas tergitos arriba y esternitos abajo). El abdomen es corto y redondeado en la parte trasera, en lugar de extenderse en una cola segmentada y un aguijón como los verdaderos escorpiones. El color del cuerpo puede ser de bronceado amarillento a marrón oscuro, con las garras emparejadas a menudo de un color contrastante. Pueden tener dos, cuatro o ningún ojo.
Los pseudoescorpiones hilan seda de una glándula en sus mandíbulas para hacer capullos en forma de disco para aparearse, mudarse o esperar el frío, pero no tienen pulmones de libros como los verdaderos escorpiones y los Tetrapulmonata. En cambio, respiran exclusivamente a través de las tráqueas, que se abren lateralmente a través de dos pares de espiráculos en los márgenes posteriores de los esternitos de los segmentos abdominales 3 y 4.
Comportamiento
El macho produce un espermatóforo que se adhiere al sustrato y es recogido por la hembra. Los miembros de Cheliferoidea (Atemnidae, Cheliferidae, Chernetidae y Withiidae) tienen una elaborada danza de apareamiento, que termina con el macho conduciendo a la hembra sobre su espermatóforo. En Cheliferidae, el macho también usa sus patas delanteras para abrir el opérculo genital femenino y, después de que ella ha montado el paquete de esperma, ayuda a la entrada del espermatóforo empujándolo hacia su abertura genital. Las hembras de las especies que poseen una espermateca (órgano de almacenamiento de esperma) pueden almacenar el esperma durante un período de tiempo más largo antes de fertilizar los óvulos, pero las especies sin el órgano fertilizan los óvulos poco después del apareamiento. La hembra lleva los huevos fertilizados en una bolsa de cría adherida a su abdomen.
Entre 2 y 50 crías nacen en una sola cría, con más de una cría por año posible. Los jóvenes pasan por tres mudas llamadas protoninfa, deutoninfa y tritoninfa. El embrión en desarrollo y la protoninfa, que permanecen adheridos a la madre, se nutren de una “leche” producida por su ovario. Muchas especies mudan en un pequeño iglú de seda que las protege de los enemigos durante este período vulnerable.
Después de llegar a la edad adulta, ya no mudan y vivirán de 2 a 3 años. Están activos en los meses cálidos del año, pasando el invierno en capullos de seda cuando el clima se vuelve más frío. Las especies más pequeñas viven en escombros y humus. Algunas especies son arbóreas, mientras que otras son fagófilas, comiendo parásitos en un ejemplo de simbiosis de limpieza. Algunas especies son foréticas, otras a veces se pueden encontrar alimentándose de ácaros debajo de las cubiertas de las alas de ciertos escarabajos.
Distribución
Se registran más de 3300 especies de pseudoescorpiones en más de 430 géneros, y se descubren más de forma regular. Se distribuyen en todo el mundo, incluso en regiones templadas a frías como el norte de Ontario y por encima del límite forestal en las Montañas Rocosas de Wyoming en los Estados Unidos y las cuevas de Jenolan en Australia, pero tienen sus poblaciones más densas y diversas en los trópicos y subtrópicos., donde se extendieron incluso a territorios insulares como Canarias, donde se han encontrado alrededor de 25 especies endémicas. También hay dos especies endémicas en las Islas Maltesas. Se han encontrado especies debajo de la corteza de los árboles, en la hojarasca y la hojarasca de los pinos, en el suelo, en los huecos de los árboles, debajo de las piedras, en cuevas como la Cueva Movile, a la orilla del mar en la zona intermareal y dentro de rocas fracturadas.
Chelifer cancroides es la especie más común en los hogares, donde suele observarse en habitaciones con libros polvorientos. Allí, los diminutos animales (2,5–4,5 mm o 0,10–0,18 pulgadas) pueden encontrar su alimento, como los ácaros del polvo doméstico y los piojos de los libros. Entran en las casas montando insectos (phoresy) más grandes que ellos, o son traídos con leña.
Evolución
El pseudoescorpión fósil más antiguo conocido, Dracochela deprehendor, se conoce a partir de fragmentos de cutículas de ninfas encontradas en la Formación Panther Mountain cerca de Gilboa en Nueva York, que datan de mediados del Devónico, hace unos 383 millones de años. Tiene todas las características de un pseudoescorpión moderno, lo que indica que la orden evolucionó muy temprano en la historia de los animales terrestres. Su morfología sugiere que es más primitivo que cualquier pseudoescorpión vivo. Como ocurre con la mayoría de los otros órdenes de arácnidos, los pseudoescorpiones han cambiado muy poco desde que aparecieron por primera vez, conservando casi todas las características de su forma original. Después de los fósiles del Devónico, casi no se conocen otros fósiles de pseudoescorpiones durante más de 250 millones de años hasta los fósiles del Cretácico en ámbar, todos pertenecientes a familias modernas, lo que sugiere que la mayor diversificación de los pseudoescorpiones ya había tenido lugar en ese momento. El único fósil de este lapso de tiempo es Archaeofeaella del Triásico de Ucrania, hace aproximadamente 227 millones de años, que se sugiere que es un pariente temprano de la familia Feaellidae.
Referencias históricas
Los pseudoescorpiones fueron descritos por primera vez por Aristóteles, quien probablemente los encontró entre pergaminos en una biblioteca donde se habrían estado alimentando de piojos de los libros. Robert Hooke se refirió a un "Land-Cangrejo" en su obra de 1665 Micrographia. Otra referencia en la década de 1780, cuando George Adams escribió sobre 'un insecto langosta, espiado por unos trabajadores que estaban bebiendo cerveza negra, y llevado por un ingenioso caballero, que lo llevó a mi alojamiento'.
Clasificación
Los siguientes números de taxón se calculan a finales de 2012.
- Orden Pseudoscorpiones De Geer, 1778 (2 suborders)
- † Family Dracochelidae Schawaller, Shear y Bonamo, 1991 (1 género fósil, 1 especie fósil)
- Superfamilia Chthonioidea Daday, 1888 (2 familias)
- Familia Chthoniidae Daday, 1888 (44 géneros, 700+ especies [3 especies fósiles])
- Family Pseudotyrannochthoniidae Beier, 1932 (5 géneros, 49 especies)
- Superfamilia Feaelloidea Ellingsen, 1906 (2 familias)
- Feaellidae Ellingsen, 1906 (1 género, 12 especies)
- Familia Pseudogarypidae Chamberlin, 1923 (2 géneros, 7 especies [5 especies fósiles])
- Suborder Iocheirata Harvey, 1992 (5 superfamilias)
- Superfamilia Neobisioidea Chamberlin, 1930 (7 familias)
- Familia Bochicidae Chamberlin, 1930 (12 géneros, 42 especies)
- Familia Gymnobisiidae Beier, 1947 (4 géneros, 11 especies)
- Familia Hyidae Chamberlin, 1930 (2 géneros, 14 especies)
- Family Ideoroncidae Chamberlin, 1930 (11 géneros, 59 especies)
- Familia Neobisiidae Chamberlin, 1930 (33 géneros, 595 especies [4 especies fósiles])
- Family Parahyidae Harvey, 1992 (1 género, 1 especie)
- Family Syarinidae Chamberlin, 1930 (18 géneros, 111 especies)
- Superfamilia Garypoidea Simon, 1879 (6 familias)
- Familia Garypidae Simon, 1879 (10 géneros, 80 especies)
- Family Garypinidae Daday, 1888 (21 géneros, 76 especies [2 especies fósiles])
- Family Geogarypidae Chamberlin, 1930 (3 géneros, 60 especies [3 especies fósiles])
- Family Larcidae Harvey, 1992 (2 géneros, 15 especies)
- Familia Menthidae Chamberlin, 1930 (5 géneros, 12 especies)
- Family Olpiidae Bancos, 1895 (36 géneros, 268 especies)
- Superfamilia Cheiridioidea Hansen, 1894 (2 familias)
- Familia Cheiridiidae Hansen, 1894 (7 géneros, 73 especies [1 género fósil, 3 especies fósiles])
- Family Pseudochiridiidae Chamberlin, 1923 (2 géneros, 12 especies [1 especies fósiles])
- Superfamilia Sternophoroidea Chamberlin, 1923 (1 familia)
- Familia Sternophoridae Chamberlin, 1923 (3 géneros, 20 especies)
- Superfamilia Cheliferoidea Risso, 1827 (4 familias)
- Family Atemnidae Kishida, 1929 (21 géneros, 178 especies [1 género fósil, 1 especie fósil])
- Familia Cheliferidae Risso, 1827 (58 géneros, 273 especies [5 género fósiles, 12 especies fósiles])
- Family Chernetidae Menge, 1855 (117 géneros, 663 especies [1 género fósil, 3 especies fósiles])
- Family Withiidae Chamberlin, 1931 (36 géneros, 158 especies [1 género fósil, 1 especie fósil])
Cladograma
Según Benavides et al, 2019, con grupos taxonómicos históricos de Harvey (1992).
| Orden |
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| Pseudoscorpiones |
| Epiochierata Hemictenata Mestommatina Elassommatina | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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