Prunus

Prunus es un género de árboles y arbustos, que incluye (entre muchos otros) los frutos ciruelas, cerezas, melocotones, nectarinas, albaricoques y almendras.

Nativa de las regiones templadas de América del Norte, los neotrópicos de América del Sur y los paleotrópicos de Asia y África, 430 especies diferentes se clasifican en Prunus. Muchos miembros del género se cultivan ampliamente por sus frutos y con fines decorativos. Los frutos Prunus son drupas o frutas con hueso. El mesocarpio carnoso que rodea el endocarpio es comestible, mientras que el endocarpio en sí mismo forma una cáscara dura no comestible llamada pirena ("piedra" o "hoyo"). Esta cáscara encierra la semilla (o "grano") que es comestible en muchas especies (como las almendras) pero venenosa en otras (como los albaricoques). Además de comerse con la mano, la mayoría de las frutas Prunus también se usan comúnmente en el procesamiento, como la producción de mermelada, enlatado, secado y semillas para asar.

Botánica

Los miembros del género pueden ser caducifolios o perennes. Algunas especies tienen tallos espinosos. Las hojas son simples, alternas, generalmente lanceoladas, sin lóbulos y, a menudo, con nectarios en el tallo de la hoja junto con estipulas. Las flores suelen ser de color blanco a rosa, a veces rojas, con cinco pétalos y cinco sépalos. Numerosos estambres están presentes. Las flores nacen solas o en umbelas de dos a seis o, a veces, más en racimos. El fruto es una drupa carnosa (una "ciruela pasa") con una sola semilla relativamente grande y de cubierta dura (un "hueso").

Dentro de la familia de las rosáceas Rosaceae, tradicionalmente se ubicaba como una subfamilia, Amygdaloideae (incorrectamente "Prunoideae"), pero a veces se ubicaba en su propia familia, Prunaceae (o Amygdalaceae). Más recientemente, se cree que Prunus evolucionó desde dentro de un clado mucho más grande ahora llamado subfamilia Amygdaloideae (incorrectamente "Spiraeoideae").

Clasificación

Historia evolutiva

Los fósiles más antiguos confirmados de pertenecer a Prunus datan del Eoceno, que se encuentran en todo el hemisferio norte, los registros potenciales más antiguos del Cretácico superior no están confirmados.

Clasificación de Linneo

En 1737, Carl Linnaeus usó cuatro géneros para incluir las especies modernas de Prunus—Amygdalus, Cerasus, Prunus y Padus—pero lo simplificó a Amygdalus y Prunus en 1758. Desde entonces, los diversos géneros de Linnaeus y otros se han convertido en subgéneros y secciones, ya que todas las especies están claramente relacionadas más estrechamente. Liberty Hyde Bailey dice: "Las numerosas formas se gradúan entre sí de manera tan imperceptible e inextricable que el género no se puede dividir fácilmente en especies".

Clasificación tradicional

Los tratamientos históricos dividen el género en varios géneros diferentes, pero esta segregación actualmente no se reconoce ampliamente más que en el rango subgenérico. El ITIS reconoce solo el único género Prunus, con una lista abierta de especies, todas las cuales se encuentran en la Lista de especies de Prunus.

Un tratamiento de los subgéneros se deriva del trabajo de Alfred Rehder en 1940. Rehder planteó la hipótesis de cinco subgéneros: Amygdalus, Prunus, Cerasus, Padus y Laurocerasus. A ellos C. Ingram añadió Lithocerasus. Los seis subgéneros se describen a continuación:

• Subgenus Amygdalus, almendras y melocotones: cogollos axilares en tress (cogollo digestivo central, dos cogollos de flores a los lados); flores en primavera temprana, sesile o casi así, no en brotes de hojas; fruta con una ranura a lo largo de un lado; piedra profundamente surcada; especie tipo: Prunus dulcis (almendra)
• Púrpura subgénero, ciruelas y albaricoques: cogollos axilares solitarios; flores en primavera temprana acechadas, no en brotes de hoja; fruta con una ranura a lo largo de un lado, piedra áspera; especie tipo: Prunus domestica (plum)
• Subgenus Cerasus, cerezas verdaderas: brotes axilares individuales; flores en primavera temprana en corimbs, de larga data, no en brotes de hoja; fruta no surcada, piedra lisa; especie tipo: Prunus cerasus (nuestra cereza)
• Subgenus Lithocerasus, cerezas de arbustos: brotes axilares en tress; flores en primavera temprano en corimbs, de larga data, no en brotes de hoja; fruta no surcada, piedra lisa; especie tipo: Prunus pumila (y cereza)
• Subgenus Padus, cerezas de pájaro: brotes axilares individuales; flores a finales de primavera en racimos sobre brotes de hoja corta, fruta no surcada, piedra lisa; especie tipo: Prunus padus (Grito de pájaro europeo), ahora conocido como polifilético
• Subgenus Laurocerasus, cerezas laureles: mayormente perennes (todo el otro subgenera son deciduasos); cogollos axilares individuales; flores en primavera temprano en racimos, no en brotes de hojas, cortos; fruta no surcada, piedra lisa; especie tipo: Prunus laurocerasus (La cereza europea)

Clasificación filogenética

Un extenso estudio filogenético basado en diferentes cloroplastos y secuencias nucleares divide a Prunus en tres subgéneros:

• Subg. Padus: Además de especies de Padus (cerezas de aves), este subgeno también incluye especies de Maddenia (falsas cerezas de pájaro), Laurocerasus (laureles de cereza) y Pygeum.
• Subg. Cerasus: Este subgenio incluye verdaderas cerezas como cereza dulce, cereza agria, cereza de mahaleb y cerezo de flores japonesas.
• Subg. Prunus: Este subgeno incluye las siguientes secciones:
  • Prunus: ciruelas del viejo mundo
  • Sect. Prunocerasus: New World plums
  • Sect. Armeniaca: albaricoques
  • Microceraso: cerezas de arbusto
  • Sect. Amygdalus: almendras
  • Sect. Persica: melocotones
  • Sect. Emplectocladus: almendras del desierto

Especies

Las listas a continuación están incompletas, pero incluyen la mayoría de las especies más conocidas.

Hemisferio Oriental

Cereza japonesaPrunus serrulata) flores

Cereza tibetanaPrunus serrula) corteza

Hemisferio Occidental

Cereza negraPrunus serotina) en la floración

Cultivo

La secuencia de desarrollo de una nectarina (P. persica) durante un período de 7,5 meses, desde la formación de brotes en invierno temprano hasta la maduración de fruta en el verano medio

El género Prunus incluye la almendra, la nectarina y el melocotón, varias especies de albaricoques, cerezas y ciruelas, todos los cuales tienen cultivares desarrollados para la producción comercial de frutas y nueces. La almendra no es una verdadera nuez; la parte comestible es la semilla. Ocasionalmente se cultivan o utilizan otras especies por sus semillas y frutos.

Varias especies, híbridos y cultivares se cultivan como plantas ornamentales, generalmente por su profusión de flores, a veces por su follaje y forma ornamentales, y ocasionalmente por su corteza.

Debido a su considerable valor como alimento y plantas ornamentales, muchas especies de Prunus se han introducido en partes del mundo de las que no son nativas, y algunas se han naturalizado.

El Árbol de los 40 Frutos tiene 40 variedades injertadas en un patrón.

Especies como el endrino (Prunus spinosa), se cultivan para setos, cobertura de caza y otros fines utilitarios.

La madera de algunas especies (sobre todo el cerezo negro) es apreciada como madera para muebles y ebanistería, especialmente en América del Norte.

Muchas especies producen una goma aromática a partir de heridas en el tronco; esto a veces se usa con fines medicinales. Otros usos menores incluyen la producción de tintes.

Pygeum, un remedio a base de hierbas que contiene extractos de la corteza de Prunus africana, se usa para aliviar algunas de las molestias causadas por la inflamación en pacientes con hiperplasia prostática benigna.

Prunus son plantas alimenticias para las larvas de muchas especies de lepidópteros (mariposas y polillas); ver Lista de lepidópteros que se alimentan de Prunus.

Prunus están incluidas en la lista de plantas de baja inflamabilidad del Servicio de Bomberos de Tasmania, lo que indica que es adecuado para crecer dentro de una zona de protección de edificios.

Prunus ornamentales

Los elementos ornamentales incluyen el grupo que puede denominarse colectivamente "cerezos en flor" (incluyendo sakura, las cerezas japonesas en flor).

Toxicidad

Muchas especies son cianogénicas; es decir, contienen compuestos llamados glucósidos cianogénicos, en particular amigdalina, que, por hidrólisis, producen cianuro de hidrógeno. Aunque los frutos de algunos pueden ser comestibles para los seres humanos y el ganado (además del omnipresente fructívoro de las aves), las semillas, las hojas y otras partes pueden ser tóxicas, algunas muy tóxicas. Las plantas no contienen más que trazas de cianuro de hidrógeno, pero al descomponerse después de triturarlas y exponerlas al aire o al digerirlas, pueden generarse cantidades venenosas. Las cantidades traza pueden dar un sabor característico ("almendra amarga") con amargor creciente en cantidades mayores, menos tolerable para las personas que para las aves, que habitualmente se alimentan de frutas específicas.

Beneficios para la salud humana

A menudo se alienta a las personas a consumir muchas frutas porque son ricas en una variedad de nutrientes y fitoquímicos que supuestamente son beneficiosos para la salud humana. Los frutos de Prunus a menudo contienen muchos fitoquímicos y antioxidantes. Estos compuestos tienen propiedades que se han relacionado con la prevención de diferentes enfermedades y trastornos. La investigación sugiere que el consumo de estas frutas reduce el riesgo de desarrollar enfermedades como enfermedades cardiovasculares, cáncer, diabetes y otras disminuciones relacionadas con la edad. Muchos factores pueden afectar los niveles de compuestos bioactivos en las diferentes frutas del género Prunus, incluido el medio ambiente, la temporada, los métodos de procesamiento, las operaciones del huerto y el manejo poscosecha.

Cerezas

Las cerezas contienen muchos compuestos fenólicos y antocianinas diferentes, que son indicadores de su riqueza en antioxidantes. Investigaciones recientes han relacionado los compuestos fenólicos de la cereza dulce (Prunus avium) con propiedades antitumorales.

Las especies reactivas de oxígeno (ROS) incluyen radicales superóxido, peróxido de hidrógeno, radicales hidroxilo y oxígeno singulete; son los subproductos del metabolismo. Los altos niveles de ROS conducen al estrés oxidativo, que causa daño a los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos. El daño oxidativo da como resultado la muerte celular, lo que finalmente conduce a numerosas enfermedades y trastornos. Los antioxidantes actúan como mecanismo de defensa frente al estrés oxidativo. Se utilizan para eliminar los radicales libres en un sistema vivo que se generan como ROS. Algunos de esos antioxidantes incluyen la glutatión S-transferasa, la glutatión peroxidasa, la superóxido dismutasa y la catalasa. Los antioxidantes presentes en los extractos de cereza actúan como inhibidores de los radicales libres. Sin embargo, el ADN y las proteínas pueden dañarse cuando se produce un desequilibrio en el nivel de radicales libres y antioxidantes. Cuando no hay suficientes antioxidantes disponibles para eliminar los radicales libres, pueden ocurrir muchas enfermedades, como cánceres, enfermedades cardiovasculares, enfermedad de Parkinson, etc. Estudios recientes han demostrado que el uso de antioxidantes naturales como suplemento en la quimioterapia puede disminuir la cantidad del daño oxidativo. Algunos de estos antioxidantes naturales incluyen ácido ascórbico, tocoferol y galato de epigalocatequina; se pueden encontrar en ciertos extractos de cereza.

Almendras

Al igual que las cerezas, las fresas y las frambuesas, las almendras también son ricas en fenoles. Las almendras tienen una alta capacidad de absorción de radicales de oxígeno (ORAC), que es otro indicador de ser ricas en antioxidantes. Como se indicó anteriormente, los altos niveles de radicales libres son dañinos, por lo que tener la capacidad de absorber esos radicales es muy beneficioso. Los compuestos bioactivos, polifenoles y antocianinas, que se encuentran en las bayas y las cerezas, también están presentes en las almendras. Las almendras también contienen compuestos flavonoides y no flavonoides, que contribuyen a las propiedades antioxidantes de las almendras. Los flavonoides son un grupo de compuestos estructuralmente relacionados que están dispuestos de una manera específica y se pueden encontrar en todas las plantas vasculares terrestres. También contribuyen a las propiedades antioxidantes de las almendras. Algunos de los compuestos no flavonoides presentes son los ácidos protocatequiico, vainílico y p-hidroxibenzoico. Los compuestos flavonoides que se pueden encontrar en la piel de la almendra son flavanoles, dihidroflavonoles y flavanonas.

Ciruelas

De todas las diferentes especies de frutas con hueso, las ciruelas son las más ricas en antioxidantes y compuestos fenólicos. La capacidad antioxidante total (TAC) varía dentro de cada fruta, pero en las ciruelas, la TAC es mucho mayor en la piel que en la pulpa de la fruta.

Albaricoques

Los albaricoques tienen un alto contenido de carotenoides, que juegan un papel clave en la absorción de luz durante el desarrollo. Los carotenoides son los pigmentos que dan a la pulpa y la piel de los albaricoques y otras frutas Prunus sus colores amarillo y naranja. Además, es un precursor esencial de la vitamina A, que es especialmente importante para la visión y el sistema inmunitario de los humanos. Además, estas frutas son bastante ricas en sustancias fenólicas, como catequina, epicatequina, ácido p-cumárico, ácido cafeico y ácido ferúlico.

Melocotones y nectarinas

Al igual que la ciruela, los melocotones y las nectarinas también tienen un TAC más alto en la piel que en la pulpa. También contienen niveles moderados de carotenoides y ácido ascórbico. Los melocotones y las nectarinas son de color naranja y amarillo, lo que puede atribuirse a los carotenoides presentes.

Plagas y enfermedades

Las cerezas son propensas a la gummosis.

Varias especies de Prunus son anfitriones invernales del pulgón del lúpulo Damson, Phorodon humuli, que es destructivo para el lúpulo Humulus lupulus justo en el el momento de su madurez, por lo que los ciruelos no deben cultivarse en las proximidades de los campos de lúpulo.

El encorchado es el secado o marchitamiento del tejido de la fruta. En fruta de hueso, muchas veces se debe a la falta de boro y/o calcio.

La gomosis es una afección inespecífica de las frutas con hueso (melocotón, nectarina, ciruela y cereza) en la que se exuda goma y se deposita en la corteza de los árboles. La goma de mascar se produce en respuesta a cualquier tipo de herida: insecto, lesión mecánica o enfermedad.

Apiosporina morbosa es una enfermedad fúngica importante en las Américas del Norte, con muchos centros urbanos ejecutando programas de manejo del hongo del nudo negro. Esta enfermedad se maneja mejor mediante la eliminación física de las ramas con nudos para evitar la propagación de esporas y la eliminación inmediata del tejido infectado. El tratamiento químico no es muy efectivo, ya que los árboles pueden volver a infectarse fácilmente con los nudos vecinos.

Modelos paleobotánicos

Los especímenes fósiles de Prunus más antiguos que se conocen son madera, drupa, semilla y una hoja del Eoceno medio del Princeton Chert de la Columbia Británica, Canadá. Utilizando la edad conocida como datos de calibración, se reconstruyó una filogenia parcial de algunas de las rosáceas a partir de varias secuencias de nucleótidos. Se ha sugerido que Prunus y su clado hermano Maloideae (subfamilia de la manzana) se separaron hace 44,3 millones de años que se encuentra dentro del Luteciano, o Eoceno medio más antiguo. Stockey y Wehr informan: "El Eoceno fue una época de rápida evolución y diversificación en las familias de angiospermas como las rosáceas..."

Los hallazgos de Princeton se encuentran entre una gran cantidad de fósiles de angiospermas de las Tierras Altas de Okanagan que datan de finales del Eoceno temprano y medio. Crataegus se encuentra en tres lugares: McAbee Fossil Beds, Columbia Británica; la Formación de la Montaña Klondike alrededor de Republic, Washington, y la Formación Allenby alrededor de Princeton, Columbia Británica, mientras que Prunus se encuentra en esos lugares más los Lechos de Agua Fría de Quilchena, Columbia Británica y la Formación Chu Chua alrededor de Chu Chua, Columbia Británica. Una revisión de la investigación en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno informó que las Rosaceae eran más diversas en altitudes más altas. Las formaciones de las tierras altas de Okanagan datan de hace 52 millones de años, pero la fecha de 44,3 millones de años, que es aproximada, según las suposiciones, aún podría aplicarse. Los autores afirman: "... la flora de McAbee registra un bosque diverso dominado por angiospermas del Eoceno medio temprano."

Etimología

El Diccionario de etimología en línea presenta las derivaciones habituales de ciruela y ciruela pasa del latín prūnum, la fruta del ciruelo. El árbol es prūnus; y Plinio usa prūnus silvestris para referirse al endrino. La palabra no es latín nativo, sino un préstamo del griego προῦνον (prounon), que es una variante de προῦμνον (proumnon), de origen desconocido. El árbol es προύμνη (proumnē). La mayoría de los diccionarios siguen a Hoffman, Etymologisches Wörterbuch des Griechischen, al convertir alguna forma de la palabra en un préstamo de un idioma pregriego de Asia Menor, relacionado con el frigio.

El primer uso de Prunus como nombre de género fue por Carl Linnaeus en Hortus Cliffortianus de 1737, que pasó a convertirse en Species Plantarum. En este último, Linnaeus atribuye la palabra a "Varr.", quien se supone debe ser Marcus Terentius Varro.