Proganochelys

proganochelys es un género de torre de tallo extinto y primitivo. Proganochelys fue nombrado por Georg Baur en 1887 como la tortuga más antigua que existe en ese momento. El nombre proganochelys proviene de la palabra griega ganos que significa ' brillo ', combinado con prefijo pro , ' antes & & & & & & & #39;, y la base griega Chelys que significa ' Turtle '. Se cree que proganochelys tenía alrededor de 1 metro de tamaño y de naturaleza herbívora. proganochelys era conocido como la torre de vástago más primitiva durante más de un siglo, hasta el novedoso descubrimiento de OdonTochelys en 2008. Odontochelys y y Proganochelys comparten características primitivas únicas que no se encuentran en Casichelydia , como los dientes en el pterigoide y el vómero y un coracoideo en forma de placa.

proganochelys es la especie de vástago más antigua con un caparazón completo descubierto hasta la fecha, conocido por fósiles encontrados en Alemania, Suiza, Groenlandia y Tailandia en estratos del Triásico tardío, que datan de aproximadamente 210 hace millones de años. La ubicación de estos fósiles sugiere que proganochelys estaba activa en todo el continente de Laurasia. Solo hay dos especies conocidas de proganchelys , con poca información como resultado de un pequeño registro fósil. Todos los fósiles Proganochelys Quentesti se descubrieron en Alemania, mientras que proganochelys ruchae se encontraron fósiles en Tailandia.

Psammochelys, Stegochelys y Triassochelys son sinónimos menores de Proganochelys. Chelytherium von Meyer, 1863 ha sido considerado sinónimo de Proganochelys por algunos autores, pero Joyce (2017) lo considera un nomen dubium dada la fragmentación naturaleza del material sintipo. Joyce (2017) también consideró el género norteamericano Chinlechelys como sinónimo menor de Proganochelys, aunque el autor mantiene la especie tipo del género anterior, C. tenertesta, como especie distinta dentro del género Proganochelys.

Descripción y paleobiología

Proganochelys alguna vez fue considerada la tortuga de tallo más antigua conocida hasta la descripción de Odontochelys y Eorhynchochelys, un género ligeramente anterior que vivió en la etapa Carniense del Triásico. Tenía un caparazón completamente desarrollado de 60 a 70 cm (2,0 a 2,3 pies) de largo. La longitud total de Proganochelys era de unos 91 cm (3 pies). Su apariencia general se parecía a las tortugas modernas en muchos aspectos: carecía de dientes en la mandíbula superior e inferior, probablemente tenía pico y tenía el característico caparazón fuertemente blindado formado por placas óseas y costillas que se fusionaban en una jaula sólida alrededor de los órganos internos. Proganochelys tenía una estructura en forma de semi-pico junto con dientes fusionados a su vómer. Las placas que comprenden el caparazón y el plastrón ya tenían la forma moderna, aunque había placas adicionales a lo largo de los márgenes del caparazón que habrían servido para proteger las piernas. Además, a diferencia de cualquier especie moderna de tortuga, su larga cola tenía púas y terminaba en una maza, su cabeza no podía retraerse debajo del caparazón y su cuello puede haber estado protegido por pequeñas espinas. Si bien no tenía dientes en las mandíbulas, sí tenía pequeños dentículos en el paladar. La estructura en forma de pico sugiere que las tortugas de tallo del Triásico evolucionaron de tortugas de tallo carnívoras a herbívoras, ya que la pérdida de dientes y la ganancia del pico beneficiarían el aplastamiento de las plantas en estas tortugas de tallo.

Sinapomorfias y autapomorfias

Proganochelys posee algunas sinapomorfias quelonianas que incluyen: una capa ósea que contiene costillas fusionadas, huesos neurales con segmentos torácicos fusionados y un caparazón y plastrón que encierran la cintura pélvica y escapular. Proganochelys también era conocido por sus características de autapomorfia que incluían una maza en la cola y un tubérculo en el basioccipital. La cola de Proganochelys era notablemente larga y se supone que se utilizó como garrote para protegerse contra los depredadores. Aunque la evolución del caparazón ha sido claramente definida, los mecanismos detrás del movimiento del cuello han sido un tema de debate para Proganochelys. Se ha planteado la hipótesis de que los Proganochelys podían retraer el cuello metiendo el cráneo debajo de la parte frontal del caparazón cuando era necesario.

Concha

Las costillas ensanchadas en Proganochelys muestran "osificación metaplásica de la dermis". Las costillas agrandadas sugieren que las osificaciones de las costillas endocondrales se unieron mediante una segunda osificación en lugar de tener costillas expandidas. La tortuga de tallo Odontochelys, de 220 millones de años, sólo tiene un caparazón parcialmente formado. Se cree que Odontochelys solo posee el elemento inferior de un caparazón conocido como plastrón. La diferencia de 5 millones de años que distingue a Odontochelys de Proganochelys nos dice que la evolución de la concha se produjo con relativa rapidez en el tiempo. Los Proganochelys poseen tanto un caparazón, la formación superior del caparazón, como el plastrón, la inferior. Se cree que el caparazón se utiliza como protección y como característica mejorada para la supervivencia. Proganochelys encaja bien en el orden de las tortugas, ya que el caparazón de Proganochelys está de acuerdo con la evolución de otras tortugas de tallo.

Cráneo

Los elementos del techo dérmico de Proganochelys incluyen una nariz grande, un cráneo completamente techado, un escamoso plano y un agujero pineal ausente. Las características palatinas incluyen vómeres emparejados y un proceso dorsal que contiene el premaxilar. Una vacuidad interpterigoidea abierta junto con un cuadrado alargado prominente son elementos basicraniales notables. En general, Pragonchelys se caracteriza por tener pocos rasgos quelonios y tener un cráneo amniota relativamente generalizado. El cráneo de Proganochelys quenstedti de Trossingen, Alemania Occidental, conserva una serie de características amniotas bien conocidas que no se encuentran en ninguna otra tortuga. Por ejemplo, el hueso lagrimal, el hueso supratemporal y el conducto lagrimal son estructuras notables que se conservan. Además, algunos rasgos que están presentes en las tortugas modernas no están presentes en Proganochelys y, por lo tanto, deben haber llegado después de la evolución del caparazón. Por ejemplo, la diferenciación de la mandíbula, la fusión del vómer y la pérdida del lagrimal son claros ejemplos de rasgos que evolucionaron después de la evolución del caparazón en Proganochelys.

Descubrimiento

Los primeros fósiles de Proganochelys fueron descubiertos en Alemania en las ciudades rurales de Halberstadt, Tübingen y Trossingen. Los fósiles se encontraron en una elaborada formación de lutitas, areniscas y algunos montones de piedra caliza, y se cree que la formación tiene entre 220 y 205 millones de años. El consenso entre los geólogos sitúa los fósiles en medio del Noriense, hace unos 210 millones de años, aunque esto es en gran medida una estimación. Además de Proganochelys, las formaciones rocosas de Alemania también han proporcionado fósiles de la tortuga de tallo Proterochersis. También se han encontrado fósiles en la Formación Klettgau de Suiza.

Paleoecología

La ecología específica de las tortugas de tallo del Triásico Tardío ha sido objeto de controversia y ha sido un importante punto de desacuerdo durante muchos años entre los científicos. Las tortugas de tallo del Triásico, incluida Proganochelys, parecen haber sido tanto acuáticas como terrestres. Se cree que las proporciones del caparazón están correlacionadas con el entorno en el que vive una tortuga, como se ve en las tortugas modernas de hoy. Utilizando este concepto, los científicos pudieron inferir el hábitat en el que pudo haber vivido Proganochelys. Una comparación entre las tortugas modernas y Proganochelys encontró que no era probable que Las tortugas se habían diferenciado en ecologías especializadas, como nadadoras de aguas abiertas o tortugas únicamente terrestres en el período Triásico Tardío. Si este es el caso, un hábitat de agua dulce sería el entorno más probable para que haya vivido Proganochelys. Por otro lado, se observa que algunos creen que los Proganochelys eran únicamente terrestre. La histología del hueso del caparazón de las tortugas existentes reveló congruencia con las tortugas terrestres para las primeras tortugas basales, incluido el taxón Proganochelys en un estudio. Se cree que el ancestro común de todas las tortugas vivas es acuático, mientras que se cree que las primeras tortugas vivieron en un ambiente terrestre.

Medio ambiente y extremidades anteriores

Se cree que las extremidades anteriores son una característica física que refleja las preferencias y adaptaciones a un entorno específico, indicando el entorno en el que es más probable que resida una tortuga. Según los datos morfológicos, se cree que Proganochelys haber vivido en un ambiente semiacuático, aunque un estudio de 2021 lo agrupa con tortugas y otros taxones terrestres. Se cree que las tortugas que poseen manos cortas probablemente sean terrestres, mientras que las tortugas con extremidades largas probablemente sean acuáticas. La mayoría de los testudines son terrestres y de mano corta, mientras que todos los quelonoides son acuáticos y de mano larga.

Clasificación

Proganochelys pertenece al grupo de los tetrápodos con caparazón conocido como Testudinata y es la tortuga de tallo primitiva más antigua. El grupo no incluye Odontochelys.

El cladograma siguiente sigue un análisis de Jérémy Anquetin (2012).

Hábitat