Procellariiformes

Procellariiformes es un orden de aves marinas que comprende cuatro familias: los albatros, los petreles y las pardelas, y dos familias de paíños. Anteriormente llamados Tubinares y todavía llamados tubenoses en inglés, los procelariformes a menudo se denominan colectivamente como petreles, un término que se ha aplicado a todos los miembros. del orden, o más comúnmente todas las familias excepto los albatros. Son casi exclusivamente pelágicos (se alimentan en mar abierto) y tienen una distribución cosmopolita en los océanos del mundo, con la mayor diversidad en Nueva Zelanda.

Los procellariiformes son coloniales y en su mayoría anidan en islas remotas y libres de depredadores. Las especies más grandes anidan en la superficie, mientras que la mayoría de las especies más pequeñas anidan en cavidades y madrigueras naturales. Exhiben una fuerte filopatría, regresan a su colonia natal para reproducirse y regresan al mismo sitio de anidación durante muchos años. Los procellariiformes son monógamos y forman vínculos de pareja a largo plazo que se forman durante varios años y pueden durar toda la vida de la pareja. Se pone un solo huevo por intento de anidación y, por lo general, se realiza un solo intento de anidación por año, aunque los albatros más grandes solo pueden anidar una vez cada dos años. Ambos padres participan en la incubación y crianza de los polluelos. Los tiempos de incubación son largos en comparación con otras aves, al igual que los períodos de emplumamiento. Una vez que un polluelo ha emplumado, no hay más cuidado de los padres.

Los procellariiformes han tenido una larga relación con los humanos. Han sido importantes fuentes de alimento para muchas personas y continúan siendo cazados como tales en algunas partes del mundo. Los albatros en particular han sido objeto de numerosas representaciones culturales. Los procellariiformes incluyen algunos de los taxones de aves más amenazados, con muchas especies amenazadas de extinción debido a la introducción de depredadores en sus colonias de reproducción, la contaminación marina y el peligro de la pesca incidental. Científicos, conservacionistas, pescadores y gobiernos de todo el mundo están trabajando para reducir las amenazas que se les presentan, y estos esfuerzos han llevado a la firma del Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles, un tratado internacional legalmente vinculante firmado en 2001.

Taxonomía

Pterodroma macroptera de Godman Monografía de los Petrels, 1907-1910

El orden fue nombrado Procellariiformes por el anatomista alemán Max Fürbringer en 1888. La palabra proviene de la palabra latina procella, que significa un viento violento o una tormenta , y -formes para orden. Hasta principios del siglo XX, la familia Hydrobatidae se llamaba Procellariidae, y la familia que ahora se llama Procellariidae se tradujo como "Puffinidae." La orden en sí se llamó Tubinares. Uno de los primeros trabajos importantes sobre este grupo es la Monografía de los petreles de Frederick DuCane Godman, cinco fascículos, 1907-1910, con figuras de John Gerrard Keulemans.

En la taxonomía de Sibley-Ahlquist, las narices tuberosas se incluyeron en un orden muy ampliado de "Ciconiiformes". Es casi seguro que este tratamiento taxonómico fue erróneo, pero su suposición de una estrecha relación evolutiva con otras "aves acuáticas superiores" – como colimbos (Gaviiformes) y pingüinos (Sphenisciformes) – parece ser correcto. Los procellariiformes están más estrechamente relacionados con los pingüinos, ya que se separaron de ellos hace unos 60 millones de años.

Los petreles buceadores del género Pelecanoides se ubicaron anteriormente en su propia familia Pelecanoididae. Cuando los estudios genéticos encontraron que estaban incrustados dentro de la familia Procellariidae, las dos familias se fusionaron.

Todos los paíños se ubicaron alguna vez en la familia Hydrobatidae, pero los datos genéticos indicaron que Hydrobatidae constaba de dos clados profundamente divergentes que no eran taxones hermanos. En 2018, los paíños australes se trasladaron a la nueva familia Oceanitidae. Los paíños del norte de la familia Hydrobatidae están más estrechamente relacionados con la familia Procellariidae que con los paíños australes de la familia Oceanitidae.

Estudios filogenéticos moleculares anteriores encontraron que la familia Oceantidae, que contiene paíños australes, es la más basal con diferentes topologías de ramificación para las otras tres familias. Estudios más recientes a gran escala han encontrado un patrón consistente con la familia de albatros Diomedeidae como la hermana más basal e Hydrobatidae de Procellariidae.

Hay 147 especies vivas de procellariiformes en todo el mundo, y el orden se divide en cuatro familias existentes, con una quinta prehistóricamente extinta:

• Family Diomedeidae (albatrosses) son aves marinas muy grandes con una gran factura enganchada. Tienen piernas fuertes, lo que les permite caminar bien en tierra.
• Family Oceanitidae (Austral tormenta petrels) se encuentran entre las aves marinas más pequeñas, con vuelo agitado y piernas largas pero débiles. La mayoría tienen parte superior oscura y una parte inferior blanca.
• Familia Hidrobatidae (peles de tormenta norteños) son similares a los petrels de tormenta austral, pero tienen alas más largas y la mayoría de las especies han forjado colas.
• Familia Procellariidae (aguas, petreles fulmarinos, petrels de gas y pruones) son un grupo variado de aves marinas pequeñas o medianas, el más grande son los petrel gigantes. Son pesados por su tamaño, con una carga de ala alta, por lo que necesitan volar rápido. La mayoría, excepto los petrel gigantes, tienen piernas débiles y son casi indefensos en la tierra.
• Familia †Diomedeoididae (Early Oligocene – Early Miocene) es un grupo extinto que tenía picos y pies estrechos con fleanges planos amplios, especialmente en el cuarto dedo.

Se han encontrado fósiles de un ave similar a un petrel del Eoceno en London Clay y en Louisiana. Los petreles buceadores aparecieron en el Mioceno, describiéndose una especie de esa familia (Pelecanoides miokuaka) en 2007. Los fósiles más numerosos del Paleógeno son los de la extinta familia Diomedeoididae, de los cuales se han encontrado fósiles en Europa Central e Irán.

Biología

Distribución y movimientos

Los procellariiformes tienen una distribución cosmopolita en los océanos y mares del mundo, aunque a nivel de familia y género hay algunos patrones claros. Los petreles antárticos, Thalassoica antarctica, tienen que volar más de 160 km para llegar al océano desde sus colonias de reproducción en la Antártida, y los fulmares se reproducen en el extremo nororiental de Groenlandia, la parte más al norte de tierra. La familia más cosmopolita es Procellariidae, que se encuentra en zonas tropicales, templadas y polares de los hemisferios norte y sur, aunque la mayoría no se reproduce en los trópicos y la mitad de las especies están restringidas a las regiones polares y templadas del sur. Los petreles tábano, Pterodroma, tienen una distribución generalmente tropical y templada, mientras que los petreles fulmarinos son en su mayoría polares con algunas especies templadas. La mayoría de los petreles fulmarinos, junto con los priones, están confinados al Hemisferio Sur.

Los paíños están casi tan extendidos como los proceláridos y se dividen en dos familias distintas; los Oceanitidae tienen una distribución mayoritaria en el hemisferio sur y los Hydrobatidae se encuentran principalmente en el hemisferio norte. Entre los albatros, la mayoría de la familia está restringida al hemisferio sur, alimentándose y anidando en áreas templadas frías, aunque un género, Phoebastria, se distribuye por todo el Pacífico norte. La familia está ausente del Atlántico norte, aunque los registros fósiles indican que se reprodujeron allí una vez. Finalmente, los petreles buceadores están restringidos al hemisferio sur.

Migración

Las diversas especies dentro del orden tienen una variedad de estrategias de migración. Algunas especies realizan migraciones transecuatoriales periódicas, como la pardela negra que migra anualmente desde sus lugares de reproducción en Nueva Zelanda y Chile hacia el Pacífico Norte frente a Japón, Alaska y California, un viaje de ida y vuelta anual de 64 000 km (40 000 mi), la la migración anual más larga medida de cualquier ave. Varias otras especies de petreles realizan migraciones transecuatoriales, incluido el paíño de Wilson y el petrel de Providencia, pero ningún albatros cruza el ecuador, ya que dependen del vuelo asistido por el viento. Hay otros inmigrantes de larga distancia dentro de la orden; Los petreles de tormenta de Swinhoe se reproducen en el Pacífico occidental y migran al Océano Índico occidental, y los petreles de Bonin que anidan en Hawái migran a la costa de Japón durante la temporada no reproductiva.

Navegación

Muchas especies del orden viajan largas distancias en aguas abiertas pero regresan al mismo sitio de anidación cada año, lo que plantea la pregunta de cómo navegan con tanta precisión. El naturalista galés Ronald Lockley llevó a cabo una investigación temprana sobre la navegación animal con las pardelas de Manx que anidaban en la isla de Skokholm. En los experimentos de liberación, una pardela de Manx voló de Boston a Skokholm, una distancia de 3000 millas (4800 kilómetros) en 121 ⁄2 días. Lockley demostró que cuando se lanza 'bajo un cielo despejado' con el sol o las estrellas visibles, las pardelas se orientaron y luego "volaron en línea recta hacia Skokholm", haciendo el viaje tan rápido que debieron volar casi en línea recta. Pero si el cielo estaba nublado en el momento de la suelta, las pardelas volaban en círculos 'como si estuvieran perdidas'. y regresaron lentamente o no regresaron en absoluto, lo que implica que navegaron usando señales astronómicas.

Los investigadores también han comenzado a investigar el papel del olfato en la navegación procelariforme. En un estudio en el que las pardelas de Cory se volvieron anósmicas con sulfato de zinc, un compuesto que mata la capa superficial del epitelio olfativo, y se liberaron a cientos de kilómetros de distancia de su colonia de origen durante la noche, las aves de control encontraron el camino a su hogar. nidos antes de que terminara la noche, mientras que las aves anósmicas no regresaron a casa hasta el día siguiente. Un estudio similar que liberó a las pardelas de Cory a 800 km de sus nidos de origen, probando los efectos de las perturbaciones magnéticas y olfativas en la navegación, encontró que las aves anósmicas tardaron más en llegar a casa que las aves perturbadas magnéticamente o de control.

Morfología y vuelo

El albatros del sur real es uno de los más grandes de los Procellariiformes.

Los procellariiformes varían en tamaño desde el albatros errante muy grande, con 11 kg (24 lb) y una envergadura de 3,6 metros (12 pies), hasta pájaros diminutos como el paíño menor, con 20 g (0,71 oz) con una envergadura de 32 centímetros (13 pulgadas), y el más pequeño de los priones, el prión hada, con una envergadura de 23 a 28 cm (9,1 a 11,0 pulgadas). Sus fosas nasales están encerradas en uno o dos tubos en sus picos rectos profundamente acanalados con puntas ganchudas. Los picos están formados por varias placas. Sus alas son largas y estrechas; los pies están palmeados y el dedo trasero no está desarrollado o no existe; su plumaje adulto es predominantemente negro, blanco y gris.

La orden tiene algunas características unificadoras, comenzando con su pasaje nasal tubular que se usa para el olfato. Los procellariiformes que anidan en madrigueras tienen un fuerte sentido del olfato y pueden detectar el sulfuro de dimetilo liberado por el plancton en el océano. Esta capacidad de oler ayuda a localizar presas distribuidas en parches en el mar y también puede ayudar a localizar sus nidos dentro de las colonias de anidación. En contraste, los Procellariiformes que anidan en la superficie tienen una mayor visión, con una resolución espacial seis veces mejor que los que anidan en madrigueras. La estructura del pico, que contiene de siete a nueve placas córneas distintas, es otra característica unificadora, aunque existen diferencias dentro del orden. Los petreles tienen una placa llamada maxilar unguis que forma un gancho en el maxilar. Los miembros más pequeños del orden tienen una mandíbula en forma de peine, hecha por la placa tomial, para alimentarse de plancton. La mayoría de los miembros de la orden no pueden caminar bien por tierra, y muchas especies visitan sus remotas islas de reproducción solo de noche. Las excepciones son los enormes albatros, varios de los petreles y pardelas tábanos y los petreles fulmar. Este último puede incapacitar incluso a las grandes aves depredadoras con su desagradable aceite estomacal, que pueden proyectar a cierta distancia. Este aceite de estómago, almacenado en el proventrículo, es un residuo digestivo creado en el intestino anterior de todos los petreles, excepto los petreles buceadores, y se utiliza principalmente para el almacenamiento de alimentos ricos en energía durante sus largos vuelos. El aceite también se alimenta a sus crías, además de usarse para la defensa.

El petril de tormenta blanco se mueve a través de la superficie del agua en una serie de saltos atados.

Los procellariiformes beben agua de mar, por lo que tienen que excretar el exceso de sal. Todas las aves tienen una glándula nasal agrandada en la base del pico, encima de los ojos, y en los Procellariiformes la glándula está activa. En términos generales, la glándula de sal elimina la sal del sistema y forma una solución salina al 5 por ciento que gotea por las fosas nasales o es expulsada a la fuerza en algunos petreles. Los procesos detrás de esto involucran altos niveles de reabsorción de iones de sodio en el plasma sanguíneo dentro de los riñones y la secreción de cloruro de sodio a través de las glándulas de sal usando menos agua de la que se absorbió, lo que esencialmente genera agua sin sal para otros usos fisiológicos. Esta alta eficiencia de absorción de iones de sodio se atribuye a las nefronas de tipo mamífero.

La mayoría de los albatros y proceláridos utilizan dos técnicas para minimizar el esfuerzo durante el vuelo, a saber, vuelo dinámico y vuelo en pendiente. Los albatros y los petreles gigantes comparten una adaptación morfológica para ayudar en el vuelo, una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite que el ala se mantenga erguida sin ningún esfuerzo muscular. Entre los paíños de Oceanitinae hay dos patrones de vuelo únicos, uno de los cuales es el repiqueteo superficial. En esto, se mueven a través de la superficie del agua sosteniendo y moviendo sus pies sobre la superficie del agua mientras se mantienen firmes sobre el agua y permanecen estacionarios flotando con un aleteo rápido o usando el viento para anclarse en su lugar. Se cree que la extinta familia de petreles Diomedeoididae utilizó un método de vuelo similar. El paíño cariblanco posee una variación única en el golpeteo: mantiene sus alas inmóviles y en un ángulo hacia el viento, se empuja fuera de la superficie del agua en una sucesión de saltos.

Dieta y alimentación

Los procelariformes son en su mayor parte exclusivamente forrajeros marinos; la única excepción a esta regla son las dos especies de petreles gigantes, que regularmente se alimentan de carroña u otras aves marinas mientras están en tierra. Mientras que otras especies de fulmarinos y petreles Procellaria también consumen carroña, la dieta de la mayoría de las especies de albatros y petreles está dominada por peces, calamares, krill y otros zooplancton marinos. La importancia de estas fuentes de alimento varía de una especie a otra y de una familia a otra. Por ejemplo, de las dos especies de albatros que se encuentran en Hawái, el albatros de patas negras se alimenta principalmente de pescado, mientras que el Laysan se alimenta principalmente de calamares. Los albatros en general se alimentan de peces, calamares y krill. Entre los proceláridos, los priones se concentran en pequeños crustáceos, los petreles fulmarinos capturan peces y krill pero poco calamar, mientras que los petreles Procellaria consumen principalmente calamares. Los paíños recogen pequeñas gotas de aceite de la superficie del agua, así como pequeños crustáceos y peces.

Los petreles obtienen comida arrebatando presas mientras nadan en la superficie, arrebatando presas del ala o sumergiéndose bajo el agua para perseguir presas. Los petreles tábanos y los paíños de tormenta suelen sumergirse después del vuelo. Ha habido registros de pardelas de cola de cuña que capturan peces voladores en el aire, pero, por regla general, esta técnica es rara. Algunas aves buceadoras pueden ayudar a bucear comenzando con una zambullida desde el aire, pero la mayoría de los petreles son buceadores activos y usan sus alas para moverse bajo el agua. Las profundidades alcanzadas por varias especies se determinaron en la década de 1990 y sorprendieron a los científicos; Se han registrado pardelas de cola corta buceando a 70 m (230 ft) y albatros negruzcos de manto claro a 12 m (39 ft).

Comportamiento reproductivo

Colonias de cría

Los shearwaters navideños son uno de los procellariiformes tropicales de alta densidad.

Todos los procellariiformes son coloniales y se reproducen predominantemente en islas oceánicas o en alta mar. Las pocas especies que anidan en los continentes lo hacen en ambientes inhóspitos como desiertos secos o en la Antártida. Estas colonias pueden variar desde las colonias ampliamente espaciadas de los petreles gigantes hasta las densas colonias de 3,6 millones de paíños de Leach. Para casi todas las especies, la necesidad de reproducirse es la única razón por la que los procellariiformes regresan a la tierra. Algunos de los petreles más grandes tienen que anidar en lugares azotados por el viento, ya que necesitan viento para despegar y buscar comida. Dentro de las colonias, las parejas suelen defender territorios pequeños (los petreles gigantes y algunos albatros pueden tener territorios muy grandes), que es el área pequeña alrededor del nido o de una madriguera. La competencia entre parejas puede ser intensa, al igual que la competencia entre especies, particularmente por las madrigueras. Las especies más grandes de petreles incluso matarán a los polluelos e incluso a los adultos de especies más pequeñas en disputas por madrigueras. Las madrigueras y grietas naturales son las más utilizadas por las especies más pequeñas; todos los paíños y los petreles buceadores anidan en cavidades, al igual que muchos de los proceláridos. Los petreles fulmarinos y algunos petreles tropicales y pardelas anidan en la superficie, al igual que todos los albatros.

Los procellariiformes muestran altos niveles de filopatría, tanto de fidelidad al sitio como de filopatría natal. La filopatría natal es la tendencia de un ave individual a regresar a su colonia natal para reproducirse, a menudo muchos años después de dejar la colonia como polluelo. Esta tendencia se ha demostrado a través de estudios de anillamiento y estudios de ADN mitocondrial. Las aves anilladas cuando eran polluelos han sido recapturadas cerca de sus nidos originales, a veces muy cerca; en el albatros de Laysan, la distancia promedio entre el sitio de eclosión y el sitio donde un ave estableció su propio territorio fue de 22 m (72 pies), y un estudio de las pardelas de Cory que anidan cerca de Córcega encontró que nueve de los 61 polluelos machos que regresaron para reproducirse en su colonia natal, en realidad se criaron en la madriguera en la que se criaron. El ADN mitocondrial proporciona evidencia de un flujo de genes restringido entre diferentes colonias, lo que sugiere fuertemente la filopatría.

El otro tipo de filopatría exhibido es la fidelidad al sitio, donde las parejas de aves regresan al mismo sitio de anidación durante varios años. Entre los ejemplos más extremos conocidos de esta tendencia se encuentra la fidelidad de un fulmar norteño anillado que regresó al mismo sitio de anidación durante 25 años. El número promedio de aves que regresan a los mismos sitios de anidación es alto en todas las especies estudiadas, con alrededor del 91 por ciento para los petreles de Bulwer, y el 85 por ciento de los machos y el 76 por ciento de las hembras para las pardelas de Cory (después de un intento exitoso de reproducción).

Vínculos de pareja e historia de vida

Wandering albatrosses realizando sus bailes de apareamiento en las Islas Kerguelen

Los procellariiformes son reproductores monógamos y forman vínculos de pareja a largo plazo. Estos lazos de pareja tardan varios años en desarrollarse en algunas especies, particularmente con los albatros. Una vez formados, duran muchas temporadas de reproducción, en algunos casos durante la vida de la pareja. El cortejo de los petreles puede ser elaborado. Llega a su extremo con los albatros, donde las parejas pasan muchos años perfeccionando y elaborando danzas de apareamiento. Estos bailes se componen de representaciones sincronizadas de varias acciones, como acicalarse, señalar, llamar, tocar los billetes, mirar fijamente y combinaciones de tales comportamientos (como la llamada del cielo). Cada pareja particular desarrollará su propia versión individual del baile. El comportamiento de reproducción de otros procellariiformes es menos elaborado, aunque se involucran comportamientos de unión similares, particularmente para las especies que anidan en la superficie. Estos pueden implicar vuelos sincronizados, acicalamiento mutuo y llamadas. Los cantos son importantes para ayudar a las aves a localizar parejas potenciales y distinguir entre especies, y también pueden ayudar a las personas a evaluar la calidad de las parejas potenciales. Una vez formadas las parejas, las llamadas sirven para ayudarlas a reunirse; la capacidad de los individuos para reconocer a su propia pareja se ha demostrado en varias especies.

Los procelariformes se seleccionan con K, son longevos y cuidan mucho de sus pocas crías. La reproducción se retrasa varios años después de emplumar, a veces hasta diez años en las especies más grandes. Una vez que comienzan a reproducirse, solo hacen un intento de reproducción por temporada de anidación; incluso si el huevo se pierde al principio de la temporada, rara vez vuelven a poner. Se pone mucho esfuerzo en poner un solo huevo (proporcionalmente) grande y criar un solo pollito. Los procellariiformes son longevos: el albatros más longevo que se conoce sobrevivió durante 51 años, pero probablemente era mayor, e incluso se sabe que los pequeños paíños sobrevivieron durante 30 años.

Nidación y cría de polluelos

Una pollita de agua tijera semi-precocial con cuña con cuidado de padres

La mayoría de los procellariiformes anidan una vez al año y lo hacen por temporadas. Algunas pardelas tropicales, como la pardela navideña, pueden anidar en ciclos ligeramente más cortos que un año, y los grandes albatros grandes (género Diomedea) anidan en años alternos (si tienen éxito). La mayoría de las especies templadas y polares anidan durante la primavera-verano, aunque algunos albatros y proceláridos anidan durante el invierno. En los trópicos, algunas especies se pueden encontrar reproduciendo durante todo el año, pero la mayoría anida en períodos discretos. Los procellariiformes regresan a las colonias de anidación hasta varios meses antes de la puesta y asisten regularmente a sus sitios de anidación antes de la cópula. Antes de la puesta, las hembras se embarcan en un largo éxodo previo a la puesta para acumular reservas de energía a fin de poner el huevo excepcionalmente grande. En el petrel tormentoso, un procellariiforme muy pequeño, el huevo puede representar el 29 por ciento del peso corporal de la hembra, mientras que en el petrel de cara gris, la hembra puede pasar hasta 80 días alimentándose en el mar después del cortejo antes de poner el huevo.

Cuando la hembra regresa y pone, la incubación se comparte entre los sexos, con el macho tomando el primer período de incubación y la hembra regresando al mar. La duración de las temporadas individuales varía desde unos pocos días hasta varias semanas, durante las cuales el ave en incubación puede perder una cantidad considerable de peso. El período de incubación varía de una especie a otra, alrededor de 40 días para los paíños más pequeños pero más largo para las especies más grandes; para los albatros puede abarcar de 70 a 80 días, que es el período de incubación más largo de cualquier ave.

Un albatross de Laysan alimenta a su chica. El padre bombea la comida de un foregut modificado, el proverduo, y el pollito atrapa la comida en su mandible inferior.

Al nacer, los polluelos son semiprecoces, tienen los ojos abiertos, una cubierta densa de plumón blanco o gris y la capacidad de moverse por el sitio de anidación. Después de la eclosión, el adulto en incubación permanece con el polluelo durante varios días, un período conocido como fase de guardia. En el caso de la mayoría de las especies que anidan en madrigueras, esto es solo hasta que el polluelo pueda termorregularse, generalmente dos o tres días. Los polluelos de petreles zambullidores tardan más en termorregularse y tienen una fase de guardia más larga que otros nidos de madriguera. Sin embargo, las especies que anidan en la superficie, que tienen que lidiar con una mayor variedad de climas y lidiar con depredadores como págalos y fragatas, en consecuencia tienen una fase de guardia más larga (hasta dos semanas en proceláridos y tres semanas en albatros).

El pollito es alimentado por ambos padres. Los pollitos se alimentan de pescado, calamar, krill y aceite de estómago. El aceite de estómago es un aceite compuesto de lípidos dietéticos neutros que son los residuos creados por la digestión de las presas. Como fuente de energía para los polluelos tiene varias ventajas sobre las presas no digeridas, su poder calorífico es de alrededor de 9,6 kcal por gramo, que es solo ligeramente inferior al valor del gasóleo. Esto puede ser una verdadera ventaja para las especies que recorren grandes distancias para proporcionar alimento a los polluelos hambrientos. El aceite también se usa en la defensa. Todos los procellariiformes crean aceite estomacal excepto los petreles buceadores.

El polluelo empluma entre dos y nueve meses después de la eclosión, casi el doble de largo que una gaviota de la misma masa corporal. Las razones detrás de la duración del tiempo están asociadas con la distancia desde el lugar de reproducción hasta el alimento. Primero, hay pocos depredadores en las colonias de anidación, por lo tanto, no hay presión para volar rápidamente. En segundo lugar, el tiempo entre las comidas es largo debido a la distancia desde el sitio del nido que los adultos buscan, por lo que un polluelo que tuviera una tasa de crecimiento más alta tendría más posibilidades de morir de hambre. La duración entre comidas varía entre especies y durante las etapas de desarrollo. Los avances pequeños son frecuentes durante la fase de guardia, pero luego se vuelven menos frecuentes. Sin embargo, cada alimento puede entregar una gran cantidad de energía; Se ha registrado que tanto los polluelos de pardela negra como los de petrel moteado duplican su peso en una sola noche, probablemente cuando son alimentados por ambos padres.

Relación con los humanos

Papel en la cultura

El Albatross sobre mi cuello era Hung: 1896 grabado por William Strang ilustrando el poema de Coleridge 1798 El Rima del antiguo Marinero

La familia más importante desde el punto de vista cultural es la de los albatros, que un autor ha descrito como "las aves más legendarias". Los albatros han aparecido en la poesía en la forma del famoso poema de 1798 de Samuel Taylor Coleridge The Rime of the Ancient Mariner, que a su vez dio lugar al uso del albatros como metáfora de una carga. En términos más generales, se creía que los albatros eran buenos augurios y que matar a uno traería mala suerte. Hay pocos casos de petreles en cultivo, aunque hay marineros " leyendas sobre los paíños, que se considera que advierten de las tormentas que se avecinan. En general, los petreles se consideraban 'pájaros del alma', que representaban las almas de los marineros ahogados, y se consideraba desafortunado tocarlos.

En ruso, muchas especies de petreles de las familias Hydrobatidae y Procellariidae del orden Procellariiformes se conocen como burevestnik, que literalmente significa 'el anunciador de la tormenta'. Cuando en 1901, el escritor ruso Máximo Gorki recurrió a las imágenes de la avifauna subantártica para describir las actitudes de la sociedad rusa hacia la próxima revolución, utilizó un petrel anunciador de tormentas como el personaje principal de una poema que pronto se hizo popular en los círculos revolucionarios como "el himno de batalla de la revolución". Aunque la especie llamada "petrel tormentoso" en inglés no es uno de aquellos a los que se les aplica el nombre burevestnik en ruso (de hecho, se conoce en ruso como un kachurka totalmente poco romántico), el Los traductores de inglés usaron uniformemente el "petrel tormentoso" imagen en sus traducciones del poema, generalmente conocido en inglés como The Song of the Stormy Petrel.

Varios pájaros nariz de tubo son relevantes para las mitologías y tradiciones orales de Polinesia. Los maoríes utilizaron los huesos de las alas del albatros para tallar flautas. En la mitología hawaiana, los albatros de Laysan se consideran aumakua, siendo una manifestación sagrada de los ancestros, y muy posiblemente también el ave sagrada de Kāne. El paíño común ocupa un lugar destacado en el "Origen de las aves" mito.

Explotación

Grabado en la cola de Bewick Una historia de aves británicas, mostrando hombres explotando aves anidando en acantilados marinos, 1804

Los albatros y los petreles han sido importantes fuentes de alimento para los humanos desde que las personas han podido llegar a sus colonias de reproducción remotas. Entre los primeros ejemplos conocidos de esto se encuentran los restos de pardelas y albatros junto con los de otras aves marinas en basureros de 5.000 años de antigüedad en Chile, aunque es probable que fueran explotados antes de esto. Desde entonces, muchas otras culturas marinas, tanto de subsistencia como industriales, han explotado procellariiformes, en algunos casos casi hasta la extinción. Algunas culturas continúan cosechando pardelas (una práctica conocida como observación de corderos); por ejemplo, los maoríes de Nueva Zelanda utilizan un método tradicional sostenible conocido como kaitiakitanga. En Alaska, los residentes de la isla Kodiak pescan con arpón los albatros de cola corta, Diomedea albatrus, y hasta finales de la década de 1980, los residentes de la isla Tristan en el Océano Índico recolectaban los huevos de los Mollymawks de nariz amarilla, Diomedea chlororhynchos, y albatros negros, Phoebetria fusca. Los albatros y los petreles ahora también son atracciones turísticas en algunos lugares, como Taiaroa Head. Si bien dicha explotación no es consuntiva, puede tener efectos nocivos que requieren una gestión cuidadosa para proteger tanto a las aves como al turismo.

El naturalista inglés William Yarrell escribió en 1843 que "hace diez o doce años, el Sr. Gould exhibió veinticuatro [paiños], en un plato grande, en una de las reuniones nocturnas de la Sociedad Zoológica&# 34;.

El grabador Thomas Bewick escribió en 1804 que "Pennant, hablando de las [aves] que se reproducen o habitan en la isla de St Kilda, dice: 'Ningún pájaro es tan útil para los isleños como esto: el Fulmar les proporciona aceite para sus lámparas, plumón para sus camas, un manjar para sus mesas, un bálsamo para sus heridas y una medicina para sus enfermedades.&'" Una fotografía de George Washington Wilson tomada alrededor de 1886 muestra una "vista de los hombres y mujeres de St Kilda en la playa dividiendo la captura de Fulmar". James Fisher, autor de The Fulmar (1952) calculó que cada persona en St Kilda consumía más de 100 fulmars cada año; la carne era su alimento básico y capturaban alrededor de 12.000 aves al año. Sin embargo, cuando la población humana abandonó St Kilda en 1930, la población no creció repentinamente.

Amenazas y conservación

The poorly known New Zealand storm petrel was considered extinct for 150 years before being rediscovered in 2003.

Los albatros y los petreles se encuentran "entre los taxones más severamente amenazados en todo el mundo". Se enfrentan a una variedad de amenazas, cuya gravedad varía mucho de una especie a otra. Varias especies se encuentran entre las aves marinas más comunes, incluido el paíño de Wilson (un estimado de 12 a 30 millones de individuos) y la pardela de cola corta (23 millones de individuos); mientras que la población total de algunas otras especies es de unos pocos cientos. Hay menos de 200 petreles magenta reproduciéndose en las Islas Chatham, solo entre 130 y 160 petreles de Zino y solo 170 albatros de Ámsterdam. Se cree que solo una especie se extinguió desde 1600, el paíño de Guadalupe de México, aunque varias especies se extinguieron antes. Numerosas especies son muy poco conocidas; por ejemplo, el petrel de Fiji rara vez se ha visto desde su descubrimiento. La colonia de cría del paíño neozelandés no se localizó hasta febrero de 2013; Se pensó que estaba extinto durante 150 años hasta su redescubrimiento en 2003, mientras que el petrel de las Bermudas se consideró extinto durante casi 300 años.

Albatros negro enganchado en una larga línea

La principal amenaza para los albatros y las especies más grandes de proceláridos es la pesca con palangre. El cebo colocado en los anzuelos es atractivo para las aves que buscan alimento y muchas se enganchan con las líneas a medida que se colocan. Hasta 100.000 albatros se enganchan y se ahogan cada año en las líneas de atún establecidas por las pesquerías de palangre. Antes de 1991 y de la prohibición de la pesca con redes de enmalle y deriva, se estimaba que como resultado morían 500.000 aves marinas al año. Esto ha provocado fuertes descensos en algunas especies, ya que los procelariformes son reproductores extremadamente lentos y no pueden reemplazar su número lo suficientemente rápido. Las pérdidas de albatros y petreles en el Océano Austral se estimaron entre el 1 y el 16 por ciento por año, lo que estas especies no pueden sostener por mucho tiempo.

Las especies exóticas introducidas en las colonias de reproducción remotas amenazan a todos los tipos de procelariformes. Estos toman principalmente la forma de depredadores; la mayoría de las especies de albatros y petreles son torpes en tierra y no pueden defenderse de mamíferos como ratas, gatos salvajes y cerdos. Este fenómeno, la ingenuidad ecológica, ha resultado en la disminución de muchas especies y estuvo implicado en la extinción del paíño de Guadalupe. Ya en 1910 Godman escribió:

Debido a la introducción de los mamíferos mongoos y otros pequeños carnívoros en sus refugios de cría, algunas especies, como Oestrelata jamaicensis y newelli, ya han sido completamente exterminados, y otros parecen estar en peligro de extinción.

—Frederick Du Cane Godman, 1910, vol 1, p. 14.

Este bol de albatros que se encuentra en las Islas Hawaianas incluye el flotsam que fue ingerido pero expulsado con éxito junto con otra materia indigestible. Si ese flotsam no puede ser expulsado puede causar enfermedad o muerte.

Los herbívoros introducidos pueden desequilibrar la ecología de las islas; Los conejos introducidos destruyeron el sotobosque del bosque en Cabbage Tree Island, en Nueva Gales del Sur, lo que aumentó la vulnerabilidad de los petreles de Gould que anidan en la isla a los depredadores naturales y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del árbol nativo de lima para pájaros (< i>Pisonia umbelífera). En estado natural estos frutos se alojan en el sotobosque del bosque, pero con el sotobosque removido los frutos caen al suelo donde los petreles se desplazan adhiriéndose a sus plumas impidiendo el vuelo.

La explotación ha perdido importancia como amenaza. Otras amenazas incluyen la ingestión de restos de plástico. Una vez ingerido, el plástico puede causar una disminución general en el estado físico del ave o, en algunos casos, alojarse en el intestino y causar un bloqueo, lo que lleva a la muerte por inanición. También puede ser recogido por adultos que se alimentan y alimentar a los polluelos, lo que atrofia su desarrollo y reduce las posibilidades de que emplumen con éxito. Los proceláridos también son vulnerables a la contaminación marina, así como a los derrames de petróleo. Algunas especies, como el petrel de Barau, la pardela de Newell y la pardela de Cory, que anidan en lo alto de grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. Los polluelos emplumados se sienten atraídos por las farolas y es posible que no puedan llegar al mar. Se estima que del 20 al 40 por ciento de los polluelos de Barau y del 45 al 60 por ciento de los polluelos de Cory se sienten atraídos por las farolas de Reunión y Tenerife, respectivamente.