Procellariidae

La familia Procellariidae es un grupo de aves marinas que comprende los petreles fulmarinos, los petreles tábanos, los petreles buceadores, los priones y las pardelas. Esta familia es parte del orden de las aves Procellariiformes (o tubenoses), que también incluye a los albatros y los paíños.

Los proceláridos son la familia de tubérculos más numerosa, y la más diversa. Varían en tamaño desde los petreles gigantes con una envergadura de alrededor de 2,0 m (6 pies 7 pulgadas), que son casi tan grandes como los albatros, hasta los petreles buceadores con una envergadura de alrededor de 34 cm (13 pulgadas) que son similares en tamaño a las pequeñas alcas o dovekies en la familia Alcidae. Las aves macho y hembra son idénticas en apariencia. El color del plumaje es generalmente apagado, con negros, blancos, marrones y grises. Las aves se alimentan de peces, calamares y crustáceos, y muchas también se alimentan de descartes de pesca y carroña. Si bien son ágiles nadadores y excelentes en el agua, los petreles tienen patas débiles y solo pueden arrastrarse en tierra, siendo los petreles gigantes del género Macronectes las dos únicas especies que pueden caminar correctamente. Todas las especies son forrajeadoras de larga distancia y muchas emprenden largas migraciones transecuatoriales. Son criadores coloniales, exhibiendo fidelidad de pareja a largo plazo y filopatría de sitio. En todas las especies, se pone un solo huevo blanco cada temporada de reproducción. Los padres se turnan para incubar el huevo y buscar comida. El área de alimentación puede estar a una gran distancia del sitio del nido. Los tiempos de incubación y crianza de los polluelos son excepcionalmente largos en comparación con otras aves.

Muchos proceláridos tienen poblaciones reproductoras de más de varios millones de parejas; otros cuentan con menos de 200 aves. Los seres humanos han explotado tradicionalmente varias especies de fulmares y pardelas (conocidas como corderos) como alimento, combustible y cebo, una práctica que continúa de manera controlada en la actualidad. Varias especies están amenazadas por especies introducidas que atacan a adultos y polluelos en colonias de reproducción y por la pesca con palangre.

Taxonomía y evolución

La familia Procellariidae fue introducida (como Procellaridæ) por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía del contenido del Museo Británico publicada en 1820. El nombre se deriva del género tipo Procellaria que a su vez se deriva de la palabra latina procella que significa "tormenta" o "vendaval". El género tipo fue nombrado en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae.

Procellariidae es una de las familias que componen el orden Procellariiformes. Antes de la introducción de la filogenética molecular, el arreglo tradicional era dividir a los Procellariiformes en un conjunto de cuatro familias: Diomedeidae que contiene los albatros, Hydrobatidae que contiene todos los paíños, Pelecanoididae que contiene los petreles buceadores y Procellariidae que contiene los petreles, pardelas y fulmares. La familia Hydrobatidae se dividió en dos subfamilias, los paíños del norte en Hydrobatinae y los paíños del sur o austral en Oceanitinae. Un análisis de 1998 de las secuencias del citocromo b mitocondrial encontró que había una profunda divergencia genética entre las dos subfamilias. Los estudios multigénicos posteriores a gran escala encontraron que las dos subfamilias no eran taxones hermanos. Por lo tanto, los paíños se dividieron en dos familias: Hydrobatidae, que contiene a los paíños del norte, y Oceanitidae, que contiene a los paíños del sur. Los estudios genéticos multigénicos encontraron que los petreles buceadores de la familia Pelecanoididae estaban anidados dentro de la familia Procellariidae. Como resultado, los petreles buceadores se fusionaron con Procellariidae.

La evidencia molecular sugiere que los albatros fueron los primeros en separarse de la población ancestral, seguidos por los paíños australes, siendo los proceláridos y los paíños del norte los que se separaron más recientemente.

Dentro de la familia de los proceláridos, un análisis genético basado en el gen del citocromo b publicado en 2004 indicó que el género Puffinus contenía dos clados distintos y era polifilético. Por lo tanto, el género se dividió y un grupo de especies pasó al género resucitado Ardenna. Se encontró que los otros géneros dentro de la familia eran monotípicos, pero las relaciones entre los géneros seguían sin estar claras. Esto cambió cuando un estudio genético multigénico publicado en 2021 proporcionó una filogenia de la familia a nivel de género.

Hay 99 especies de proceláridos en 16 géneros. Por lo general, la familia se ha dividido en cuatro grupos bastante distintos; los petreles fulmarinos, los petreles tábanos, los priones y las pardelas. Con la inclusión de los petreles buceadores, ahora hay cinco grupos principales.

• Los petrels fulmarinos incluyen los procellariids más grandes, los petrel gigantes, así como las dos especies fulmar, el petrel de nieve, el petrel antártico y el petrel del Cabo. Los petrels fulmarinos son un grupo diverso con hábitos y apariencias diferentes, pero están vinculados morfológicamente por sus características del cráneo, en particular los tubos nasales prominentes largos.
• Los cuatro petrels de buceo son los procellariids más pequeños con longitudes de alrededor de 20 cm (7.9 in) y alas de 33 cm (13 in). Son aves compactas con alas cortas que se adaptan para su uso bajo el agua. Tienen un vuelo característico y sumergen en el agua sin asentarse. Probablemente permanezcan todo el año en el mar cerca de sus sitios de cría.
• Los petrels gadfly, tan nombrados por su vuelo helter-skelter, son las 37 especies en el género Pterodroma. La especie varía de tamaños pequeños a medianos, de 26 a 46 cm (10 a 18 pulgadas) de longitud, y son alas largas con cuentas de gancho corto. Están más estrechamente relacionados con Kerguelen petrel que se coloca en su propio género Aphrodroma.
• Los priones comprenden seis especies de verdadero prión en el género Pachyptila y el petrel azul estrechamente relacionado. A menudo conocido en el pasado como aves ballenas, tres especies tienen grandes facturas llenas de lamellae que utilizan para filtrar el plancton algo como las ballenas calvas hacen, aunque el viejo nombre deriva de su asociación con las ballenas, no sus facturas (aunque los "priones" sí, derivando del Griego Antiguo para "vesear"). Son procelariidas pequeñas, de 25 a 30 cm (9.8 a 11,8 cm) de longitud, con una marca prominente en forma de M oscura en la parte superior de su plumaje gris. Todos están restringidos al hemisferio sur.
• Los shearwaters se adaptan para el buceo después de la presa en lugar de forraje en la superficie del océano; varias especies han sido registradas buceando más allá de 30 m (98 pies). Son conocidos por las largas migraciones transecutoriales realizadas por muchas especies. Los shearwaters incluyen las 20 especies del género Puffinus, siete especies en el género Ardenna, así como los cinco grandes Procellaria especies y las cuatro Calonectris especie. Mientras que todos estos cuatro géneros son conocidos colectivamente como shearwaters, los Procellaria son llamados petrels en sus nombres comunes.

Morfología y vuelo

El vuelo de los petrel gigantes es ayudado por un hombro-bloque que mantiene su ala fuera sin esfuerzo.

Para despegar este agua de navidad (Puffinus nativitatisDebe enfrentarse a un viento fuerte. En condiciones tranquilas debe funcionar para obtener una alta velocidad de aire.

Los proceláridos son aves marinas de tamaño pequeño a mediano. El más grande, el petrel gigante del sur, con una envergadura de 185 a 205 cm (73 a 81 pulgadas), es casi tan grande como los albatros; los más pequeños, los petreles buceadores, tienen una envergadura de 30 a 38 cm (12 a 15 pulgadas) y son similares en tamaño a las pequeñas alcas o palomares de la familia Alcidae. No hay diferencias obvias entre los sexos, aunque las hembras tienden a ser más delgadas. Como todos los Procellariiformes, los procellariids tienen un conducto nasal tubular característico que se usa para el olfato. Esta capacidad de oler ayuda a localizar presas distribuidas en parches en el mar y puede ayudar a localizar colonias de anidación. El plumaje de los proceláridos suele ser apagado, siendo los colores grises, grises azulados, negros y marrones los colores habituales, aunque algunas especies tienen patrones llamativos como el petrel damero.

La técnica de vuelo entre los proceláridos depende de los métodos de alimentación. En comparación con un ave promedio, todos los proceláridos tienen una relación de aspecto alta (lo que significa que sus alas son largas y estrechas) y una gran carga alar. Por lo tanto, deben mantener una alta velocidad para permanecer en el aire. La mayoría de los proceláridos utilizan dos técnicas para hacer esto, a saber, vuelo dinámico y vuelo en pendiente. El vuelo dinámico consiste en deslizarse a través de los frentes de onda, aprovechando así el gradiente vertical del viento y minimizando el esfuerzo necesario para permanecer en el aire. El vuelo en pendiente es más sencillo: el procelárido gira hacia el viento, ganando altura, desde donde puede deslizarse de regreso al mar. La mayoría de los proceláridos ayudan en su vuelo por medio de aleteos deslizantes, donde los estallidos de aleteo son seguidos por un período de deslizamiento; la cantidad de aleteo depende de la fuerza del viento y la agitación del agua. Debido a las altas velocidades requeridas para el vuelo, los proceláridos necesitan correr o enfrentarse a un fuerte viento para despegar.

Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo del hombro: una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite que el ala se mantenga levantada y hacia afuera sin ningún esfuerzo muscular. Los petreles tábanos a menudo se alimentan en el ala, mordiendo presas sin aterrizar en el agua. El vuelo de los priones más pequeños es similar al de los paíños, siendo muy errático e implicando tejer e incluso enrollar el bucle. Las alas de todas las especies son largas y rígidas. En algunas especies de pardela, las alas se utilizan para impulsar a las aves bajo el agua mientras se sumergen en busca de presas. Sus cargas allares más pesadas, en comparación con los proceláridos que se alimentan en la superficie, permiten que estas pardelas alcancen profundidades considerables (menos de 70 m (230 pies) en el caso de la pardela de cola corta).

Por lo general, los proceláridos tienen patas débiles que están retrasadas, y muchas especies se desplazan por la tierra apoyándose en el pecho y empujándose hacia adelante, a menudo con la ayuda de sus alas. Las excepciones a esto son las dos especies de petreles gigantes, que tienen patas fuertes cuando se alimentan en tierra.

Distribución y migración

Los rebaños de Shearwaters, cada año, emigran de Nueva Zelanda a Alaska.

Los proceláridos están presentes en todos los océanos del mundo y en la mayoría de los mares. Están ausentes de la Bahía de Bengala y la Bahía de Hudson, pero están presentes todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares al norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de proceláridos, con la mayoría de las especies. Entre los grupos, los petreles fulmarinos tienen una distribución principalmente polar, con la mayoría de las especies viviendo alrededor de la Antártida y una, el fulmar del norte, que se distribuye en los océanos Atlántico Norte y Pacífico. De las cuatro especies de petreles buceadores, dos se encuentran a lo largo de las costas de América del Sur, mientras que las dos restantes tienen distribuciones circumpolares en el Océano Austral. Los priones están restringidos al Océano Austral, y los petreles tábanos se encuentran principalmente en los trópicos con algunas especies templadas. Las pardelas son el grupo más extendido y se reproducen en la mayoría de los mares templados y tropicales.

Muchos proceláridos realizan largas migraciones anuales en la temporada no reproductiva. Las especies de pardelas del sur, como la pardela negra y la pardela de cola corta, que se reproducen en islas frente a Australia, Nueva Zelanda y Chile, emprenden migraciones transecuatoriales de millones de aves hasta las aguas de Alaska y regresan cada año durante el invierno austral. Las pardelas de Manx del Atlántico norte también realizan migraciones transecuatoriales desde Europa occidental y América del Norte hacia las aguas frente a Brasil en el Atlántico sur. Los mecanismos de navegación son poco conocidos, pero los experimentos de desplazamiento en los que los individuos fueron retirados de las colonias y trasladados en avión a sitios de liberación remotos han demostrado que pueden regresar a sus colonias con una precisión notable. Una pardela de Manx liberada en Boston regresó a su colonia en Skomer, Gales en 13 días, una distancia de 5150 kilómetros (3200 mi).

Comportamiento

Alimentos y alimentación

La dieta de los proceláridos es la más diversa de todos los Procellariiformes, al igual que los métodos empleados para obtenerla. Con la excepción de los petreles gigantes, todos los proceláridos son exclusivamente marinos y la dieta de todas las especies está dominada por peces, calamares, crustáceos y carroña, o alguna combinación de los mismos.

La mayoría de las especies se alimentan en la superficie y obtienen alimentos que han sido empujados a la superficie por otros depredadores o corrientes, o que han muerto flotando. Entre los que se alimentan en la superficie, algunos, principalmente los petreles tábanos, pueden obtener comida sumergiéndose en el vuelo, mientras que la mayoría del resto se alimenta sentado en el agua. Estos comedores de superficie dependen de que sus presas estén cerca de la superficie y, por esta razón, los proceláridos a menudo se encuentran asociados con otros depredadores o convergencias oceánicas. Los estudios han demostrado fuertes asociaciones entre muchos tipos diferentes de aves marinas, incluidas las pardelas de cola de cuña, los delfines y los atunes, que empujan a los peces hacia la superficie. Los petreles tábanos y el petrel Kerguelen se alimentan principalmente de noche. Al hacerlo, pueden aprovechar la migración nocturna de cefalópodos y otras especies alimenticias hacia la superficie.

Los petreles fulmarinos son generalistas, que en su mayor parte capturan muchas especies de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, exclusivos de los Procellariiformes, se alimentan en tierra, devorando la carroña de otras aves marinas y focas. También atacarán a los polluelos de otras aves marinas. La dieta de los petreles gigantes varía según el sexo, siendo las hembras más krill y los machos más carroña. Todos los petreles fulmarinos se alimentan fácilmente de los descartes de las pesquerías en el mar, un hábito que se ha implicado (pero no se ha demostrado que haya causado) la expansión del área de distribución del fulmar norteño en el Atlántico.

El prión de gran alcancePachyptila vittata) filtra zooplancton del agua con su amplia factura.

Las tres especies de priones más grandes tienen picos llenos de láminas, que actúan como filtros para filtrar el zooplancton del agua. El agua es forzada a través de las láminas y se recolectan pequeñas presas. Esta técnica se usa a menudo junto con un método conocido como hidroplaneo en el que el ave sumerge el pico debajo de la superficie y se impulsa hacia adelante con las alas y los pies como si caminara sobre el agua.

Los petreles buceadores y muchas de las pardelas son buzos expertos. Si bien se sabe desde hace mucho tiempo que se sumergen regularmente desde la superficie para perseguir a sus presas, usando sus alas para propulsarse, la profundidad a la que pueden sumergirse no se apreció (o anticipó) hasta que los científicos comenzaron a desplegar registradores de profundidad máxima en la búsqueda de alimento. aves. Los estudios de migrantes de larga distancia, como la pardela negra, y especies más sedentarias, como la pardela de ventilación negra, han mostrado profundidades máximas de buceo de 67 m (220 ft) y 52 m (171 ft). Las pardelas tropicales, como la pardela de cola de cuña y la pardela de Audubon, también se sumergen para cazar, lo que convierte a las pardelas en las únicas aves marinas tropicales capaces de explotar ese nicho ecológico (todas las demás aves marinas tropicales se alimentan cerca de la superficie). Muchas otras especies de proceláridos, desde petreles de mentón blanco hasta priones de pico delgado, se sumergen a un par de metros por debajo de la superficie, aunque no con tanta destreza ni con tanta frecuencia como las pardelas.

Reproducción

Colonias

Las colonias de los grandes shearwaterArdenna gravis) están entre los más densos de cualquier procellariid, con 1 par por m².

Los proceláridos son coloniales y anidan en su mayor parte en islas. Estas colonias varían en tamaño desde más de un millón de aves hasta solo unas pocas parejas, y pueden estar densamente concentradas o muy espaciadas. En un extremo, la pardela mayor anida en concentraciones de una pareja por metro cuadrado en tres colonias de más de un millón de parejas, mientras que los petreles gigantes anidan en territorios agrupados pero muy espaciados que apenas califican como coloniales. Las colonias suelen estar ubicadas cerca de la costa, pero algunas especies anidan tierra adentro e incluso en altitudes elevadas. La pardela de Hutton (Puffinus huttoni) se reproduce en madrigueras en la ladera de la montaña que da al mar en la Cordillera de Kaikōura en la Isla Sur, Nueva Zelanda. Las colonias se encuentran entre 1200 y 1800 m (3900 y 5900 pies) sobre el nivel del mar a una distancia de 12 a 18 km (7,5 a 11,2 millas) de la costa. Otras excepciones son el petrel de Barau (Pterodroma baraui) que se reproduce a 2.700 m (8.900 pies) en la isla de Reunión en el Océano Índico, y el petrel de las nieves (Pagodroma nivea) que se reproduce en la Antártida en salientes montañosos a una distancia de hasta 400 km (250 mi) del mar abierto.

La mayoría de las aves marinas son coloniales, y se supone que las razones del comportamiento colonial son similares, aunque los científicos no las entienden por completo. Los proceláridos en su mayor parte tienen patas débiles y no pueden despegar fácilmente, lo que los hace muy vulnerables a los depredadores mamíferos. La mayoría de las colonias de proceláridos están ubicadas en islas que históricamente han estado libres de mamíferos; por esta razón, algunas especies no pueden evitar ser coloniales, ya que se limitan a unos pocos lugares para reproducirse. Incluso las especies que se reproducen en la Antártida continental, como el petrel antártico, se ven obligadas por la preferencia de hábitat (roca orientada al norte sin nieve) a reproducirse en unos pocos lugares.

Aguas de navidad ()Puffinus nativitatis) son uno de los procellariids de cultivo superficial. Aquí un par se involucra en un prenraje mutuo.

La mayoría de los proceláridos' los nidos están en madrigueras o en la superficie en terreno abierto, y un número menor anida bajo la cubierta de vegetación (como en un bosque). Todos los petreles fulmarinos impiden que el petrel de las nieves anide al aire libre, el petrel de las nieves en cambio anida dentro de grietas naturales. Del resto de los proceláridos, la mayoría anida en madrigueras o grietas, con unas pocas especies tropicales que anidan al aire libre. Hay varias razones para estas diferencias. Es probable que los petreles fulmarinos no puedan cavar madrigueras por su gran tamaño (el petrel de las nieves que anida en grietas es el petrel fulmarino más pequeño) y las altas latitudes en las que se reproducen, donde es difícil excavar en el suelo helado. El tamaño más pequeño de las otras especies, y su falta de agilidad en tierra, significa que incluso en islas libres de mamíferos depredadores, siguen siendo vulnerables a págalos, gaviotas y otros depredadores aviares, algo que los agresivos fulmares escupe aceite no son. Los polluelos de todas las especies son vulnerables a la depredación, pero los polluelos de petreles fulmarinos pueden defenderse de manera similar a sus padres. En las latitudes más altas, existen ventajas térmicas para anidar en madrigueras, ya que la temperatura es más estable que en la superficie y no hay sensación térmica con la que lidiar. La ausencia de págalos, gaviotas y otras aves depredadoras en las islas tropicales es la razón por la cual algunas pardelas y dos especies de petreles tábanos (el petrel de Kermadec y el petrel heraldo) pueden anidar al aire libre. Esto tiene la ventaja de reducir la competencia con los que anidan en madrigueras de otras especies y permitir que los que anidan en terrenos abiertos aniden en islotes coralinos sin suelo para excavar. Los proceláridos que cavan madrigueras para evitar la depredación casi siempre asisten a sus colonias por la noche para reducir también la depredación.

Los proceláridos muestran altos niveles de filopatría, exhibiendo tanto filopatría natal como fidelidad al sitio. La filopatría natal, la tendencia de un ave a reproducirse cerca de donde nació, es fuerte entre todos los Procellariiformes. La evidencia de la filopatría natal proviene de varias fuentes, una de las cuales es la existencia de varias especies de proceláridos que son endémicas de una sola isla. El estudio del ADN mitocondrial proporciona evidencia de un flujo de genes restringido entre diferentes colonias y se ha utilizado para mostrar filopatría en priones de hadas. El anillamiento de pájaros proporciona evidencia convincente de filopatría; un estudio de las pardelas de Cory que anidan cerca de Córcega encontró que nueve de los 61 polluelos machos que regresaron para reproducirse en su colonia natal en realidad se reprodujeron en la madriguera en la que se criaron. Esta tendencia hacia la filopatría es más fuerte en algunas especies que en otras. y varias especies buscan fácilmente nuevos sitios de colonias potenciales y los colonizan. Se plantea la hipótesis de que la dispersión a un nuevo sitio tiene un costo, la posibilidad de no encontrar una pareja de la misma especie, que selecciona en su contra para especies más raras, mientras que probablemente hay una ventaja en la dispersión para especies que tienen colonias que cambiar drásticamente durante los períodos de avance o retroceso de los glaciares. Existen diferencias en la tendencia a dispersarse según el sexo, siendo más probable que las hembras se reproduzcan lejos del lugar de nacimiento.

Fidelidad de pareja y sitio

Un fulmar norte (Fulmarus glacialisEl par realiza un dúo de cackling.

Los proceláridos, además de tener una fuerte filopatría natal, exhiben una fuerte fidelidad al sitio y regresan al mismo sitio de anidación, madriguera o territorio en años consecutivos. La cifra varía para las diferentes especies, pero es alta para la mayoría de las especies, aproximadamente un 91 % para los petreles de Bulwer. La fuerza de esta fidelidad también puede variar con el sexo; Casi el 85 % de los machos de pardelas coryinas regresan a la misma madriguera para reproducirse al año siguiente de un intento exitoso de reproducción, mientras que la cifra para las hembras ronda el 76 %. Esta tendencia a usar el mismo sitio de año en año se corresponde con una fuerte fidelidad de pareja, con aves que se reproducen con la misma pareja durante muchos años; se ha sugerido que los dos están vinculados, y la fidelidad al sitio actúa como un medio en el que las aves asociadas podrían encontrarse al comienzo de la temporada de reproducción. Un par de fulmares del norte se reprodujeron como pareja en el mismo sitio durante 25 años. Al igual que los albatros, los proceláridos tardan varios años en alcanzar la madurez sexual, aunque debido a la mayor variedad de tamaños y estilos de vida, la edad de la primera reproducción se extiende desde los dos o tres años en las especies más pequeñas hasta los 12 años en las más grandes.

Los proceláridos carecen de las danzas de reproducción elaboradas de los albatros, en gran parte debido a la tendencia de la mayoría de ellos a asistir a las colonias por la noche y reproducirse en madrigueras, donde las exhibiciones visuales son inútiles. Los petreles fulmarinos, que anidan en la superficie y asisten a sus colonias durante el día, utilizan un repertorio de comportamientos estereotipados, como cacarear, acicalarse, agitar la cabeza y mordisquear, pero para la mayoría de las especies, las interacciones de cortejo se limitan a algunos picos (frotar los dos picos) en la madriguera y las vocalizaciones realizadas por todas las especies. Las llamadas cumplen una serie de funciones: se utilizan territorialmente para proteger madrigueras o territorios y para llamar a los compañeros. Cada tipo de canto es exclusivo de una especie en particular y, de hecho, es posible que los proceláridos identifiquen el sexo del ave que canta. También puede ser posible evaluar la calidad de las parejas potenciales; un estudio de petreles azules encontró un vínculo entre el ritmo y la duración de las llamadas y la masa corporal del ave. La capacidad de un individuo para reconocer a su pareja se ha demostrado en varias especies.

Temporada de reproducción

Como la mayoría de las aves marinas, la mayoría de los proceláridos se reproducen una vez al año. Hay excepciones; muchos ejemplares de las especies más grandes, como el petrel de cabeza blanca, se saltarán una temporada de reproducción después de emplumar con éxito un polluelo, y algunas de las especies más pequeñas, como las pardelas navideñas, se reproducen en un programa de nueve meses. Entre los que se reproducen anualmente, existe una variación considerable en cuanto al momento; algunas especies se reproducen en una temporada fija, mientras que otras se reproducen durante todo el año. El clima y la disponibilidad de recursos alimentarios son influencias importantes en el momento de la reproducción de los proceláridos; las especies que se reproducen en latitudes más altas siempre se reproducen en verano, ya que las condiciones son demasiado duras en invierno. En latitudes más bajas, muchas especies, pero no todas, se reproducen continuamente. Algunas especies se reproducen estacionalmente para evitar la competencia con otras especies por madrigueras, para evitar la depredación o para aprovechar la abundante comida estacional. Otras, como la pardela tropical de cola de cuña, se reproducen estacionalmente por razones desconocidas. Entre las especies que exhiben reproducción estacional puede haber altos niveles de sincronización, tanto del tiempo de llegada a la colonia como de la fecha de puesta.

Los proceláridos comienzan a asistir a su colonia de anidación alrededor de un mes antes de la puesta. Los machos llegarán primero y asistirán a la colonia con más frecuencia que las hembras, en parte para proteger un sitio o madriguera de posibles competidores. Antes de la puesta hay un período conocido como éxodo previo a la puesta en el que tanto el macho como la hembra se alejan de la colonia, acumulando reservas para poner y emprender la primera etapa de incubación respectivamente. Este éxodo previo a la puesta puede variar en duración desde 9 días (como en el petrel damero) hasta alrededor de 50 días en los petreles atlánticos. Todos los procellariids ponen un solo huevo blanco por pareja por temporada de reproducción, al igual que el resto de los Procellariiformes. El huevo es grande en comparación con el de otras aves, con un peso del 6 al 24% del peso de la hembra. Inmediatamente después de la puesta, la hembra regresa al mar para alimentarse mientras el macho se hace cargo de la incubación. Las tareas de incubación son compartidas por ambos sexos en turnos que varían en duración entre especies, individuos y la etapa de incubación. El turno más largo registrado fue de 29 días por un petrel de Murphy de la isla Henderson; la duración típica de una temporada de petrel tábano es de entre 13 y 19 días. Los petreles fulmarinos, las pardelas y los priones tienden a tener períodos más cortos, con un promedio de entre 3 y 13 días. La incubación lleva mucho tiempo, desde 40 días para las especies más pequeñas (como los priones) hasta alrededor de 55 días para las especies más grandes. El período de incubación es más prolongado si los huevos se abandonan temporalmente; Los huevos de proceláridos son resistentes al frío y aún pueden eclosionar después de dejarlos desatendidos durante unos días.

La chica de un petrel Bonin (Pterodroma hipoleucaLleva casi tres meses huyendo. Esta chica tiene la mayor parte de su plumaje adulto, pero todavía conserva una cantidad considerable de abajo.

Después de la eclosión, uno de los padres cría al polluelo hasta que es lo suficientemente grande como para termorregularse de manera eficiente y, en algunos casos, defenderse de la depredación. Esta etapa de guardia dura poco tiempo para las especies que anidan en madrigueras (2 a 3 días) pero más larga para los fulmares que anidan en la superficie (alrededor de 16 a 20 días) y petreles gigantes (20 a 30 días). Después de la etapa de guardia, ambos padres alimentan al polluelo. En muchas especies, la estrategia de alimentación de los padres alterna entre viajes cortos que duran de 1 a 3 días y viajes más largos de 5 días. Los viajes más cortos, que se realizan sobre la plataforma continental, benefician al polluelo con un crecimiento más rápido, pero los padres necesitan viajes más largos a zonas de alimentación pelágica más productivas para mantener su propia condición corporal. Las comidas se componen tanto de presas como de aceite estomacal, un alimento rico en energía que es más liviano de llevar que las presas no digeridas. Este aceite se crea en un órgano estomacal conocido como proventrículo a partir de presas digeridas, y le da a los proceláridos y otros procellariiformes su olor a humedad característico. El desarrollo de los polluelos es bastante lento para las aves, y el emplumado se produce alrededor de dos meses después de la eclosión para las especies más pequeñas y cuatro meses para las especies más grandes. Los polluelos de algunas especies son abandonados por los padres; los padres de otras especies continúan llevando comida al sitio de anidación después de que el polluelo se ha ido. Los polluelos aumentan de peso rápidamente y algunos pueden superar a sus padres, aunque adelgazarán antes de abandonar el nido. Todos los polluelos proceláridos empluman solos y no hay más cuidado de los padres después de emplumar. La esperanza de vida de Procellariidae es de 15 a 20 años; el miembro más antiguo registrado fue un fulmar norteño que tenía más de 50 años.

Relación con los humanos

Explotación

Sooty shearwaters ()Ardenna grisea) todavía se cosechan en Nueva Zelanda utilizando técnicas tradicionales

Los proceláridos han sido una fuente estacional abundante de alimentos para las personas en todos los lugares donde las personas han podido llegar a sus colonias. Los primeros registros de explotación humana de pardelas (junto con albatros y cormoranes) provienen de los restos de basureros de cazadores-recolectores en el sur de Chile, donde se capturaron pardelas negras hace 5000 años. Más recientemente, los europeos han cazado proceláridos como alimento, en particular el fulmar del norte en Europa, y los inuit y marineros de todo el mundo han cazado varias especies. La presión de caza sobre el petrel de las Bermudas, o cahow, fue tan intensa que la especie casi se extinguió y desapareció durante 300 años. El nombre de una especie, el petrel de la providencia, se deriva de su llegada (aparentemente) milagrosa a la isla Norfolk, donde proporcionó una ganancia inesperada para los colonos europeos hambrientos; en diez años, el petrel de la providencia se extinguió en Norfolk. Varias especies de proceláridos se han extinguido en el Pacífico desde la llegada de los humanos, y sus restos se han encontrado en basureros que datan de esa época. Se desarrollaron industrias de recolección de pardelas más sostenibles en Tasmania y Nueva Zelanda, donde la práctica de capturar lo que se conoce como aves de cordero continúa en la actualidad.

Amenazas y conservación

Si bien algunas especies de proceláridos tienen poblaciones de millones, muchas especies son mucho menos comunes y varias están en peligro de extinción. Las actividades humanas han causado disminuciones dramáticas en el número de algunas especies, particularmente especies que originalmente estaban restringidas a una isla. Según la UICN, 43 especies están clasificadas como vulnerables o peor, con 12 en peligro crítico. Los proceláridos están amenazados por muchas amenazas, pero las especies introducidas en sus áreas de reproducción, la contaminación lumínica, la pesca marina, en particular la captura incidental, la contaminación, la explotación y el cambio climático son las principales medidas de amenazas según el número de especies involucradas.

La amenaza más apremiante para muchas especies, en particular las más pequeñas, proviene de las especies introducidas en sus colonias. Los proceláridos se reproducen abrumadoramente en islas lejos de los depredadores terrestres, como los mamíferos, y en su mayor parte han perdido las adaptaciones defensivas necesarias para lidiar con ellos (con la excepción de los petreles fulmarinos que escupen aceite). La introducción de mamíferos depredadores como gatos salvajes, ratas, mangostas y ratones puede tener resultados desastrosos para las aves marinas ecológicamente ingenuas. Estos depredadores pueden atacar directamente y matar a los adultos reproductores o, más comúnmente, atacar huevos y polluelos. Las especies excavadoras que dejan a sus crías desatendidas en una etapa muy temprana son particularmente vulnerables a los ataques. Los estudios sobre petreles de cara gris que se reproducen en la Isla Ballena de Nueva Zelanda (Moutohora) han demostrado que una población bajo una fuerte presión de ratas noruegas prácticamente no producirá crías durante la temporada de reproducción, mientras que si las ratas se controlan (mediante el uso de de veneno), el éxito reproductivo es mucho mayor. Ese estudio destacó el papel que pueden desempeñar las especies introducidas no depredadoras en el daño a las aves marinas; Los conejos introducidos en la isla causaron poco daño a los petreles, aparte de dañar sus madrigueras, pero actuaron como fuente de alimento para las ratas durante la temporada no reproductiva, lo que permitió que el número de ratas fuera mayor de lo que sería de otro modo, lo que resultó en más depredadores con los que lidiar los petreles. Las interacciones con especies introducidas pueden ser bastante complejas. Los petreles de Gould se reproducen solo en dos islas, la isla Cabbage Tree y la isla Boondelbah frente a Port Stephens (Nueva Gales del Sur). Los conejos introducidos destruyeron el sotobosque del bosque en Cabbage Tree Island; esto incrementó la vulnerabilidad de los petreles a los depredadores naturales y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del tilo para pájaros (Pisonia umbellifera), una planta nativa. En estado natural estos frutos se alojan en el sotobosque del bosque, pero con el sotobosque removido los frutos caen al suelo donde los petreles se desplazan adhiriéndose a sus plumas impidiendo el vuelo.

Northern fulmars (Fulmarus glacialis) recogiendo en un barco de larga duración en el Pacífico norte

Las especies más grandes de proceláridos se enfrentan a problemas similares a los de los albatros en las pesquerías de palangre. Estas especies despojan fácilmente los despojos de los barcos de pesca y robarán el cebo de los palangres a medida que se lanzan, con el riesgo de quedar atrapados en los anzuelos y ahogarse. En el caso del petrel de anteojos, esto ha llevado a que la especie sufra un gran declive y sea clasificada como vulnerable. Las especies buceadoras, muy especialmente las pardelas, también son vulnerables a la pesca con redes de enmalle. Los estudios de pesquerías con redes de enmalle muestran que las pardelas (hollín y de cola corta) componen el 60% de las aves marinas muertas por redes de enmalle en aguas japonesas y el 40% en la Bahía de Monterey, California en la década de 1980, con el número total de pardelas muertas en Japón entre 65.000 y 125.000 por año durante el mismo período de estudio (1978-1981).

Los proceláridos también son vulnerables a otras amenazas. La ingestión de restos de plástico es un problema para la familia como lo es para muchas otras aves marinas. Una vez ingerido, este plástico puede causar una disminución general en el estado físico del ave o, en algunos casos, alojarse en el intestino y causar un bloqueo, lo que lleva a la muerte por inanición. Los proceláridos también son vulnerables a la contaminación marina general, así como a los derrames de petróleo. Algunas especies, como el petrel de Barau, la pardela de Newell o la pardela de Cory, que anidan en lo alto de grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. Los polluelos que están emplumando se sienten atraídos por las farolas y no pueden llegar al mar. Se estima que entre el 20% y el 40% de los petreles de Barau en ciernes se sienten atraídos por las farolas de Reunión.

Los conservacionistas están trabajando con los gobiernos y las pesquerías para evitar mayores disminuciones y aumentar las poblaciones de proceláridos en peligro de extinción. Se ha avanzado en la protección de muchas colonias donde la mayoría de las especies son más vulnerables. El 20 de junio de 2001, siete de las principales naciones pesqueras firmaron el Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles. El acuerdo establece un plan para gestionar la pesca incidental, proteger los sitios de reproducción, promover la conservación en la industria e investigar especies amenazadas. El campo en desarrollo de la restauración de islas, donde se eliminan las especies introducidas y se restauran las especies nativas y los hábitats, se ha utilizado en varios programas de recuperación de proceláridos. Se han eliminado o controlado especies invasoras como ratas, gatos salvajes y cerdos en muchas islas remotas del Pacífico tropical (como las islas del noroeste de Hawái), alrededor de Nueva Zelanda (donde se desarrolló la restauración de islas), y en el Atlántico sur y Océanos Índico. Los petreles de cara gris de la isla Whale (mencionados anteriormente) han logrado un éxito de vuelo mucho mayor después de que las ratas noruegas introducidas finalmente fueran eliminadas por completo. En el mar, los proceláridos amenazados por las pesquerías con palangre pueden protegerse usando técnicas como colocar el cebo en el palangre por la noche, teñir el cebo de azul, colocar el cebo bajo el agua, aumentar la cantidad de peso en las líneas y usar espantapájaros que pueden reducir la captura incidental de aves marinas. El Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles entró en vigor en 2004 y ha sido ratificado por ocho países, Australia, Ecuador, Nueva Zelanda, España, Sudáfrica, Francia, Perú y el Reino Unido. El tratado requiere que estos países tomen medidas específicas para reducir la captura incidental y la contaminación y eliminar las especies introducidas de las islas de anidación.