Principio de Fisher

El principio de Fisher es un modelo evolutivo que explica por qué la proporción de sexos de la mayoría de las especies que producen descendencia mediante reproducción sexual es de aproximadamente 1:1 entre machos y hembras. A. W. F. Edwards ha señalado que es "probablemente el argumento más célebre en biología evolutiva".

El principio de Fisher fue esbozado por Ronald Fisher en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural (pero se le ha atribuido incorrectamente como original a Fisher). Fisher formuló su argumento en términos de gasto parental y predijo que el gasto parental en ambos sexos debería ser igual. Las proporciones de sexos que son 1:1 se conocen por lo tanto como "Fisherian", y las que no son 1:1 son "no Fisheriana" o "extraordinarias" y ocurren porque rompen los supuestos hechos en el modelo de Fisher.

W. D. Hamilton dio la siguiente explicación simple en su artículo de 1967 sobre "Proporciones sexuales extraordinarias", dada la condición de que producir machos y hembras cuesta lo mismo:

1. Supongamos que los nacimientos masculinos son menos comunes que las mujeres.
2. Un hombre recién nacido entonces tiene mejores perspectivas de apareamiento que una hembra recién nacida, y por lo tanto puede esperar tener más descendencia.
3. Por lo tanto, los padres genéticamente dispuestos a producir hombres tienden a tener más que un promedio de nietos nacidos de ellos.
4. Por lo tanto, los genes para las tendencias productoras masculinas se propagan, y los nacimientos masculinos se vuelven más comunes.
5. A medida que se acerca la relación sexual 1:1, la ventaja asociada con la producción de hombres muere.
6. El mismo razonamiento sostiene que las hembras son sustituidas por hombres en todas partes. Por lo tanto 1:1 es la relación equilibrio.

En el lenguaje moderno, la proporción 1:1 es la estrategia evolutivamente estable (ESS).

Fisher escribió la explicación descrita por Eric Charnov y James J. Bull como "característicamente concisa" y "críptica": en el Capítulo 6: "Reproducción sexual y selección sexual":

En organismos de todo tipo los jóvenes se lanzan en sus carreras dotadas de una cierta cantidad de capital biológico derivada de sus padres. Esto varia enormemente en cantidad en diferentes especies, pero, en absoluto, ha habido, antes de que la descendencia pueda conducir una existencia independiente, un cierto gasto de nutrimento, además, casi universalmente, a algunos gastos de tiempo o actividad, que los padres son inducidos por sus instintos para aprovechar a sus jóvenes. Consideremos el valor reproductivo de estos descendientes en el momento en que este gasto parental en su nombre acaba de cesar. Si consideramos el agregado de toda una generación de tal descendencia está claro que el valor reproductivo total de los machos en este grupo es exactamente igual al valor total de todas las hembras, porque cada sexo debe proporcionar la mitad de la ascendencia de todas las generaciones futuras de la especie. De ello se desprende que la relación sexual se ajustará, bajo la influencia de la Selección Natural, que el gasto total de los padres en relación con los niños de cada sexo, será igual; porque si no fuera así y el gasto total incurrido en la producción de hombres, por ejemplo, eran menos que el gasto total incurrido en la producción de mujeres, entonces dado que el valor reproductivo total de los hombres es igual al de las mujeres, seguiría que esos padres, Así pues, la selección aumentaría la proporción de sexos hasta que los gastos de los hombres fueran iguales a los de las mujeres.

El principio de Fisher es un ejemplo temprano de un modelo en el que los genes para una mayor producción de ambos sexos se igualan en la población, porque cada sexo aporta exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras.

El principio de Fisher se basa en el concepto de selección dependiente de la frecuencia, aunque no es una selección dependiente de la frecuencia en sí. La selección dependiente de la frecuencia, en este escenario, es la lógica según la cual la probabilidad de que un individuo pueda reproducirse depende de la frecuencia del sexo opuesto en relación con su propio sexo. Fue descrito por primera vez por Darwin en 1871.

El principio de Fisher extiende la dependencia de la frecuencia para explicar cómo la selección natural puede actuar sobre los genes que afectan la frecuencia de los nietos de un individuo sin afectar la frecuencia de sus hijos. Fisher predijo que los padres invertirán sus recursos de manera equitativa entre cada sexo de la descendencia, porque cada sexo proporciona exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras. Como resultado, aquellos genes que hacen que los padres inviertan de manera desigual en los sexos tenderán a ser seleccionados en contra. Fisher era consciente de que en los seres humanos nacen más niños, pero también es más probable que mueran en la infancia. En consecuencia, razonó que debido a que los padres tienden a invertir menos en los niños (porque mueren más niños antes de que finalice el período de cuidado parental), hay una mayor tasa de nacimientos de varones para igualar la inversión parental en cada sexo.

El principio de Fisher es también un precursor de la teoría de juegos evolutiva. R.H. MacArthur (1965) fue el primero en sugerir la aplicación del lenguaje de la teoría de juegos a las proporciones de sexos, y esto fue retomado posteriormente por W.D. Hamilton (1967), quien denominó el punto de equilibrio como la "estrategia invencible". La estrategia invencible de Hamilton fue refinada por John Maynard Smith y George R. Price (1973) en su concepto de estrategia evolutivamente estable, es decir, una que no puede ser invadida por una estrategia mutante.

El concepto de gasto parental de Fisher (ahora llamado inversión parental), desarrollado particularmente por Robert Trivers, es hoy un concepto importante en ecología.

El psiquiatra Randolph M. Nesse ha sostenido que el principio de Fisher ilustra el predominio de la selección a nivel individual sobre la selección grupal porque, independientemente del hipotético desequilibrio sexual de un grupo, los genes de un organismo parental producen descendencia del sexo menos frecuente para maximizar su transmisión a las generaciones posteriores, pero a un costo sustancial para la tasa de crecimiento del grupo.

La investigación histórica de A.W.F. Edwards ha demostrado que, aunque la idea se ha atribuido a Fisher, Charles Darwin había formulado originalmente un argumento similar en la primera edición de El origen del hombre, pero lo eliminó de la segunda edición (Fisher sólo tenía una copia de la segunda edición) y cita a Darwin en La teoría genética de la selección natural.

Carl Düsing, de la Universidad de Jena, publicó un argumento similar en tres obras entre 1883 y 1884, que es esencialmente idéntico al modelo posterior de Shaw y Mohler. Se ha sostenido que el argumento de Darwin y el de Fisher son diferentes, en el sentido de que Darwin supone la monogamia mientras que el de Fisher no; el mismo autor sostiene que el argumento de Fisher es muy parecido al de Dusing, excepto que Fisher introdujo la idea de la inversión parental y calculó la proporción de sexos que debería existir en la edad de la independencia, que puede preceder a la edad de la reproducción.

El principio de Fisher, el argumento más célebre de la biología evolutiva (Edwards, 1998, pp. 564-569), es un elemento básico de los libros de divulgación científica sobre evolución. Por ejemplo, véase:

• Gould, Stephen Jay (2002). La estructura de la teoría evolutiva. pp. 648 –649, 678, 692.
• Dawkins, Richard; Wong, Yan (2004). "El Tale del Sello". El Tale del Ancestro: Una peregrinación al amanecer de la vida (revisado y ampliado ed). Boston, Compañía Houghton Mifflin. ISBN 0-618-00583-8.

Para quienes deseen un tratamiento más avanzado, consulte

• Pen, Ido; Weissing, Franz J. (2002). "capítulos 1 y 2". En Hardy, Ian C.W. (ed.). Sex Ratios: Conceptos y métodos de investigación.