Premaxilar

El premaxilar (o praemaxilar) es uno de los dos pequeños huesos craneales ubicados en la punta de la mandíbula superior de muchos animales, que generalmente, aunque no siempre, presentan dientes. En los humanos, están fusionados con el maxilar. El premaxilar de los mamíferos terios se conoce comúnmente como el hueso incisivo. Otros términos utilizados para esta estructura incluyen hueso premaxilar u os premaxilar, hueso intermaxilar u os intermaxilar y hueso de Goethe.En anatomía humana, la premaxila se conoce como el hueso incisivo (os incisivum) y es la parte del maxilar que alberga los incisivos y abarca la espina nasal anterior y la región alar. En la cavidad nasal, el elemento premaxilar sobresale más que el elemento maxilar posterior. La porción palatina de la premaxila es una lámina ósea con una orientación generalmente transversal. El foramen incisivo está limitado anterior y lateralmente por la premaxila y posteriormente por la apófisis palatina del maxilar.

Se forma a partir de la fusión de un par de pequeños huesos craneales en la punta de las mandíbulas de muchos animales, que suelen llevar dientes, pero no siempre. Están conectados al maxilar y a las fosas nasales. Si bien Johann Wolfgang von Goethe no fue el primero en descubrir el hueso incisivo en humanos, sí fue el primero en demostrar su presencia en mamíferos. Por ello, el hueso incisivo también se conoce como hueso de Goethe.El término "hueso incisivo" se utiliza para los mamíferos y, en general, se ha considerado homólogo del premaxilar en animales no mamíferos. Sin embargo, existen contraargumentos. Según estos, el hueso incisivo es una característica novedosa adquirida inicialmente en los mamíferos terios como una composición del premaxilar derivado de la prominencia nasal medial y el septomaxilar derivado de la prominencia maxilar. En los huesos incisivos, solo el proceso palatino corresponde al premaxilar, mientras que las demás partes son el septomaxilar. En base a esto, el hueso incisivo no es completamente homólogo del premaxilar en animales no mamíferos. Esta hipótesis fue planteada por Ernst Gaupp en 1905 y demostrada mediante experimentos biológicos y paleontológicos del desarrollo en 2021. Esta cuestión aún se debate.En el embrión, la región nasal se desarrolla a partir de células de la cresta neural que inician su migración hacia la cara durante la cuarta semana de gestación. Un par de placodas nasales simétricas (engrosamientos del epitelio) se dividen en procesos medial y lateral por las fosas nasales. Los procesos mediales se convierten en el tabique nasal, el surco nasolabial y la premaxila.Los primeros centros de osificación en la zona del futuro premaxilar aparecen durante la séptima semana, por encima del germen del segundo incisivo, en la superficie externa de la cápsula nasal. Después de las once semanas, se desarrolla un centro de osificación accesorio en la región alar del premaxilar. Posteriormente, un proceso premaxilar crece hacia arriba para fusionarse con el proceso frontal del maxilar; posteriormente, se expande posteriormente para fusionarse con el proceso alveolar del maxilar. El límite entre el premaxilar y el maxilar permanece perceptible después del nacimiento y, a menudo, se observa una sutura hasta los cinco años de edad.

También es común en animales no mamíferos, como los pollos, que la premaxila derive de la prominencia nasal medial. Sin embargo, experimentos con ratones han mostrado un resultado diferente. El hueso denominado «premaxila» (hueso incisivo) en ratones consta de dos partes: la mayor parte del hueso que cubre la cara se origina en la prominencia maxilar, y solo una parte del paladar se origina en la prominencia nasal medial. Esto podría deberse a la sustitución de la mayor parte del hueso incisivo por el septomaxilar en los mamíferos terio, como se describe en la siguiente sección. En cualquier caso, el desarrollo y la evolución de esta región son complejos y deben considerarse con cuidado.En el labio y paladar hendido bilateral, el patrón de crecimiento de la premaxila difiere significativamente del normal; el crecimiento intrauterino es excesivo y se dirige más horizontalmente, lo que resulta en una premaxila protrusiva al nacer.Los huesos premaxilares, que forman el borde oral de la mandíbula superior en la mayoría de los vertebrados mandibulares, abarcan solo la parte central en las formas más primitivas. Están fusionados en los peces globo y ausentes en peces cartilaginosos como los esturiones.Los reptiles y la mayoría de los terápsidos no mamíferos poseen un hueso grande, par e intramembranoso detrás del premaxilar, llamado septomaxilar. Dado que este hueso es vestigial en Acristatherium (un euterio del Cretácico), se cree que esta especie es el mamífero terio más antiguo conocido. Curiosamente, el septomaxilar aún está presente en los monotremas.Sin embargo, estudios embrionarios y fósiles de 2021 sugieren que el hueso incisivo, denominado "premaxilar" en los mamíferos terios, ha sido reemplazado en gran medida por el septomaxilar; y que solo una parte palatina del hueso incisivo permanece como vestigio del premaxilar. Si esta hipótesis es correcta, los huesos denominados "premaxilar" en los mamíferos terios no son completamente homólogos del premaxilar original de otros vertebrados. Sin embargo, esta homología es cuestionada.Las diferencias en el tamaño y la composición del premaxilar de varias familias de murciélagos se utilizan para la clasificación.Los premaxilares de los escamosos están fusionados; esta característica permite distinguir a los escamosos fósiles de sus parientes.En 1573, Volcher Coiter fue el primero en ilustrar la sutura incisiva en humanos. Pierre Marie Auguste Broussonet y Félix Vicq-d'Azyr fueron los primeros en describir el hueso incisivo como un hueso separado dentro del cráneo en 1779 y 1780, respectivamente.En la década de 1790, Johann Wolfgang von Goethe comenzó a estudiar zoología y llegó a la conclusión de que todos los animales son similares, pues sus cuerpos están compuestos por vértebras y sus permutaciones. El cráneo humano es un ejemplo de vértebra metamorfoseada, y en su interior se encuentra el hueso intermaxilar, evidencia que vincula a la especie con otros animales.