Populus trichocarpa

Populus trichocarpa, el álamo negro, álamo balsámico occidental o álamo de California, es una especie de árbol de hoja ancha caduca originaria del oeste de América del Norte. Se utiliza para la producción de madera y es un organismo modelo notable en la biología vegetal.

Es un árbol grande, que crece hasta una altura de 30 a 50 m (98 a 164 pies) y un diámetro de tronco de más de 2 m (6+1⁄2 pies). Ocupa el tercer lugar entre las especies de álamos en el Registro de Árboles Campeones de los Bosques Estadounidenses. Normalmente tiene una vida bastante corta, pero algunos árboles pueden vivir hasta 400 años. Un álamo en el Parque Estatal Willamette Mission cerca de Salem, Oregón, ostenta los récords nacionales y mundiales. La última medición de este álamo negro en abril de 2008 tenía una altura de 47 m (155 pies), una circunferencia de 8,8 m (29 pies) y 527 puntas.

La corteza es gris y está cubierta de lenticelas, que se vuelven gruesas y profundamente agrietadas en los árboles viejos. La corteza puede volverse lo suficientemente dura como para provocar chispas al cortarla con una motosierra. El tallo es gris en las partes más viejas y marrón claro en las partes más jóvenes. La copa suele ser más o menos cónica y bastante densa. En los árboles grandes, las ramas inferiores cuelgan hacia abajo. Son comunes los brotes esponjosos. La madera tiene un color claro y una veta recta.

Las hojas miden generalmente entre 7 y 20 centímetros (2+3⁄4–7+3⁄4 pulgadas) de largo, con un haz verde oscuro brillante y un envés verde grisáceo claro glauco; las hojas más grandes pueden medir hasta 30 cm (11+3⁄4 pulgadas) de largo y pueden producirse en brotes de tocones y árboles jóvenes muy vigorosos. Las hojas son alternas, elípticas con el margen crenado y la punta aguda, y la nervadura reticulada. El peciolo es rojizo. Los cogollos son cónicos, largos, estrechos y pegajosos, con un fuerte aroma balsámico en primavera cuando se abren.

P. trichocarpa tiene un sistema radicular extenso y agresivo, que puede invadir y dañar los sistemas de drenaje. En ocasiones, las raíces pueden incluso dañar los cimientos de los edificios al secar el suelo.

En 2016 se publicó la primera evidencia directa que indica que la P. trichocarpa silvestre fija el nitrógeno.

P. trichocarpa es normalmente dioica; los amentos masculinos y femeninos crecen en árboles separados. La especie alcanza la edad de floración alrededor de los 10 años. Las flores pueden aparecer a principios de marzo o finales de mayo en Washington y Oregón, y a veces hasta mediados de junio en el norte y el interior de Columbia Británica, Idaho y Montana. Los amentos estaminados contienen de 30 a 60 estambres, alargados hasta 2 o 3 cm, y son caducos. El polen puede ser un alérgeno. Los amentos pistilados en la madurez miden de 8 a 20 cm de largo con frutos subsésiles tricarpelados, redondos-ovados, de 5 a 8 mm de largo. Cada cápsula contiene muchas semillas diminutas con pelos largos, blancos y algodonosos.

La semilla madura y se disemina entre fines de mayo y fines de junio en Oregón y Washington, pero con frecuencia no hasta mediados de julio en Idaho y Montana. Generalmente se producen abundantes cosechas de semillas todos los años. La semilla, adherida al algodón, es liviana y flotante y puede transportarse a grandes distancias por el viento y el agua. Aunque es muy viable, la longevidad de la semilla de P. trichocarpa en condiciones naturales puede ser de tan solo dos semanas a un mes. Esto se puede aumentar con el almacenamiento en frío.

Los lechos de semillas húmedos son esenciales para una alta germinación, y la supervivencia de las plántulas depende de condiciones favorables continuas durante el primer mes. Las tierras bajas húmedas de los ríos y arroyos principales con frecuencia brindan tales condiciones, particularmente donde el suelo desnudo ha quedado expuesto o se ha depositado tierra nueva. La germinación es epigea (por encima del suelo). Las plántulas de P. trichocarpa no suelen establecerse en abundancia después de la tala a menos que se tomen medidas especiales para preparar los lechos de semillas desnudos y húmedos necesarios para el establecimiento inicial. Cuando las plántulas se establecen en gran número, se aclaran naturalmente a los cinco años porque las plántulas más débiles de esta especie intolerante a la sombra se suprimen.

Debido a sus altos niveles de hormonas de enraizamiento, la P. trichocarpa brota con facilidad. Después de las operaciones de tala, a veces se regenera de forma natural a partir de la raíz de fragmentos de ramas parcialmente enterrados o de tocones. También se produce la brotación a partir de raíces. La especie también tiene la capacidad de formar brotes completos con hojas verdes. Estos brotes caen al suelo y pueden enraizar donde caen o pueden dispersarse por transporte acuático. En algunas situaciones, la abscisión puede ser un medio de colonizar bancos de arena expuestos.

"Trichocarpa" es la palabra griega para "frutos peludos". Estos nombres científicos ahora se consideran sinónimos de P. trichocarpa:

P. balsamifera Subsp. trichocarpa P. balsamifera Var. californica P. hastata

P. trichocarpa Subsp. hastata P. trichocarpa Var. hastata

P. trichocarpa Var. Cupulata P. trichocarpa Var. ingrata

El área de distribución nativa de P. trichocarpa cubre grandes secciones del oeste de Norteamérica. Se extiende desde la isla Kodiak y la ensenada de Cook, en el sureste de Alaska, hasta la latitud 62° 30° N, a través de Columbia Británica y las áreas boscosas de Washington y Oregón, hasta las montañas del sur de California y el norte de Baja California (31° N). También se encuentra en el interior, generalmente en el lado oeste de las Montañas Rocosas, en Columbia Británica, el suroeste de Alberta, el oeste de Montana y el norte y centro de Idaho. Se han observado pequeñas poblaciones dispersas en el sureste de Alberta, el este de Montana, el oeste de Dakota del Norte, el oeste de Wyoming, Utah y Nevada.

El álamo negro crece en sitios aluviales, hábitats ribereños y bosques húmedos en laderas montañosas, desde el nivel del mar hasta elevaciones de 2100 a 2750 m (6890 a 9020 pies). A menudo forma rodales extensos en las tierras bajas de los principales arroyos y ríos a bajas elevaciones a lo largo de la costa del Pacífico, al oeste de la cordillera de las Cascadas. En el este de Washington y otras áreas secas, está restringido a valles protegidos y fondos de cañones, a lo largo de las riberas de los arroyos y los bordes de estanques y prados. Crece en una variedad de suelos, desde limos húmedos, gravas y arenas hasta humus rico, margas y, ocasionalmente, arcillas. El álamo negro es una especie pionera que crece mejor a plena luz del sol y comúnmente se establece en aluvión recientemente perturbado. Las semillas son numerosas y ampliamente dispersas debido a sus penachos algodonosos, lo que permite que la especie colonice incluso los sitios quemados, si se cumplen las condiciones para el establecimiento. Las comunidades serales dominadas o codominadas por el álamo se mantienen gracias a inundaciones periódicas u otros tipos de perturbaciones del suelo. El álamo negro tiene poca tolerancia a la sequía; es tolerante a las inundaciones, pero no tolera el agua salobre ni los charcos estancados.

P. trichocarpa ha sido una de las introducciones de árboles más exitosas en las Islas Feroe, que de otro modo casi no tienen árboles.

La especie fue importada de Alaska a Islandia en 1944 y desde entonces se ha convertido en uno de los árboles más extendidos en el país.

Aunque es el álamo más abundante del noroeste del Pacífico, se hibrida con las otras tres especies de la región: el álamo balsámico, el álamo de las llanuras y el álamo de hojas estrechas; las cuatro tienen un aspecto similar y proporcionan hábitats para diversos animales.

Los álamos no toleran la sombra. El álamo negro prospera colonizando sitios perturbados, pero puede ser reemplazado por coníferas. La madera es relativamente débil y está anegada, y a menudo se agrieta durante las heladas. También es susceptible a la pudrición. Los pájaros carpinteros crean cavidades que varios animales pueden usar para hacer nidos. Los pájaros más grandes anidan en las ramas altas más grandes. Los castores usan los árboles como alimento y material para construir represas.

Se cultiva como árbol ornamental, apreciado por su rápido crecimiento y su follaje perfumado en primavera, detectable a más de 100 m de distancia. Sin embargo, sus raíces son invasivas y pueden dañar los cimientos de los edificios sobre suelos arcillosos encogibles si se plantan cerca (Mitchel 1996).

Se pueden agregar ramas a las plantas en macetas para estimular el enraizamiento.

El árbol era y es importante para muchas tribus indígenas del oeste de los Estados Unidos. Algunos indígenas consumían la corteza interna y la savia del álamo, y alimentaban a sus caballos con esa corteza y follaje. La madera, las raíces y la corteza se han utilizado para leña, para hacer canoas, cuerdas, trampas para peces, cestas y estructuras. La savia, parecida a la goma, se utilizaba como pegamento o como impermeabilizante. Los Quinault la utilizaban para la madera de los postes. Los Cowlitz hacían la base (tabla de hogar) de su herramienta para hacer fuego, un taladro de arco, con su madera. Los Squaxin cortaban ramas jóvenes para construir cabañas de sudor.

El árbol también tenía valor medicinal. Los Squaxin utilizaban la corteza para el dolor de garganta y para el tratamiento de la tuberculosis, así como el agua y las hojas machacadas como mezcla antiséptica. Los Klallam utilizaban los brotes para el tratamiento de los ojos. Los Quinault extraían goma de los nudos y la aplicaban sobre las heridas de la piel.

Se producen extractos comerciales a partir de los capullos aromáticos para su uso como perfume en productos cosméticos.

La madera de P. trichocarpa es ligera y, aunque no es especialmente fuerte, es fuerte para su peso. El material de madera tiene fibras de celulosa cortas y finas que se utilizan en la pulpa para papel de alta calidad para libros y revistas. La madera también es excelente para la producción de madera contrachapada. Los árboles vivos se utilizan como cortavientos.

Esta especie crece muy rápidamente; los árboles de las plantaciones de Gran Bretaña han alcanzado 18 m (59 pies) de altura en 11 años y 34 m (112 pies) de altura en 28 años. Puede alcanzar un tamaño adecuado para la producción de pulpa en 10-15 años y alrededor de 25 años para la producción de madera.

Populus trichocarpa tiene varias cualidades que lo convierten en una buena especie modelo para los árboles:

• Tamaño del genoma modelo (aunque significativamente mayor que la otra planta modelo, Arabidopsis thaliana)
• Crecimiento rápido (para un árbol)
• Alcanza la madurez reproductiva 4-6 años
• Importancia económica
• Representa un género fenotípico

Por estas razones, la especie ha sido ampliamente estudiada. Su secuencia genómica se publicó en 2006. Se han secuenciado más de 121.000 etiquetas de secuencia expresadas. La amplia gama de temas estudiados mediante el uso de P. trichocarpa incluye los efectos del etileno, la biosíntesis de lignina, la tolerancia a la sequía y la formación de madera.

Los chehalis creían que el árbol era inteligente y tenía una especie de capacidad física especial que le permitía moverse por sí solo sin necesidad del viento. Debido a esta creencia, se negaban a utilizarlo como leña.

La secuencia de P. trichocarpa es la de un ejemplar femenino individual llamado "Nisqually-1", que lleva el nombre del río Nisqually en Washington, donde se recolectó el ejemplar. La secuenciación se realizó en el Joint Genome Institute utilizando el método shotgun. La profundidad de la secuenciación fue de aproximadamente 7,5 x (lo que significa que cada par de bases se secuenció en promedio 7,5 veces). La anotación del genoma fue realizada principalmente por el Joint Genome Institute, el Oak Ridge National Laboratory, el Umeå Plant Science Centre y Genome Canada.

Antes de la publicación del genoma de P. trichocarpa, los únicos genomas de plantas disponibles eran los de la berro de Tailandia y el arroz, ambas herbáceas. P. trichocarpa es el primer genoma de una planta leñosa que se ha secuenciado. Considerando la importancia económica de la madera y los productos derivados de ella, era necesaria la disponibilidad de un genoma arbóreo. La secuencia también permite realizar comparaciones evolutivas y dilucidar las diferencias moleculares básicas entre plantas herbáceas y leñosas.

• Tamaño: 485 millones de pares base (genoma humano: 3 mil millones de pares base)
• Proporción de heterocromatina a eucaromatina: 3:7
• Número de cromosomas: 19
• Número de genes putantes: 45.555, el mayor número de genes registrados (estimación en septiembre de 2008)
• Genoma mitocondrial: 803.000 pares base, 52 genes
• Chloroplast genoma: 157.000 pares base, 101 genes

El análisis del genoma completo de 11 grupos de árboles de P. trichocarpa revela diferencias genéticas significativas entre las raíces y las hojas y ramas del mismo árbol. La variación dentro de un espécimen es la misma que la encontrada entre árboles no relacionados. Estos resultados pueden ser importantes para resolver el debate en biología evolutiva sobre la mutación somática (que la evolución puede ocurrir dentro de individuos, no solo entre poblaciones), con una variedad de implicaciones.

• Populus genome at the JGI website
• Popgenie: Populus Genome Integrative Explorer
• Plantas para un futuro: Populus trichocarpa
• Forbes, R. D. (2006). Morrisey Old Growth Cottonwood Forest (pdf file)
• Mitchell, A. F. (1996). Alan Mitchell's Trees of Britain. Collins. ISBN 0-00-219213-6.
• Davis, T. Neil. (1981). Cottonwood y Balsam Poplar Archivado 2010-06-20 en la máquina Wayback
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