Poliqueto
Polychaeta () es una clase parafilética de gusanos anélidos generalmente marinos, comúnmente llamados gusanos de cerdas o poliquetos (). Cada segmento del cuerpo tiene un par de protuberancias carnosas llamadas parapodios que tienen muchas cerdas, llamadas chaetae, que están hechas de quitina. En esta clase se describen más de 10.000 especies. Los representantes comunes incluyen el gusano de arena (Arenicola marina) y el gusano de arena o almeja Alitta.
Los poliquetos como clase son robustos y están muy extendidos, con especies que viven en las temperaturas oceánicas más frías de la llanura abisal, hasta formas que toleran las temperaturas extremadamente altas cerca de los respiraderos hidrotermales. Los poliquetos se encuentran en todos los océanos de la Tierra en todas las profundidades, desde formas que viven como plancton cerca de la superficie hasta un espécimen de 2 a 3 cm (aún sin clasificar) observado por la sonda oceánica robótica Nereus en el fondo del Challenger. Profundo, el lugar más profundo conocido en los océanos de la Tierra. Solo se conocen 168 especies (menos del 2% de todos los poliquetos) de aguas dulces.
Descripción
Los poliquetos son gusanos segmentados, generalmente de menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, aunque en los extremos oscilan entre 1 mm (0,04 pulgadas) y 3 m (10 pies), en Eunice aphroditois. A veces pueden tener colores brillantes y pueden ser iridiscentes o incluso luminiscentes. Cada segmento tiene un par de parapodios en forma de pala y altamente vascularizados, que se utilizan para el movimiento y, en muchas especies, actúan como las superficies respiratorias primarias del gusano. Haces de cerdas, llamadas chaetae, se proyectan desde los parapodios.
Sin embargo, los poliquetos difieren mucho de este patrón generalizado y pueden mostrar una variedad de formas corporales diferentes. Los poliquetos más generalizados son los que se arrastran por el fondo, pero otros se han adaptado a muchos nichos ecológicos diferentes, que incluyen excavación, natación, vida pelágica, vivienda en tubos o perforación, comensalismo y parasitismo, lo que requiere diversas modificaciones en sus estructuras corporales.
La cabeza, o prostomium, está relativamente bien desarrollada en comparación con otros anélidos. Se proyecta hacia adelante sobre la boca, que por lo tanto se encuentra en la parte inferior del animal. La cabeza normalmente incluye de dos a cuatro pares de ojos, aunque algunas especies son ciegas. Por lo general, estas son estructuras bastante simples, capaces de distinguir solo la luz y la oscuridad, aunque algunas especies tienen ojos grandes con lentes que pueden ser capaces de una visión más sofisticada, incluidos los Alciopids' ojos complejos que rivalizan con los ojos de cefalópodos y vertebrados.
Muchas especies muestran bioluminiscencia; ocho familias tienen especies luminosas.
La cabeza también incluye un par de antenas, palpos en forma de tentáculos y un par de hoyos revestidos de cilios, conocidos como "órganos nucales". Estos últimos parecen ser quimiorreceptores y ayudan al gusano a buscar comida.
Anatomía y fisiología interna
La superficie exterior de la pared del cuerpo consiste en un epitelio cilíndrico simple cubierto por una cutícula delgada. Debajo de esto, en orden, hay una capa delgada de tejido conectivo, una capa de músculo circular, una capa de músculo longitudinal y un peritoneo que rodea la cavidad del cuerpo. Músculos oblicuos adicionales mueven los parapodios. En la mayoría de las especies, la cavidad del cuerpo está dividida en compartimentos separados por láminas de peritoneo entre cada segmento, pero en algunas especies es más continua.
La boca de los poliquetos se encuentra en el peristomium, el segmento detrás del prostomium, y varía en forma según sus dietas, ya que el grupo incluye depredadores, herbívoros, filtradores, carroñeros y parásitos. En general, sin embargo, poseen un par de mandíbulas y una faringe que se puede evertir rápidamente, lo que permite a los gusanos agarrar la comida y llevársela a la boca. En algunas especies, la faringe se modifica en una probóscide larga. El tracto digestivo es un tubo simple, generalmente con un estómago en medio.
Las especies más pequeñas, y aquellas adaptadas a excavar, carecen de branquias y solo respiran a través de la superficie de su cuerpo. La mayoría de las otras especies tienen branquias externas, a menudo asociadas con los parapodios.
Suele estar presente un sistema circulatorio simple pero bien desarrollado. Los dos vasos sanguíneos principales proporcionan vasos más pequeños para irrigar los parapodios y el intestino. La sangre fluye hacia adelante en el vaso dorsal, por encima del intestino, y regresa por el cuerpo en el vaso ventral, debajo del intestino. Los propios vasos sanguíneos son contráctiles, lo que ayuda a impulsar la sangre, por lo que la mayoría de las especies no necesitan un corazón. En algunos casos, sin embargo, se encuentran bombas musculares análogas a las del corazón en varias partes del sistema. Por el contrario, algunas especies tienen poco o ningún sistema circulatorio, transportando oxígeno en el líquido celómico que llena las cavidades de su cuerpo.
La sangre puede ser incolora o tener cualquiera de los tres pigmentos respiratorios diferentes. El más común de estos es la hemoglobina, pero algunos grupos tienen hemeritrina o clorocruorina de color verde.
El sistema nervioso consta de un cordón nervioso ventral simple o doble que recorre todo el cuerpo, con ganglios y una serie de pequeños nervios en cada segmento. El cerebro es relativamente grande, en comparación con el de otros anélidos, y se encuentra en la parte superior de la cabeza. Una glándula endocrina está unida a la superficie posterior ventral del cerebro y parece estar involucrada en la actividad reproductiva. Además de los órganos sensoriales en la cabeza, también se encuentran en el cuerpo manchas oculares fotosensibles, estatocistos y numerosas terminaciones nerviosas sensoriales adicionales, muy probablemente relacionadas con el sentido del tacto.
Los poliquetos tienen un número variable de protonefridios o metanefridios para excretar desechos, que en algunos casos pueden tener una estructura relativamente compleja. El cuerpo también contiene "cloragógeno" verdoso. tejido, similar al que se encuentra en los oligoquetos, que parece funcionar en el metabolismo, de manera similar a la del hígado de los vertebrados.
La cutícula se construye a partir de fibras de colágeno entrecruzadas y puede tener un grosor de 200 nm a 13 mm. Sus mandíbulas están formadas por colágeno esclerotizado y sus setas por quitina esclerotizada.
Ecología
Los poliquetos son extremadamente variables tanto en forma como en estilo de vida, e incluyen algunos taxones que nadan entre el plancton o sobre la llanura abisal. La mayoría excava o construye tubos en el sedimento y algunos viven como comensales. Unas pocas especies, aproximadamente 80 (menos del 0,5% de las especies), son parásitas. Estos incluyen tanto ectoparásitos como endoparásitos. Los poliquetos ectoparásitos se alimentan de piel, sangre y otras secreciones, y algunos están adaptados para perforar superficies duras, generalmente calcáreas, como las conchas de los moluscos. Estos "aburridos" los poliquetos pueden ser parásitos, pero pueden ser opurtunistas o incluso simbiontes obligados (comensales).
Las formas móviles (Errantia) tienden a tener órganos de los sentidos y mandíbulas bien desarrollados, mientras que las formas estacionarias (Sedentaria) carecen de ellos, pero pueden tener branquias o tentáculos especializados que se usan para respirar y depositar o filtrar la alimentación, por ejemplo, gusanos abanico. Los poliquetos submarinos tienen piezas bucales reversibles que se utilizan para capturar presas. Algunos grupos han evolucionado para vivir en ambientes terrestres, como Namanereidinae con muchas especies terrestres, pero están restringidos a áreas húmedas. Algunos incluso han desarrollado invaginaciones cutáneas para el intercambio aéreo de gases.
Polietos notables
- Un notable polichaete, el gusano PompeyaAlvinella pompejana), es endémico a los respiraderos hidrotermales del Océano Pacífico. Los gusanos Pompeya están entre los animales complejos más tolerantes al calor conocidos.
- Un género recientemente descubierto, Osedax, incluye una especie apodada de la "flora de novato de comezón".
- Otro notable polichaete es Hesiocaeca methanicola, que vive en depósitos de clathrate de metano.
- Lamellibrachia luymesi es un gusano de tubo de seep frío que alcanza longitudes de más de 3 m y puede ser el animal de más larga vida, siendo más de 250 años.
- Un gusano de polichaete depredador multilegado todavía no clasificado fue identificado sólo por observación desde el vehículo submarino Nereus en la parte inferior del Challenger Deep, la mayor profundidad en los océanos, cerca de 10.902 m (35.768 pies) en profundidad. Se trataba de una pulgada de largo visual, pero la sonda no pudo capturarlo, por lo que no podía ser estudiado en detalle.
- El gusano BobbitEunice aphroditois) es una especie depredador que puede alcanzar una longitud de 3 m (10 pies)), con un diámetro promedio de 25 mm (1 pulg).
- Dimorphilus gyrociliatus, que tiene el genoma más pequeño conocido de cualquier annelida. La especie muestra un dimorfismo sexual extremo, con hembras de apenas ~1 mm de largo y tiene un cuerpo segmentado simplificado con sólo seis segmentos, coelom reducido, y sin apéndices, parapodia o chaetae. Los machos tienen sólo 50 μm de largo, consisten en sólo unos pocos cientos de células, carecen de un sistema digestivo, sólo viven durante una semana y tiene sólo 68 neuronas.
Reproducción
La mayoría de los poliquetos tienen sexos separados, en lugar de ser hermafroditas. Las especies más primitivas tienen un par de gónadas en cada segmento, pero la mayoría de las especies exhiben algún grado de especialización. Las gónadas arrojan gametos inmaduros directamente a la cavidad del cuerpo, donde completan su desarrollo. Una vez maduros, los gametos se vierten al agua circundante a través de conductos o aberturas que varían entre especies o, en algunos casos, por la ruptura completa de la pared del cuerpo (y la posterior muerte del adulto). Algunas especies copulan, pero la mayoría fertiliza sus huevos externamente.
Los huevos fertilizados generalmente se convierten en larvas trocóforas, que flotan entre el plancton y, finalmente, se metamorfosean en la forma adulta al agregar segmentos. Algunas especies no tienen forma larvaria, con el huevo eclosionando en una forma parecida al adulto, y en muchas que tienen larvas, el trocóforo nunca se alimenta, sobreviviendo de la yema que queda del huevo.
Sin embargo, algunos poliquetos exhiben notables estrategias reproductivas. Algunas especies se reproducen por epitoquia. Durante gran parte del año, estos gusanos se parecen a cualquier otro poliqueto que habita en madrigueras, pero a medida que se acerca la temporada de reproducción, el gusano sufre una transformación notable a medida que nuevos segmentos especializados comienzan a crecer desde su parte trasera hasta que el gusano se puede dividir claramente en dos mitades. La mitad delantera, el atoke, es asexual. La nueva mitad trasera, responsable de la cría, se conoce como epítoque. Cada uno de los segmentos del epítoque está repleto de óvulos y espermatozoides y presenta una sola mancha ocular en su superficie. El comienzo del último cuarto lunar es la señal para que estos animales se reproduzcan, y las epítocas se liberan de las atokes y flotan hacia la superficie. Las manchas oculares detectan cuando el epitoque llega a la superficie y los segmentos de millones de gusanos estallan, liberando sus óvulos y espermatozoides en el agua.
Una estrategia similar es empleada por el gusano de aguas profundas Syllis ramosa, que vive dentro de una esponja. El extremo posterior del gusano se convierte en un "estolón" que contiene los óvulos o el esperma; este estolón luego se separa del gusano padre y sube a la superficie del mar, donde tiene lugar la fertilización.
Registro fósil
Se conocen fósiles de poliquetos del grupo troncal del Sirius Passet Lagerstätte, un depósito sedimentario rico en Groenlandia que data tentativamente del Atdabaniense tardío (Cámbrico temprano). La más antigua encontrada es Phragmochaeta canicularis. Muchos de los organismos de Burgess Shale más famosos, como Canadia, también pueden tener afinidades poliquetas. Wiwaxia, interpretado durante mucho tiempo como un anélido, ahora se considera que representa un molusco. Un fósil aún más antiguo, Cloudina, data del período Ediacárico terminal; esto se ha interpretado como un poliqueto temprano, aunque no hay consenso.
Al ser organismos de cuerpo blando, el registro fósil de los poliquetos está dominado por sus mandíbulas fosilizadas, conocidas como escolodontos, y los tubos mineralizados que secretan algunos de ellos. Los poliquetos biomineralizantes más importantes son los serpúlidos, los sabélidos y los cirratúlidos. La cutícula del poliqueto tiene cierto potencial de conservación; tiende a sobrevivir durante al menos 30 días después de la muerte de un poliqueto. Aunque la biomineralización suele ser necesaria para preservar el tejido blando después de este tiempo, la presencia de músculo poliqueto en el esquisto de Burgess no mineralizado muestra que no siempre es necesario que sea así. Su potencial de conservación es similar al de las medusas.
Taxonomía y sistemática
Taxonómicamente, se cree que los poliquetos son parafiléticos, lo que significa que el grupo excluye a algunos descendientes de su ancestro común más reciente. Los grupos que pueden descender de los poliquetos incluyen los oligoquetos (lombrices de tierra y sanguijuelas), sipunculans y echiurans. Los Pogonophora y Vestimentifera alguna vez se consideraron filos separados, pero ahora se clasifican en la familia de poliquetos Siboglinidae.
Gran parte de la clasificación a continuación coincide con Rouse & Fauchald, 1998, aunque ese artículo no aplica rangos superiores a la familia.
Las clasificaciones más antiguas reconocen muchos más (sub)órdenes que el diseño que se presenta aquí. Como comparativamente pocos taxones de poliquetos han sido objeto de análisis cladístico, algunos grupos que generalmente se consideran inválidos en la actualidad pueden eventualmente restablecerse.
Se ha demostrado que estas divisiones son en su mayoría parafiléticas en los últimos años.
- Basal o incertae sedis
- Family Diurodrilidae
- Family Histriobdellidae
- Family Nerillidae
- Familia Parergodrilidae
- Family Potamodrilidae
- Family Psammodrilidae
- Family Spintheridae
- Family Protodriloididae
- Family Saccocirridae
- Orden Haplodrili
- Orden Myzostomida
- Family Endomyzostomatidae
- Family Asteromyzostomatidae
- Family Myzostomidae
- Subclase Palpata
- Family Protodrilidae
- Family Polygordiidae
- Subclase Aciculata
- Family Levidoridae
- Orden Amphinomida
- Family Amphinomidae
- Family Euphrosinidae
- Orden Eunicida
- Family Dorvilleidae
- Family Eunicidae
- Family Hartmaniellidae
- Family Ichthyotomidae
- Family Lumbrineridae
- Family Oenonidae
- Family Onuphidae
- Orden Phyllodocida
- Suborder Aphroditiformia
- Family Acoetidae
- Family Aphroditidae
- Family Eulepethidae
- Family Iphionidae
- Family Pholoidae
- Family Polynoidae
- Family Sigalionidae
- Suborder Glyceriformia
- Family Glyceridae
- Family Goniadidae
- Family Lacydoniidae
- Family Paralacydoniidae
- Suborder Nereidiformia
- Familia Antonbruunidae
- Family Chrysopetalidae
- Family Hesionidae
- Familia Nereididae
- Familia Pilargidae
- Family Syllidae
- Suborder Phyllodocida incertae sedis
- Family Iospilidae
- Family Nautiliniellidae
- Familia Nephtyidae
- Family Typhloscolecidae
- Familia Tomopteridae
- Suborder Phyllodociformia
- Family Alciopidae
- Family Lopadorhynchidae
- Family Phyllodocidae
- Family Pontodoridae
- Suborder Aphroditiformia
- Subclase Sedentaria
- Family Chaetopteridae
- Infraclass Canalipalpata
- Order Sabellida
- Family Caobangidae
- Family Fabriciidae
- Family Oweniidae
- Family Sabellariidae
- Family Sabellidae
- Family Serpulidae
- Familia Siboglinidae (antes la phyla Pogonophora & Vestimentifera)
- Orden Spionida
- Suborder Spioniformia
- Family Apistobranchidae
- Family Longosomatidae
- Family Magelonidae
- Family Poecilochaetidae
- Familia Spionidae
- Family Trochochaetidae
- Family Uncispionidae
- Suborder Spioniformia
- Orden Terebellida
- Suborder Cirratuliformia
- Family Acrocirridae (a veces colocado en Spionida)
- Cirratulidae familiar (a veces colocado en Spionida)
- Family Ctenodrilidae (a veces es propio de Ctenodrilida sufrontera)
- Fauveliopsidae familiar (a veces es propio de Fauveliopsida sufrontera)
- Family Flabelligeridae (a veces suborder Flabelligerida)
- Flotidae familiar (a veces incluido en Flabelligeridae)
- Familia Poeobiidae (a veces su propia Poeobiida transfronteriza o incluida en Flabelligerida)
- Familia Sternaspidae (a veces posee su frontera Sternaspida)
- Suborder Terebellomorpha
- Family Alvinellidae
- Familia Ampharetidae
- Family Pectinariidae
- Family Terebellidae
- Familia Trichobranchidae
- Suborder Cirratuliformia
- Order Sabellida
- Infraclass Scolecida
- Family Arenicolidae
- Family Capitellidae
- Family Cossuridae
- Family Maldanidae
- Family Opheliidae
- Family Orbiniidae
- Family Paraonidae
- Family Scalibregmatidae
- Orden Capitellida (nomen dubium)
- Orden Cossurida (nomen dubium)
- Orden Opheliida (nomen dubium)
- Orden Orbiniida (nomen dubium)
- Orden Questida (nomen dubium)
- Orden Scolecidaformia (nomen dubium)
- Subclass Echiura
- Orden Bonelliida
- Family Bonelliidae
- Family Ikedidae
- Orden Echiurida
- Family Echiuridae
- Familia Thalassematidae
- Family Urechidae
- Orden Bonelliida
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