Polilla moteada
La polilla moteada (Biston betularia) es una especie de polilla voladora nocturna de clima templado. Se encuentra principalmente en el hemisferio norte en lugares como Asia, Europa y América del Norte. La evolución de la polilla moteada es un ejemplo de genética de poblaciones y selección natural.
Las orugas de la polilla moteada no solo imitan la forma sino también el color de una ramita. Investigaciones recientes indican que las orugas pueden sentir el color de la ramita con su piel y hacer coincidir el color de su cuerpo con el fondo para protegerse de los depredadores.
Descripción
La envergadura varía de 45 mm a 62 mm (mediana de 55 mm). Tiene un cuerpo relativamente robusto, con alas anteriores relativamente angostas y alargadas. Las alas son blancas, "salpicadas de pimienta" con negro, y con líneas cruzadas más o menos marcadas, también negras. Estas líneas de alas transversales y "salpicadas" la maculación (manchado) también puede, en raras ocasiones, ser gris o marrón; el patrón de manchas, en casos particularmente muy raros, es a veces una combinación de marrón y negro/gris. El moteado negro varía en cantidad, en algunos ejemplares está casi ausente, mientras que en otros es tan denso que las alas parecen negras salpicadas de blanco. Las antenas de los machos son fuertemente bipectinadas. Prout (1912-16) da cuenta de las formas y congéneres.
Distribución
Biston betularia is found in China (Heilongjiang, Jilin, Inner Mongolia, Beijing, Hebei, Shanxi, Shandong, Henan, Shaanxi, Ningxia, Gansu, Qinghai, Xinjiang, Fujian, Sichuan, Yunnan, Tibet), Russia, Mongolia, Japan, North Korea, South Korea, Nepal, Kazakhstan, Kyrgyzstan, Turkmenistan, Georgia, Azerbaijan, Armenia, Europe and North America.
Ecología y ciclo de vida
En Gran Bretaña e Irlanda, la polilla moteada es univoltina (es decir, tiene una generación por año), mientras que en el sureste de América del Norte es bivoltina (dos generaciones por año). El ciclo de vida de los lepidópteros consta de cuatro etapas: óvulos (huevos), varios estadios larvarios (orugas), pupas, que pasan el invierno en el suelo, e imagines (adultos). Durante el día, las polillas normalmente descansan en los árboles, donde son presa de los pájaros.
La oruga es un imitador de ramitas, cuyo color varía entre verde y marrón. En una nota histórica, fue uno de los primeros animales en ser identificado como camuflado con contrasombreado para que pareciera plano (el sombreado es la principal señal visual que hace que las cosas parezcan sólidas), en un artículo de Edward Bagnall Poulton en 1887. Investigación indica que las orugas pueden sentir el color de la ramita con su piel y hacer coincidir el color de su cuerpo con el fondo para protegerse de los depredadores, una capacidad para camuflarse que también se encuentra en cefalópodos, camaleones y algunos peces, aunque este cambio de color es bastante más lento en las orugas.
Entra en el suelo al final de la temporada, donde pupa para pasar el invierno. Las imágenes emergen de las pupas entre fines de mayo y agosto, los machos un poco antes que las hembras (esto es común y esperado de la selección sexual). Emergen tarde en el día y se secan las alas antes de volar esa noche.
Los machos vuelan todas las noches de su vida en busca de hembras, mientras que las hembras solo vuelan la primera noche. Posteriormente, las hembras liberan feromonas para atraer a los machos. Dado que la feromona es transportada por el viento, los machos tienden a ascender por el gradiente de concentración, es decir, hacia la fuente. Durante el vuelo, están sujetos a la depredación de los murciélagos. Los machos protegen a la hembra de otros machos hasta que pone los huevos. La hembra pone alrededor de 2000 huevos ovoides de color verde pálido de aproximadamente 1 mm de largo en las grietas de la corteza con su ovipositor.
Comportamiento en reposo
Una pareja de apareamiento o un individuo solitario pasarán el día escondiéndose de los depredadores, en particular de las aves. En el caso de los primeros, el macho se queda con la hembra para asegurar la paternidad. La evidencia de las posiciones de descanso la proporcionan los datos recopilados por el investigador de la polilla moteada Michael Majerus, y se proporciona en los gráficos adjuntos. Estos datos fueron publicados originalmente en Howlett y Majerus (1987), y una versión actualizada publicada en Majerus (1998), quienes concluyeron que las polillas descansan en la parte superior de los árboles. Majerus señala:
Los críticos creacionistas de la polilla pimienta a menudo han señalado una declaración hecha por Clarke et(1985): "... En 25 años sólo hemos encontrado dos betularia en los troncos o paredes adyacentes a nuestras trampas, y ninguna otra parte". La razón ahora parece obvia. Pocas personas pasan su tiempo buscando polillas en los árboles. Ahí es donde descansan las polillas pimientas día a día.
A partir de sus datos originales, Howlett y Majerus (1987) concluyeron que las polillas moteadas generalmente descansan en posiciones no expuestas, utilizando tres tipos principales de sitios. En primer lugar, unos centímetros por debajo de una unión de rama y tronco en el tronco de un árbol donde la polilla está a la sombra; en segundo lugar, en el envés de las ramas y en tercer lugar en las ramitas foliadas. Los datos anteriores parecen apoyar esto.
Los experimentos que observaron polillas en cautiverio adoptando posiciones de descanso en machos (Mikkola, 1979; 1984) y hembras (Liebert y Brakefield, 1987) brindan más apoyo para estas posiciones de descanso.
Majerus, et al., (2000) han demostrado que las polillas moteadas se camuflan crípticamente contra su fondo cuando descansan en las ramas de los árboles. Está claro que en las longitudes de onda del visible humano, las typica se camuflan contra los líquenes y las carbonaria contra la corteza simple. Sin embargo, las aves son capaces de ver la luz ultravioleta que los humanos no pueden ver. Usando una cámara de video sensible a los rayos ultravioleta, Majerus et al. demostraron que los typica reflejan la luz ultravioleta de forma moteada y se camuflan contra los líquenes incrustantes comunes en las ramas, tanto en longitudes de onda ultravioleta como visibles para los humanos. Sin embargo, las typica no se camuflan tan bien contra los líquenes foliáceos comunes en los troncos de los árboles; aunque están camuflados en longitudes de onda humanas, en longitudes de onda ultravioleta, los líquenes foliosos no reflejan la luz ultravioleta.
Durante un experimento en Cambridge durante los siete años 2001–2007, Majerus notó las posiciones naturales de descanso de las polillas moteadas, y de las 135 polillas examinadas, más de la mitad estaban en las ramas de los árboles, principalmente en la mitad inferior de la rama, el 37 % estaban sobre troncos de árboles, en su mayoría en el lado norte, y solo el 12,6% descansaba sobre o debajo de ramitas.
Polimorfismo
Introducción a los formularios
Hay varias formas melánicas y no melánicas de la polilla moteada. Estos están controlados genéticamente. Un morfo de color particular se puede indicar de manera estándar siguiendo el nombre de la especie en la forma "morpha nombre del morfo". El uso de "formulario" en el método de Biston betularia f. formname al detallar estas variaciones también es una práctica generalizada.
Estas formas a menudo se elevan accidentalmente al estado de subespecies cuando aparecen en la literatura. No agregar la "f." (forma) o morpha implica que el taxón es una subespecie en lugar de una forma, como en Biston betularia carbonaria en lugar de Biston betularia f. carbonaria. En raras ocasiones, las formas se han elevado al estado de especies, como en Biston carbonaria. Cualquiera de estas dos circunstancias podría conducir a la creencia errónea de que la especiación estuvo involucrada en la evolución observada de la polilla moteada. Este no es el caso; los individuos de cada morfo se cruzan y producen descendencia fértil con individuos de todos los demás morfos; por lo tanto, solo hay una especie de polilla moteada.
Por el contrario, diferentes subespecies de la misma especie teóricamente pueden cruzarse entre sí y producirán crías completamente fértiles y saludables, pero en la práctica no es así, ya que viven en diferentes regiones o se reproducen en diferentes estaciones. Las especies de pleno derecho son incapaces de producir descendencia fértil y saludable, o no reconocen las señales de cortejo de los demás, o ambas cosas.
Experimentos de reproducción europeos han demostrado que en Biston betularia betularia, el alelo para el melanismo que produce morpha carbonaria está controlado por un solo locus. El alelo melánico es dominante sobre el alelo no melánico. Sin embargo, esta situación se complica un poco por la presencia de otros tres alelos que producen morfos indistinguibles de morpha medionigra. Estos son de dominancia intermedia, pero esta no es completa (Majerus, 1998).
Nombres de formas
En Europa continental, hay tres morfos: el morfo blanco typica (syn. morpha/f. betularia), el melanístico oscuro morfo carbonaria (sin. doubledayaria), y una forma intermedia medionigra.
En Gran Bretaña, el morfo blanco típico se conoce como typica, el morfo melánico es carbonaria, y el fenotipo intermedio se denomina insularia.
En América del Norte, el morfo negro melánico es morpha swettaria. En Biston betularia cognataria, el alelo melánico (que produce morpha swettaria) es igualmente dominante que el alelo no melánico. También hay algunos morfos intermedios. En Japón, no se han registrado morfos melánicos; todos son morpha typica.
Evolución
Se ha estudiado en detalle la evolución de la polilla moteada durante los últimos doscientos años. Al comienzo de este período, la gran mayoría de las polillas moteadas tenían patrones de alas de colores claros que las camuflaban efectivamente contra los árboles y líquenes de colores claros sobre los que descansaban. Sin embargo, debido a la contaminación generalizada durante la Revolución Industrial en Inglaterra, muchos de los líquenes se extinguieron y los árboles sobre los que descansaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que provocó que la mayoría de las polillas de color claro, o typica, morir debido a la depredación. Al mismo tiempo, las polillas carbonaria, de color oscuro o melánicas, florecieron porque podían esconderse en los árboles oscurecidos.
Desde entonces, con estándares ambientales mejorados, las polillas moteadas de color claro han vuelto a ser comunes, y el cambio dramático en la población de la polilla moteada ha seguido siendo un tema de mucho interés y estudio. Esto ha llevado a la acuñación del término "melanismo industrial" para referirse al oscurecimiento genético de las especies en respuesta a los contaminantes. Como resultado de las circunstancias relativamente simples y fáciles de entender de la adaptación, la polilla moteada se ha convertido en un ejemplo común que se utiliza para explicar o demostrar la selección natural a los legos y estudiantes de aula a través de simulaciones.
El primer morfo carbonaria fue registrado por Edleston en Manchester en 1848, y en los años siguientes aumentó en frecuencia. Los experimentos de depredación, en particular los realizados por Bernard Kettlewell, establecieron que el agente de selección eran las aves que depredaban el morfo carbonaria. Experimentos y observaciones posteriores han apoyado la explicación evolutiva inicial del fenómeno.
Base genética del melanismo
Se ha demostrado que la evolución de la mutación del melanismo industrial se debe a la inserción de un elemento transponible en el primer intrón del gen de la corteza, lo que da como resultado un aumento en la abundancia del corteza, que se expresa en las alas en desarrollo.
Galería
Subespecie parva (hombre)
Subespecie parva (mujer)
Subespecie Biston betularia nepalensis (hombre)
Subespecie nepalensis (mujer)
