Policéfalo de Physarum

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The life cycle of Physarum polycephalum. The outer circuit illustrates the natural cycle alternating between the haploid amoebal stage and diploid plasmodial stage. The inner circuit illustrates the fully haploid "apogamic" life cycle. Both cycles exhibit all developmental stages.
El ciclo de vida Physarum polycephalum. El circuito exterior ilustra el ciclo natural que se alterna entre la etapa amemoebal haploida y la etapa plasmódica diploida. El circuito interior ilustra el ciclo de vida "apogamico" completamente haploido. Ambos ciclos exhiben todas las etapas de desarrollo.

Physarum polycephalum, un moho mucilaginoso acelular o mixomiceto conocido popularmente como "the blob", es un protista con diversas formas celulares y una amplia distribución geográfica. El apodo de "acelular" deriva de la etapa plasmodial del ciclo de vida: el plasmodio es un cenocito multinucleado macroscópico de color amarillo brillante con forma de red de tubos entrelazados. Esta etapa del ciclo de vida, junto con su preferencia por hábitats húmedos y sombreados, probablemente contribuyó a la caracterización errónea original del organismo como un hongo. P. polycephalum se utiliza como organismo modelo para la investigación sobre motilidad, diferenciación celular, quimiotaxis, compatibilidad celular y el ciclo celular. Se cultiva comúnmente.

Ciclo de vida y características

Los dos tipos de células vegetativas, las amebas y los plasmodios, difieren notablemente en su morfología, fisiología y comportamiento. Las amebas son microorganismos, típicamente haploides, que viven principalmente en el suelo, donde fagocitan bacterias. En el laboratorio, las amebas se cultivan en céspedes de Escherichia coli vivas o muertas en placas de agar nutritivo, donde pueden multiplicarse indefinidamente. El cultivo axénico de las amebas se logró mediante la selección de mutantes capaces de crecimiento axénico. En condiciones de inanición o desecación, las amebas se diferencian reversiblemente en esporas latentes con paredes celulares. Cuando se sumergen en agua, las amebas se diferencian reversiblemente en células flageladas, lo que implica una importante reorganización del citoesqueleto.

El plasmodio es típicamente diploide y se propaga a través del crecimiento y la división nuclear sin citocinesis, lo que da como resultado el sincitio multinucleado macroscópico; en otras palabras, una gran célula única con múltiples núcleos. Mientras haya nutrientes disponibles, el plasmodio con forma de red puede crecer hasta un pie o más de diámetro. Al igual que las amebas, el plasmodio puede consumir microbios enteros, pero también crece fácilmente de forma axénica en cultivos líquidos, placas de agar nutritivo y en superficies humedecidas con nutrientes. Cuando se proporcionan nutrientes de manera uniforme, los núcleos del plasmodio se dividen de manera sincrónica, lo que explica el interés en usar P. polycephalum como organismo modelo para estudiar el ciclo celular, o más específicamente el ciclo de división nuclear. Cuando el plasmodio está hambriento, tiene dos vías de desarrollo alternativas. En la oscuridad, el plasmodio se diferencia reversiblemente en un “esclerocio” latente (el mismo término se utiliza para las formas latentes de micelios fúngicos, pero el esclerocio del mixomiceto es una estructura muy diferente). Cuando se expone a la luz, el plasmodio hambriento se diferencia irreversiblemente en esporangios que se distinguen de otras especies de Physarum por sus múltiples cabezas (de ahí el nombre de policéfalo). La meiosis ocurre durante el desarrollo de las esporas, lo que da lugar a esporas latentes haploides. Al exponerlas a condiciones de nutrientes húmedos, las esporas se convierten en amebas o, en suspensión acuosa, en flagelados. El ciclo de vida se completa cuando las amebas haploides de diferentes tipos de apareamiento se fusionan para formar un cigoto diploide que luego se desarrolla por crecimiento y división nuclear en ausencia de citocinesis en el plasmodio multinucleado.

En cepas de laboratorio que portan una mutación en el locus de tipo de apareamiento matA, la diferenciación de los plasmodios de P. polycephalum puede ocurrir sin la fusión de amebas, lo que da como resultado plasmodios haploides que son morfológicamente indistinguibles de la forma diploide más típica. Esto permite un análisis genético más fácil de los rasgos plasmodiales que de otro modo requerirían retrocruzamiento para lograr homocigosidad para el análisis de mutaciones recesivas en diploides. Los esporangios de plasmodios haploides generan esporas con baja fertilidad, y se supone que las esporas viables se desarrollan a partir de la meiosis de núcleos diploides raros en los plasmodios de P. polycephalum, por lo demás haploides. El desarrollo apogámico también puede ocurrir en la naturaleza en varias especies de mixomicetos. En la figura de los plasmodios de P. polycephalum, el ciclo sexual típico haploide-diploide se representa en el circuito externo y el ciclo apogámico en el circuito interno. Nótese que una ameba apogámica conserva su especificidad de tipo de apareamiento matA1 y aún puede fusionarse sexualmente con una ameba de un tipo de apareamiento diferente para formar un plasmodio heterocigoto diploide, otra característica que facilita el análisis genético.

P. polycephalum amoebae growing on lawns of live E. coli. The bacterial cells are approx 1 micron in diameter, amoebae are approx 10 microns in diameter. Bright circular structures inside the amoebae are vacuoles, nuclei are pale grey circles each containing a darker nucleolus. (Phase contrast microscopy.)
P. policefalo amebae cultivando en céspedes de vida E. coli. Las células bacterianas son de aprox 1 micra de diámetro, amebae son aprox 10 micras de diámetro. Las estructuras circulares brillantes dentro de la amebae son vacuoles, los núcleos son círculos grises pálidos que contienen un núcleo más oscuro. (Phase contrast microscopy.)

Como indica el diagrama del ciclo de vida, las amebas y los plasmodios difieren notablemente en su potencial de desarrollo. Otra diferencia notable es el mecanismo de la mitosis. Las amebas presentan una “mitosis abierta” durante la cual la membrana nuclear se rompe, como es típico en las células animales, antes de volver a ensamblarse después de la telofase. Los plasmodios presentan una “mitosis cerrada” durante la cual la membrana nuclear permanece intacta. Esto presumiblemente impide que se produzca la fusión nuclear durante la mitosis en el sincitio multinucleado. En apoyo de esta inferencia, las amebas mutantes defectuosas en la citocinesis se convierten en células multinucleadas, y las fusiones nucleares durante la mitosis son comunes en estos mutantes.

Flujo citoplasmático

El plasmodio de los mixomicetos, y especialmente el de Physarum polycephalum, es conocido por su flujo citoplasmático. El citoplasma experimenta un flujo rítmico que va de un lado a otro, cambiando de dirección típicamente cada 100 segundos. Los flujos pueden alcanzar velocidades de hasta 1 mm/s. Dentro de la red tubular, los flujos surgen debido a las contracciones transversales de los tubos que se generan por la contracción y relajación de la capa externa membranosa de los tubos enriquecida con corteza de acto-miosina. En los plasmodios estacionarios, las contracciones tubulares se organizan espacialmente a lo largo de todo el plasmodio en una onda peristáltica.

Es probable que la transmisión citoplasmática contribuya a la migración del plasmodio. En este caso, se observa que los patrones de contracción se correlacionan con la velocidad de migración. En el caso de los microplasmodios con forma de mancuerna, a menudo denominados plasmodios ameboides, el endurecimiento de la corteza en la parte posterior en comparación con la parte frontal parece ser decisivo para romper la simetría y que la onda de contracción se traduzca en migración.

Los flujos citoplasmáticos permiten el transporte y la dispersión a larga distancia de moléculas dentro del citoplasma. El mecanismo físico empleado aquí es la dispersión de Taylor. En estado de inanición, el organismo puede reorganizar la morfología de su red y, por lo tanto, mejorar sus capacidades de dispersión. De hecho, los flujos incluso son secuestrados para transportar señales a lo largo de la red del plasmodio. Es probable que la retroalimentación de las señales transportadas sobre el tamaño del tubo subyazca a la capacidad de Physarum para encontrar el camino más corto a través de un laberinto.

Comportamiento de situación

Network created (Steiner tree problem) by P. polycephalum.
P. policefalo plasmodium cultivando dos "islas" de sustrato de agar sobrevolando un tapón de vidrio.
Physarum polycephalum crecer desde un almohadilla (centro) hacia las raíces peludas de la planta Valeriana officinalis (izquierda).
Se ha demostrado que el Physarum polycephalum presenta características similares a las que se observan en criaturas unicelulares e insectos eusociales. Por ejemplo, un equipo de investigadores japoneses y húngaros ha demostrado que el P. polycephalum puede resolver el problema del camino más corto. Cuando se cultiva en un laberinto con avena en dos puntos, el P. polycephalum se retrae de todas partes del laberinto, excepto de la ruta más corta que conecta las dos fuentes de alimento.

Cuando se le presentan más de dos fuentes de alimento, P. polycephalum aparentemente resuelve un problema de transporte más complicado. Con más de dos fuentes, la ameba también produce redes eficientes. En un artículo de 2010, se dispersaron copos de avena para representar a Tokio y 36 ciudades circundantes. P. polycephalum creó una red similar al sistema ferroviario existente y "con eficiencia, tolerancia a fallas y costo comparables". Se han mostrado resultados similares basados en redes de carreteras en el Reino Unido y la Península Ibérica (es decir, España y Portugal). P. polycephalum no solo puede resolver estos problemas computacionales, sino que también exhibe alguna forma de memoria. Al hacer que el entorno de prueba de un espécimen de P. polycephalum frío y seco durante intervalos de 60 minutos, los biofísicos de la Universidad de Hokkaido descubrieron que el moho mucilaginoso parece anticipar el patrón al reaccionar a las condiciones cuando no se repiten las condiciones para el siguiente intervalo. Al repetir las condiciones, reaccionaría para esperar los intervalos de 60 minutos, así como las pruebas con intervalos de 30 y 90 minutos.

También se ha demostrado que P. polycephalum se reasigna dinámicamente para mantener niveles aparentemente constantes de diferentes nutrientes simultáneamente. En un caso particular, un espécimen colocado en el centro de una placa de Petri se reasignó espacialmente sobre combinaciones de fuentes de alimento que tenían cada una diferentes proporciones de proteínas y carbohidratos. Después de 60 horas, se midió el área de moho mucilaginoso sobre cada fuente de alimento. Para cada espécimen, los resultados fueron consistentes con la hipótesis de que la ameba equilibraría la ingesta total de proteínas y carbohidratos para alcanzar niveles particulares que eran invariables a las proporciones reales presentadas al moho mucilaginoso.

Como el moho mucilaginoso no tiene ningún sistema nervioso que pueda explicar estos comportamientos inteligentes, ha habido un considerable interés interdisciplinario en comprender las reglas que gobiernan su comportamiento. Los científicos están tratando de modelar el moho mucilaginoso utilizando una serie de reglas simples y distribuidas. Por ejemplo, se ha modelado a P. polycephalum como un conjunto de ecuaciones diferenciales inspiradas en redes eléctricas. Se puede demostrar que este modelo es capaz de calcular los caminos más cortos. Se puede demostrar que un modelo muy similar resuelve el problema del árbol de Steiner. Sin embargo, estos modelos son consistentes externamente pero no explicativos internamente y, como es habitual en la modelización, simplifican (en este caso, suponiendo la conservación de la energía). Para construir modelos más realistas, es necesario recopilar más datos sobre la construcción de la red del moho mucilaginoso. Para ello, los investigadores están analizando la estructura de la red de P. polycephalum cultivada en laboratorio.

En un libro y en varias publicaciones preliminares que no han sido revisadas por pares, se ha afirmado que, debido a que los plasmodios parecen reaccionar de manera consistente a los estímulos, son el "sustrato ideal para los dispositivos bioinformáticos futuros y emergentes". Se ha presentado un esquema que muestra cómo puede ser posible apuntar, dirigir y dividir con precisión el plasmodio utilizando fuentes de luz y alimentos, especialmente la raíz de valeriana. Además, se ha informado que los plasmodios pueden fabricarse para formar puertas lógicas, lo que permite la construcción de computadoras biológicas. En particular, los plasmodios colocados en las entradas de laberintos con formas geométricas especiales emergerían en salidas del laberinto que fueran consistentes con las tablas de verdad para ciertos conectores lógicos primitivos. Sin embargo, como estas construcciones se basan en modelos teóricos del moho mucilaginoso, en la práctica estos resultados no se escalan para permitir el cálculo real. Cuando las puertas lógicas primitivas se conectan para formar funciones más complejas, el plasmodio deja de producir resultados consistentes con las tablas de verdad esperadas.

Aunque actualmente no es posible realizar cálculos complejos utilizando Physarum como sustrato, los investigadores han utilizado con éxito la reacción del organismo a su entorno en un sensor USB y para controlar un robot.

Inmunidad interna

P. polycephalum produce sus propias sustancias antivirales. Mayhew y Ford 1971 descubrieron que un extracto de P. polycephalum previene algunas enfermedades de los cultivos: el virus del mosaico del tabaco y el virus de la mancha anular del tabaco son inhibidos por un producto de P. polycephalum. Tanto Nicotiana tabacum como los frijoles Phaseolus vulgaris y Vigna sinensis casi no sufrieron lesiones in vitro por el TMV o el TRSV cuando fueron tratados con un extracto de P. polycephalum. Sin embargo, el virus del mosaico del sur del frijol no se vio afectado.

ADN mitocondrial

P. polycephalum presenta una estructura de ADN mitocondrial (ADNmt) compleja que es distintiva tanto en su composición como en sus mecanismos funcionales. El ADNmt de Physarum polycephalum se caracteriza por su proceso único de edición de ARN.

El ADNmt de P. polycephalum comprende hasta 81 genes, de los cuales un número significativo son criptogenes que requieren edición de ARN para su expresión funcional. Estos emplean el proceso de edición de ARN cotranscripcional conocido como MICOTREM (edición de ARN cotranscripcional de inserción mitocondrial en myxomycetes). Este proceso es crucial para la expresión de 43 criptogenes dentro del ADNmt. A diferencia de otros organismos en los que la edición de ARN generalmente implica ARN guía, MICOTREM implica la edición de inserción de ARN, donde se agregan nucleótidos específicos no moldeados a la transcripción de ARN. La ARN polimerasa mitocondrial facilita este proceso agregando citidinas, uridinas o un subconjunto de dinucleótidos a la transcripción de ARN naciente en sitios de edición específicos. El mecanismo exacto y la especificación de los sitios de edición en MICOTREM son complejos y no se comprenden por completo, y las investigaciones en curso se centran en los mecanismos potenciales que involucran la formación del dúplex ARN-ADN y el papel de la ARN polimerasa mitocondrial.

El ADNmt de este organismo también incluye secuencias derivadas de un plásmido mitocondrial lineal.

Véase también

  • Sedolisin
  • Physarum polycephalum ribonuclease

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  • Ball, Philip (2008). "La memoria celular insinúa los orígenes de la inteligencia". Naturaleza. 451 (7177): 385. Código:2008Natur.451..385B. doi:10.1038/451385a. PMID 18216817. S2CID 4423452. El potencial de aprendizaje y memoria Physarum polycephalum
  • Vídeo de lapso de tiempo de Physarum creciendo en un petri-dish (video). Archivado desde el original el 2021-12-19 – a través de youtube.
  • "Slime Mould Collective". Una red internacional de organismos inteligentes
  • "NEFI". Software que se puede utilizar para extraer redes de imágenes de Physarum.
  • Mente secreta de Slime. NOVA. 16 de septiembre de 2020. Retrieved 2021-09-18. (Season 47 Episodio 12
  • The Blob: A Genius without a Brain (television programme). BBC. 29 septiembre 2021 – via bbc.co.uk.
  • Un montre alimentée par un blob (blog article). Troidecis.
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