Poáceas
Poaceae () o Gramineae () es una familia grande y casi omnipresente de plantas con flores monocotiledóneas comúnmente conocidas como gramíneas. Incluye las gramíneas de cereales, los bambúes y las gramíneas de pastizales naturales y especies cultivadas en céspedes y pastos. Estos últimos se conocen comúnmente como hierba.
Con alrededor de 780 géneros y alrededor de 12 000 especies, Poaceae es la quinta familia de plantas más grande, después de Asteraceae, Orchidaceae, Fabaceae y Rubiaceae.
Las Poaceae son la familia de plantas económicamente más importante y proporcionan alimentos básicos de cultivos de cereales domesticados como maíz, trigo, arroz, cebada y mijo, así como alimento para animales productores de carne. Proporcionan, a través del consumo humano directo, poco más de la mitad (51%) de toda la energía alimentaria; el arroz proporciona el 20%, el trigo el 20%, el maíz el 5,5% y otros cereales el 6%. Algunos miembros de las Poaceae se utilizan como materiales de construcción (bambú, paja y paja); otros pueden proporcionar una fuente de biocombustible, principalmente a través de la conversión de maíz en etanol.
Los pastos tienen tallos que son huecos excepto en los nudos y hojas estrechas y alternas que nacen en dos hileras. La parte inferior de cada hoja encierra el tallo, formando una vaina foliar. La hoja crece desde la base de la hoja, una adaptación que le permite hacer frente al pastoreo frecuente.
Se estima que los pastizales, como la sabana y la pradera, donde predominan los pastos, constituyen el 40,5 % de la superficie terrestre del planeta, sin incluir Groenlandia y la Antártida. Los pastos también son una parte importante de la vegetación en muchos otros hábitats, incluidos los humedales, los bosques y la tundra.
Aunque comúnmente se les llama "hierbas", grupos como las fanerógamas marinas, los juncos y las juncias quedan fuera de esta familia. Los juncos y juncias están emparentados con las Poaceae, siendo miembros del orden Poales, pero las fanerógamas marinas son miembros del orden Alismatales. Sin embargo, todos ellos pertenecen al grupo de plantas monocotiledóneas.
Descripción
Los pastos pueden ser hierbas anuales o perennes, generalmente con las siguientes características (la galería de imágenes se puede usar como referencia): Los tallos de las hierbas, llamados culmos, suelen ser cilíndricos (más raramente aplanados, pero no en 3 ángulos) y huecos, taponados en los nudos, donde se unen las hojas. Las hojas de la hierba son casi siempre alternas y dísticas (en un plano) y tienen nervios paralelos. Cada hoja se diferencia en una vaina inferior que abraza el tallo y una hoja con márgenes enteros (es decir, lisos). Las láminas de las hojas de muchos pastos están endurecidas con fitolitos de sílice, lo que desalienta a los animales de pastoreo; algunos, como la hierba espada, son lo suficientemente afilados como para cortar la piel humana. Un apéndice membranoso o franja de pelos llamada lígula se encuentra en la unión entre la vaina y la hoja, evitando que el agua o los insectos penetren en la vaina.
Las flores de las Poaceae se disponen característicamente en espiguillas, cada una de las cuales tiene uno o más floretes. Las espiguillas se agrupan además en panículas o espigas. La parte de la espiguilla que lleva los floretes se llama raquilla. Una espiguilla consta de dos (o a veces menos) brácteas en la base, llamadas glumas, seguidas de una o más flores. Un flósculo consta de la flor rodeada por dos brácteas, una externa, la lemma, y otra interna, la palea. Las flores suelen ser hermafroditas (el maíz es una excepción importante) y principalmente anemófilas o polinizadas por el viento, aunque los insectos ocasionalmente juegan un papel. El perianto se reduce a dos escamas, llamadas lodículas, que se dilatan y contraen para extender la lemma y la palea; estos se interpretan generalmente como sépalos modificados. El fruto de las gramíneas es una cariópside, en la que la cubierta de la semilla se fusiona con la pared del fruto. Un retoño es un brote frondoso que no sea el primer brote producido a partir de la semilla.
Crecimiento y desarrollo
Las briznas de hierba crecen en la base de la brizna y no en las puntas alargadas de los tallos. Este bajo punto de crecimiento evolucionó en respuesta al pastoreo de animales y permite que los pastos sean pastoreados o cortados regularmente sin dañar severamente la planta.
Tres clasificaciones generales del hábito de crecimiento presentes en las gramíneas: tipo racimo (también llamado cespitoso), estolonífero y rizomatoso. El éxito de las gramíneas radica en parte en su morfología y procesos de crecimiento y en parte en su diversidad fisiológica. Hay pastos C3 y C4, que se refieren a la vía fotosintética para la fijación de carbono. Los pastos C4 tienen una vía fotosintética, vinculada a la anatomía especializada de la hoja de Kranz, que permite una mayor eficiencia en el uso del agua, lo que los hace mejor adaptados a ambientes cálidos y áridos.
Los pastos C3 se conocen como "temporada fría" pastos, mientras que las plantas C4 se consideran de "estación cálida" pastos
- Temporada anual de frío – trigo, centeno, bluegrass anual (meadowgras anual, Poa annua), y avena
- Temporada perenne – orchardgrass (cocksfoot, Dactylis glomerata), fescue (Festuca spp.), Kentucky bluegrass y perenne ryegrass (Lolium perenne)
- Temporada anual de calor – maíz, sudangras y mijo de perlas
- Temporada cálida perenne – gran bluestem, Indiangrass, Bermudagrass y Switchgrass.
Aunque las especies C4 están todas en el clado PACMAD (ver diagrama arriba), parece que varias formas de C4 han surgido unas veinte o más veces, en varias subfamilias o géneros. En el género Aristida por ejemplo, una especie (A. longifolia) es C3 pero las otras 300 especies aproximadamente son C4. Como otro ejemplo, toda la tribu de Andropogoneae, que incluye maíz, sorgo, caña de azúcar, 'lágrimas de Job' y pastos de tallo azul, es C4. Alrededor del 46 por ciento de las especies de pastos son plantas C4.
Taxonomía
El nombre Poaceae fue dado por John Hendley Barnhart en 1895, basado en la tribu Poeae descrita en 1814 por Robert Brown, y el género tipo Poa descrito en 1753 por Carl Linnaeus. El término se deriva del griego antiguo πόα (póa, "forraje").
Historia evolutiva
Los pastos incluyen algunas de las formas de vida vegetal más versátiles. Se generalizaron hacia el final del período Cretácico, y se han encontrado excrementos de dinosaurios fosilizados (coprolitos) que contienen fitolitos de una variedad que incluye hierbas que están relacionadas con el arroz y el bambú modernos. Los pastos se han adaptado a las condiciones de exuberantes selvas tropicales, desiertos secos, montañas frías e incluso hábitats intermareales, y actualmente son el tipo de planta más extendido; El pasto es una valiosa fuente de alimento y energía para todo tipo de vida silvestre.
Un cladograma muestra las subfamilias y el número aproximado de especies entre paréntesis:
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Antes de 2005, los hallazgos fósiles indicaron que los pastos evolucionaron hace unos 55 millones de años. Los hallazgos de fitolitos parecidos a la hierba en coprolitos de dinosaurios del Cretácico de la última Formación Lameta de la India del Cretácico (Maastrichtiano) han retrasado esta fecha a hace 66 millones de años. En 2011, se descubrió que los fósiles del mismo depósito pertenecían a la moderna tribu de arroz Oryzeae, lo que sugiere una diversificación sustancial de los principales linajes en este momento.
Wu, tú & Li (2018) describió microfósiles de hierba extraídos de los dientes del dinosaurio hadrosáurido Equijubus normani del norte de China, que datan de la etapa Albiana del Cretácico Inferior hace aproximadamente 113-100 millones de años, que se descubrió que pertenecían a linajes primitivos dentro de Poaceae, similar en posición a Anomochlooideae. Estos son actualmente los fósiles de hierba más antiguos que se conocen.
Se han resuelto las relaciones entre las tres subfamilias Bambusoideae, Oryzoideae y Pooideae en el clado BOP: Bambusoideae y Pooideae están más estrechamente relacionadas entre sí que con Oryzoideae. Esta separación se produjo en el lapso de tiempo relativamente corto de unos 4 millones de años.
Según Lester Charles King, la propagación de pastos en el Cenozoico tardío habría cambiado los patrones de evolución de las laderas favoreciendo las pendientes convexas hacia arriba y cóncavas hacia abajo y que carecían de una cara libre eran comunes. King argumentó que esto fue el resultado de un lavado superficial de acción más lenta causado por alfombras de hierba que a su vez habría resultado en un deslizamiento del suelo relativamente mayor.
Subdivisiones
Hay alrededor de 12 000 especies de pastos en alrededor de 771 géneros que se clasifican en 12 subfamilias. Ver la lista completa de géneros Poaceae.
- Anomochlooideae Pilg. ex Potztal, una pequeña linaje de hierbas de hoja ancha que incluye dos géneros (Anomochloa, Streptochaeta)
- Pharoideae L.G.Clark ' Judz., una pequeña linaje de hierbas de tres géneros, incluyendo Pharus y Leptaspis
- Puelioideae L.G.Clark, M.Kobay., S.Mathews, Spangler & E.A.Kellogg, un pequeño linaje del género africano Puelia
- Pooideae, incluyendo trigo, cebada, avena, brome-grasBromus), reed-grasses (Calamagrostis) y muchas hierbas de césped y pasto como el bluegrass (Pota)
- Bambusoideae, incluido el bambú
- Ehrhartoideae, incluyendo arroz y arroz silvestre
- Aristidoideae, incluyendo Aristida
- Arundinoideae, incluyendo caña gigante y caña común
- Chloridoideae, incluyendo los amorgras (Eragrostis, unas 350 especies, incluyendo teff), gotas (Sporobolus, unas 160 especies), mijo de dedo (Eleusine coracana (L.) Gaertn.), y las hierbas muhly (Muhlenbergia, alrededor de 175 especies)
- Panicoideae, incluyendo césped de pánico, maíz, sorgo, caña de azúcar, la mayoría de los mimos, fonio, "las lágrimas de la mano", y pastos de bluestem
- Micrairoideae
- Danthonioideae, incluyendo pasto de pampas
Distribución
La familia de las gramíneas es uno de los grupos de plantas más ampliamente distribuidos y abundantes en la Tierra. Los pastos se encuentran en todos los continentes, incluida la Antártida. La hierba de pelo antártico, Deschampsia antarctica, es una de las dos únicas especies de plantas nativas de la península antártica occidental.
Ecología
Los pastos son la vegetación dominante en muchos hábitats, incluidos los pastizales, las marismas, los pantanos de juncos y las estepas. También ocurren como una parte más pequeña de la vegetación en casi todos los demás hábitats terrestres. Los biomas dominados por pastos se llaman pastizales. Si solo se cuentan las grandes áreas contiguas de pastizales, estos biomas cubren el 31% de la tierra del planeta. Los pastizales incluyen pampas, estepas y praderas. Los pastos proporcionan alimento a muchos mamíferos que pastan, así como a muchas especies de mariposas y polillas. Muchos tipos de animales comen pasto como su principal fuente de alimento y se denominan gramínívoros; estos incluyen ganado vacuno, ovejas, caballos, conejos y muchos invertebrados, como saltamontes y las orugas de muchas mariposas marrones. Los pastos también son consumidos por animales omnívoros o incluso ocasionalmente por animales principalmente carnívoros.
Los pastos dominan ciertos biomas, especialmente los pastizales templados, porque muchas especies están adaptadas al pastoreo y al fuego.
Las gramíneas son inusuales porque el meristema está cerca de la parte inferior de la planta; por lo tanto, los pastos pueden recuperarse rápidamente del cultivo en la parte superior. La evolución de los grandes animales de pastoreo en el Cenozoico contribuyó a la expansión de las gramíneas. Sin grandes herbívoros, las áreas despejadas por incendios son rápidamente colonizadas por pastos y, con suficiente lluvia, por plántulas de árboles. Los árboles eventualmente superan a la mayoría de los pastos. Los pastores pisoteadores matan los árboles de semillero, pero no los pastos.
Usos
Las gramíneas son, en términos humanos, quizás la familia de plantas económicamente más importante. Su importancia económica se deriva de varias áreas, incluida la producción de alimentos, la industria y el césped. Se han cultivado como alimento para animales domésticos durante hasta 6000 años y los granos de hierbas como el trigo, el arroz, el maíz y la cebada han sido los cultivos alimentarios humanos más importantes. Los pastos también se utilizan en la fabricación de techos de paja, papel, combustible, ropa, aislamiento, madera para cercas, muebles, andamios y materiales de construcción, alfombras para pisos, césped deportivo y canastas.
Producción de alimentos
De todos los cultivos, el 70 % son pastos. Los pastos agrícolas cultivados por sus semillas comestibles se denominan cereales o granos (aunque este último término, cuando se usa en agricultura, se refiere tanto a cereales como a semillas similares de otras especies de plantas, como trigo sarraceno y legumbres). Tres cereales, arroz, trigo y maíz, proporcionan más de la mitad de todas las calorías consumidas por los seres humanos. Los cereales constituyen la principal fuente de carbohidratos para los seres humanos y quizás la principal fuente de proteínas; estos incluyen arroz (en el sur y el este de Asia), maíz (en América Central y del Sur) y trigo y cebada (en Europa, el norte de Asia y las Américas).
La caña de azúcar es la principal fuente de producción de azúcar. Los usos alimentarios adicionales de la caña de azúcar incluyen granos germinados, brotes y rizomas, y en bebidas incluyen jugo de caña de azúcar y leche vegetal, así como ron, cerveza, whisky y vodka.
Los brotes de bambú se utilizan en numerosos platos y caldos asiáticos, y están disponibles en los supermercados en varias formas rebanadas, tanto en versiones frescas, fermentadas y enlatadas.
La citronela es una hierba utilizada como hierba culinaria por su sabor y aroma cítricos.
Muchas especies de pastos se cultivan como pasto para forrajeo o como forraje para alimentos prescritos para el ganado, particularmente en el caso del ganado vacuno, equino y ovino. Dichos pastos pueden ser cortados y almacenados para alimentación posterior, especialmente para el invierno, en forma de pacas de heno o paja, o en silos como ensilaje. La paja (ya veces el heno) también se puede utilizar como lecho para los animales.
Un ejemplo de una hierba perenne que forma césped utilizada en la agricultura es Thinopyrum intermedium.
Industria
Los pastos se utilizan como materia prima para una multitud de propósitos, incluida la construcción y en la composición de materiales de construcción como la mazorca, para aislamiento, en la fabricación de papel y cartón como el tablero de paja estructural orientada. La fibra de hierba se puede utilizar para fabricar papel, producción de biocombustibles, telas no tejidas y como reemplazo de las fibras de vidrio utilizadas en plásticos reforzados. Los andamios de bambú pueden soportar vientos con fuerza de tifón que romperían los andamios de acero. Los bambúes más grandes y Arundo donax tienen tallos fuertes que se pueden usar de manera similar a la madera, Arundo se usa para hacer cañas para instrumentos de viento de madera y el bambú se usa para innumerables implementos..
Phragmites australis (junco común) es importante para la construcción de paredes y techos de casas en África. Los pastos se utilizan en sistemas de tratamiento de agua, en la conservación de humedales y recuperación de tierras, y se utilizan para disminuir el impacto erosivo de la escorrentía de aguas pluviales urbanas.
Césped y uso ornamental
Las gramíneas son la planta principal utilizada en los céspedes, que a su vez derivan de pastizales pastoreados en Europa. También proporcionan un medio importante de control de la erosión (por ejemplo, a lo largo de los caminos), especialmente en terrenos inclinados. Los céspedes de hierba son una cubierta importante de las superficies de juego en muchos deportes, incluidos el fútbol americano, el fútbol americano, el tenis, el golf, el cricket, el softbol y el béisbol.
Las gramíneas ornamentales, como las gramíneas perennes, se utilizan en muchos estilos de diseño de jardines por su follaje, inflorescencias y cabezas de semillas. A menudo se utilizan en paisajismo natural, xerojardinería y estabilización de taludes y playas en paisajismo contemporáneo, jardinería de vida silvestre y jardinería de plantas nativas. Se utilizan como pantallas y setos.
Césped deportivo
Los campos de juego, los campos y las canchas de césped son las superficies de juego tradicionales para muchos deportes, incluidos el fútbol americano, el fútbol de asociación, el béisbol, el cricket, el golf y el rugby. Las superficies de césped también se utilizan a veces para carreras de caballos y tenis. El tipo de mantenimiento y las especies de césped utilizadas pueden ser factores importantes para algunos deportes, menos críticos para otros. En algunas instalaciones deportivas, incluidos los domos interiores y otros lugares donde el mantenimiento de un campo de césped sería difícil, el césped se puede reemplazar con césped artificial, un sustituto similar al césped sintético.
Gríquet
En el cricket, el campo es la franja de césped cuidadosamente cortada y enrollada donde el jugador lanza. En los días previos al partido, se corta y se hace rodar repetidamente para producir una superficie muy dura y plana para que la pelota rebote.
Golf
El césped de los campos de golf se mantiene en tres condiciones distintas: la del rough, la fairway y el putting green. El césped de la calle se corta corto y parejo, lo que permite al jugador golpear la pelota limpiamente. Jugar desde el rough es una desventaja porque la hierba alta puede afectar el vuelo de la pelota. El césped del green es el más corto y uniforme, lo que idealmente permite que la bola ruede suavemente sobre la superficie. Toda una industria gira en torno al desarrollo y comercialización de variedades de césped.
Tenis
En el tenis, el césped se cultiva en un suelo muy compacto y el rebote de una pelota de tenis puede variar según la salud del césped, la fecha de corte y el desgaste de la jugada reciente.. La superficie es más suave que las canchas duras y la tierra batida (otras superficies de tenis), por lo que la pelota rebota más bajo y los jugadores deben alcanzar la pelota más rápido, lo que da como resultado un estilo de juego diferente que puede adaptarse más a algunos jugadores que a otros. Entre las canchas de tenis sobre césped más prestigiosas del mundo se encuentra la cancha central de Wimbledon, Londres, que alberga la final del campeonato anual de Wimbledon en Inglaterra, uno de los cuatro torneos de Grand Slam.
Hierbas económicamente importantes
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Varios pastos son especies invasoras que dañan los ecosistemas naturales, incluidas formas de Phragmites australis que son nativas de Eurasia pero se han extendido por todo el mundo.
Papel en la sociedad
Los pastos han tenido importancia durante mucho tiempo en la sociedad humana. Se han cultivado como alimento para personas y animales domésticos durante miles de años. El ingrediente principal de la cerveza suele ser la cebada o el trigo, los cuales se han utilizado para este fin durante más de 4000 años.
En algunos lugares, especialmente en las áreas suburbanas, el mantenimiento de un césped es una señal de la responsabilidad del propietario de una vivienda con respecto a la apariencia general de su vecindario. Un trabajo acredita el mantenimiento del césped a:
...el deseo de la movilidad ascendente y su manifestación en el césped. Como Virginia Jenkins, autor de El césped, ponlo claramente, 'Upper americanos de clase media emulado sociedad aristocrática con sus propias pequeñas propiedades semi-rurales.' En general, el césped fue uno de los principales puntos de venta de estas nuevas casas suburbanas, ya que cambió las denominaciones de clase social de la equidad y ubicuidad de las casas urbanas conectadas a las calles con la clasificación de clase media superior de un espacio verde "salubre" y el símbolo de estatus que es el jardín delantero.
En comunidades con problemas de sequía, el riego del césped puede estar restringido a ciertas horas del día o días de la semana. Muchos municipios y propietarios de viviendas de EE. UU. las asociaciones tienen reglas que exigen que los céspedes se mantengan según ciertas especificaciones, sancionando a quienes permiten que el césped crezca demasiado.
El olor a hierba recién cortada lo produce principalmente el cis-3-hexenal.
Algunos aforismos comunes involucran hierba. Por ejemplo:
- "La hierba siempre es más verde en el otro lado" sugiere que un estado alternativo de los asuntos siempre parecerá preferible a uno mismo.
- "No dejes que la hierba crezca bajo tus pies" le dice a alguien que se mueva.
- "Una serpiente en la hierba" significa peligros que están ocultos.
- "Cuando los elefantes luchan, es la hierba que sufre" dice de los espectadores atrapados en el fuego cruzado.
Un mito popular sobre la hierba es que se niega a crecer donde ha ocurrido una muerte violenta.
Galería de imágenes
Hojas de Poa trivialis mostrando los ligules
Tallo de bambú y hojas, nodos son evidentes
A Chasmanthium latifolium spikelet
Espejo de trigo y espiga
Spikelet se abrió para mostrar caryopsis
Hierba de cola
Grass
SugarcanaSaccharum officinarum)
Roots of Bromus hordeaceus
Barley picos maduros (Hordeum vulgare)
Ilustración que representa tanto las flores contaminadas como pistilladas del maíz (Zea Mays)
Una cabeza de flor de hierba (foxtail de prado) mostrando las flores de color claro con grandes hormigas.
Anthers desprendido de una flor de zorro de prado
Setaria verticillata, bristly foxtail
Setaria verticillata, bristly foxtail
Oryza sativa, Kerala, India
