Pneumocystis jirovecii

Pneumocystis jirovecii (anteriormente P. carinii) es un hongo similar a una levadura del género Pneumocystis. Es el organismo causante de la neumonía por Pneumocystis y un importante patógeno humano, en particular entre huéspedes inmunodeprimidos. Antes de su descubrimiento como patógeno específico de los humanos, P. jirovecii se conocía como P. carinii.

No se conocen los ciclos de vida completos de ninguna de las especies de Pneumocystis, pero presumiblemente todas se parecen a las demás del género. La terminología sigue términos zoológicos, en lugar de micológicos, lo que refleja la determinación errónea inicial como un parásito protozoario. Es un hongo extracelular. Todas las etapas se encuentran en los pulmones y, como no se pueden cultivar ex vivo, la observación directa de Pneumocystis vivo es difícil. Se cree que la etapa de trofozoíto es equivalente al llamado estado vegetativo de otras especies (como Schizosaccharomyces pombe), que, como Pneumocystis, pertenecen a la rama Taphrinomycotina del reino fúngico. La etapa de trofozoíto es unicelular y parece ameboide (multilobulada) y está estrechamente asociada con las células huésped. Con el tiempo se forman quistes globulares que tienen una pared más gruesa. En el interior de estos quistes con forma de asca se forman ocho esporas que se liberan al romperse la pared del quiste. Los quistes suelen colapsar y formar cuerpos con forma de medialuna visibles en el tejido teñido. No se sabe con certeza si la meiosis tiene lugar dentro de los quistes ni cuál es el estado genético de los distintos tipos de células.

Se cree que el ciclo de vida de P. jirovecii incluye fases asexuales y sexuales. La multiplicación asexual de células haploides probablemente ocurre por fisión binaria. El modo de reproducción sexual parece ser el homotalismo primario, una forma de autofecundación. La fase sexual tiene lugar en los pulmones del huésped. Se presume que esta fase implica la formación de un cigoto diploide, seguida de la meiosis y luego la producción de un asco que contiene los productos de la meiosis, ocho ascosporas haploides. Las ascosporas pueden diseminarse por transmisión aérea a nuevos huéspedes.

La neumonía por Pneumocystis es una enfermedad importante en personas inmunodeprimidas, en particular en pacientes con VIH, pero también en pacientes con un sistema inmunológico gravemente debilitado por otras razones, por ejemplo, después de un trasplante de médula ósea. En personas con un sistema inmunológico normal, es una infección silenciosa extremadamente común.

Los neumocitos tipo I y tipo II, identificados mediante tinción de metenamina con plata en el tejido pulmonar, se sobre-replican y dañan el epitelio alveolar, lo que provoca la muerte por asfixia. El líquido se filtra hacia los alvéolos, lo que produce un exudado que se observa como un panal de abejas o un algodón de azúcar en los portaobjetos teñidos con hematoxilina y eosina. El fármaco de elección es trimetoprima/sulfametoxazol, pentamidina o dapsona. En los pacientes con VIH, la mayoría de los casos se producen cuando el recuento de CD4 es inferior a 200 células por microlitro.

Al principio, el nombre de Pneumocystis carinii se aplicaba a los organismos que se encuentran tanto en ratas como en humanos, ya que aún no se sabía que el parásito fuera específico de un huésped. En 1976, se propuso por primera vez el nombre de Pneumocystis jiroveci para distinguir el organismo encontrado en humanos de las variantes de Pneumocystis en otros animales. El organismo recibió este nombre en honor al parasitólogo checo Otto Jirovec, quien describió la neumonía por Pneumocystis en humanos en 1952. Después de que el análisis de ADN mostrara diferencias significativas en la variante humana, la propuesta se hizo nuevamente en 1999 y se ha vuelto de uso común.

El nombre se escribió de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, ya que se creía que el organismo era un protozoo. Después de que quedó claro que era un hongo, el nombre se cambió a Pneumocystis jirovecii, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICNAfp), que requiere que dichos nombres se escriban con doble i (ii). Ambas grafías se utilizan comúnmente, pero según el ICNafp, P. jirovecii es correcta. Un cambio en el ICNafp ahora reconoce la validez de la publicación de 1976, haciendo que la propuesta de 1999 sea redundante, y cita a Pneumocystis y P. jiroveci como ejemplos del cambio en el Artículo 45 del ICN, Ex 7. El nombre P. El género jiroveci está tipificado (tanto lectotipificado como epitipificado) por muestras de autopsias humanas que datan de la década de 1960.

El término PCP, que era ampliamente utilizado por médicos y pacientes, se ha conservado por conveniencia, con el argumento de que ahora se refiere a la neumonía por Pneumocystis, más general, en lugar de la neumonía por Pneumocystis carinii.

El nombre P. carinii es incorrecto para la variante humana, pero aún así describe la especie que se encuentra en ratas, y ese nombre está representado por un aislado de ratas.

Las especies de Pneumocystis no pueden cultivarse en cultivos, por lo que la disponibilidad del agente patógeno humano, P. jirovecii, es limitada. Por lo tanto, la investigación del genoma completo de una Pneumocystis se basa en gran medida en el verdadero P. carinii disponible en ratas experimentales, que se puede mantener con infecciones. El material genético de otras especies, como P. jirovecii, se puede comparar con el genoma de P. carinii.

Se ha secuenciado el genoma de P. jirovecii a partir de una muestra de lavado broncoalveolar. El genoma es pequeño, tiene un bajo contenido de G+C y carece de la mayoría de las enzimas de biosíntesis de aminoácidos.

El primer informe sobre este género parece haber sido el de Carlos Chagas en 1909, quien lo descubrió en animales de experimentación, pero lo confundió con parte del ciclo de vida de Trypanosoma cruzi (agente causal de la enfermedad de Chagas) y más tarde llamó a ambos organismos Schizotrypanum cruzi, una forma de tripanosoma que infecta a los humanos. El redescubrimiento de los quistes de Pneumocystis fue informado por Antonio Carini en 1910, también en Brasil. El género fue descubierto nuevamente en 1912 por Delanoë y Delanoë, esta vez en el Instituto Pasteur de París, quienes lo encontraron en ratas y propusieron el nombre de género y especie Pneumocystis carinii en honor a Carini.

Pneumocystis fue redescrito como patógeno humano en 1942 por dos investigadores holandeses, van der Meer y Brug, quienes lo encontraron en tres nuevos casos: un bebé de 3 meses con cardiopatía congénita y en dos de 104 casos de autopsia: un bebé de 4 meses y un adulto de 21 años. Como sólo había una especie descrita en el género, consideraron que el parásito humano era P. carinii. Nueve años después (1951), el Dr. Josef Vanek de la Universidad Charles de Praga, Checoslovaquia, demostró en un estudio de secciones de pulmón de 16 niños que el organismo denominado "P. carinii" era el agente causante de la neumonía en estos niños. Al año siguiente, el científico checo Otto Jírovec informó que "P. carinii" como causa de neumonía intersticial en neonatos. Tras darse cuenta de que el Pneumocystis de los humanos no podía infectar a animales de experimentación como ratas, y de que la forma de rata de Pneumocystis difería fisiológicamente y tenía diferentes propiedades antigénicas, Frenkel fue el primero en reconocer al patógeno humano como una especie distinta. Lo denominó "Pneumocystis jiroveci" (corregido a P. jirovecii - véase la nomenclatura anterior). Existió controversia sobre el reetiquetado de P. carinii en humanos como P. jirovecii, por lo que ambos nombres todavía aparecen en publicaciones. Sin embargo, solo el nombre P. jirovecii se utiliza exclusivamente para el patógeno humano, mientras que el nombre P. carinii ha tenido una aplicación más amplia para muchas especies. Frenkel y sus antecesores creían que todos los Pneumocystis eran protozoos, pero poco después empezaron a acumularse pruebas de que Pneumocystis era un género fúngico. Estudios recientes muestran que se trata de un género inusual, en cierto modo primitivo, de Ascomycota, relacionado con un grupo de levaduras. Todos los primates estudiados, incluidos los humanos, parecen tener su propio tipo de Pneumocystis, que es incapaz de infectar de forma cruzada a otras especies hospedadoras y ha coevolucionado con cada especie. Actualmente, solo cinco especies han recibido un nombre formal: P. jirovecii, de los humanos; P. carinii, como se denominó originalmente, de las ratas; P. murina, de los ratones; P. wakefieldiae, también de las ratas, y P. oryctolagi, de los conejos.

Los informes históricos e incluso recientes de P. carinii en humanos se basan en clasificaciones más antiguas (aún utilizadas por muchos, o por aquellos que aún debaten el reconocimiento de especies distintas en el género Pneumocystis), lo que no significa que el verdadero P. carinii de las ratas infecte realmente a los humanos. En un sistema de clasificación intermedio, los diversos taxones en diferentes mamíferos se han llamado formae speciales o formas. Por ejemplo, la "forma" humana se llamó Pneumocystis carinii f. [o f. sp.] hominis, mientras que la forma original que infectaba a las ratas se llamó Pneumocystis carinii f. [o f. sp.] carinii. Algunos investigadores todavía utilizan esta terminología. Las especies de Pneumocystis que Chagas detectó originalmente aún no han sido nombradas como especies distintas. Es de suponer que existen muchas otras especies no descritas y las que se han detectado en muchos mamíferos solo se conocen a partir de la detección de muestras moleculares de tejido o fluidos pulmonares, en lugar de por observación física directa. Actualmente, son taxones crípticos.

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