Pluma

Las plumas son crecimientos epidérmicos que forman una cubierta exterior distintiva, o plumaje, tanto en aves (pájaros) como en algunos dinosaurios no aviares y otros arcosaurios. Son las estructuras tegumentarias más complejas que se encuentran en los vertebrados y un ejemplo principal de una novedad evolutiva compleja. Se encuentran entre las características que distinguen a las aves existentes de otros grupos vivos.

Aunque las plumas cubren la mayor parte del cuerpo del ave, surgen solo de ciertos tramos bien definidos en la piel. Ayudan en el vuelo, aislamiento térmico e impermeabilización. Además, la coloración ayuda en la comunicación y protección. La plumología (o ciencia del plumaje) es el nombre de la ciencia asociada con el estudio de las plumas.

Las plumas tienen una serie de usos utilitarios, culturales y religiosos. Las plumas son suaves y excelentes para atrapar el calor; por lo tanto, a veces se usan en ropa de cama de alta calidad, especialmente almohadas, mantas y colchones. También se utilizan como relleno para ropa de invierno y ropa de cama para exteriores, como abrigos acolchados y sacos de dormir. El plumón de ganso y el edredón tienen un gran desván, la capacidad de expandirse desde un estado comprimido y almacenado para atrapar grandes cantidades de aire aislante compartimentado. Las plumas de pájaros grandes (la mayoría de las veces gansos) se han usado y se usan para hacer plumas. Históricamente, la caza de aves para obtener plumas decorativas y ornamentales ha puesto en peligro a algunas especies y ha contribuido a la extinción de otras.Hoy en día, las plumas utilizadas en la moda y en los tocados y vestimentas militares se obtienen como un producto de desecho de la cría de aves de corral, incluidos pollos, gansos, pavos, faisanes y avestruces. Estas plumas se tiñen y manipulan para mejorar su apariencia, ya que las plumas de las aves de corral suelen tener una apariencia opaca en comparación con las plumas de las aves silvestres.

Etimología

Feather deriva del inglés antiguo "feþer", que es de origen germánico; relacionado con "veer" holandés y "Feder" alemán, de una raíz indoeuropea compartida por "patra" del sánscrito que significa 'ala', "penna" del latín que significa 'pluma' y "pteron" del griego, "pterux" que significa 'ala '.

Debido a que las plumas son una parte integral de las plumas, que fueron las primeras plumas utilizadas para escribir, la palabra pluma en sí se deriva del latín penna, que significa pluma. La palabra francesa plume puede significar pluma, canilla o bolígrafo.

Estructuras y características

Las plumas se encuentran entre los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequeños folículos en la epidermis, o capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina. Las queratinas β en plumas, picos y garras (y las garras, escamas y caparazones de los reptiles) están compuestas de hebras de proteínas unidas con hidrógeno en láminas plisadas β, que luego se retuercen y se entrecruzan mediante puentes disulfuro en estructuras aún más duras que las α-queratinas del pelo, cuernos y pezuñas de los mamíferos. Las señales exactas que inducen el crecimiento de plumas en la piel no se conocen, pero se ha encontrado que el factor de transcripción cDermo-1 induce el crecimiento de plumas en la piel y escamas en la pata.

Clasificación

Hay dos tipos básicos de plumas: las plumas con paletas que cubren el exterior del cuerpo y las plumas que se encuentran debajo de las plumas con paletas. Las plumas penáceas son plumas de paletas. También llamadas plumas de contorno, las plumas penáceas surgen de los tractos y cubren todo el cuerpo. Un tercer tipo de pluma más raro, la filopluma, es similar a un cabello y está estrechamente asociada con las plumas pennáceas y, a menudo, está completamente oculta por ellas, con una o dos filoplumas adheridas y brotando cerca del mismo punto de la piel que cada pluma pennácea, al menos en la cabeza, el cuello y el tronco de un ave. Filoplumes están completamente ausentes en ratites. En algunos paseriformes, las filoplumas surgen expuestas más allá de las plumas penáceas del cuello.Las remiges, o plumas de vuelo del ala, y las rectrices, o plumas de vuelo de la cola, son las plumas más importantes para el vuelo. Una pluma veleta típica presenta un eje principal, llamado raquis. Fusionados con el raquis hay una serie de ramas o púas; las propias púas también están ramificadas y forman las bárbulas. Estas bárbulas tienen ganchos diminutos llamados barbicels para unión cruzada. Las plumas de plumón son esponjosas porque carecen de barbas, por lo que las bárbulas flotan libres unas de otras, lo que permite que el plumón atrape el aire y proporcione un excelente aislamiento térmico. En la base de la pluma, el raquis se expande para formar el cálamo tubular hueco.(o pluma) que se inserta en un folículo en la piel. La parte basal del cálamo no tiene paletas. Esta parte está incrustada dentro del folículo de la piel y tiene una abertura en la base (ombligo proximal) y una pequeña abertura en el costado (ombligo distal).

Las aves recién nacidas de algunas especies tienen un tipo especial de plumón natal (neosoptiles) que se expulsa cuando emergen las plumas normales (teleoptiles).

Las plumas de vuelo se endurecen para trabajar contra el aire en la carrera descendente pero ceden en otras direcciones. Se ha observado que el patrón de orientación de las fibras de β-queratina en las plumas de las aves voladoras difiere del de las aves no voladoras: las fibras están mejor alineadas a lo largo de la dirección del eje del eje hacia la punta, y las paredes laterales de la región del raquis muestran una estructura de fibras cruzadas.

Funciones

Las plumas aíslan a las aves del agua y las bajas temperaturas. También se pueden desplumar para forrar el nido y proporcionar aislamiento a los huevos y las crías. Las plumas individuales de las alas y la cola juegan un papel importante en el control del vuelo.Algunas especies tienen una cresta de plumas en la cabeza. Aunque las plumas son ligeras, el plumaje de un ave pesa dos o tres veces más que su esqueleto, ya que muchos huesos son huecos y contienen sacos de aire. Los patrones de color sirven como camuflaje contra los depredadores para las aves en sus hábitats y sirven como camuflaje para los depredadores que buscan comida. Al igual que con los peces, los colores superior e inferior pueden ser diferentes para proporcionar camuflaje durante el vuelo. Las diferencias sorprendentes en los patrones y colores de las plumas son parte del dimorfismo sexual de muchas especies de aves y son particularmente importantes en la selección de parejas de apareamiento. En algunos casos, existen diferencias en la reflectividad UV de las plumas entre sexos, aunque no se observan diferencias de color en el rango visible. Las plumas de las alas de los saltarines machos con alas de mazaMachaeropterus deliciosus tiene estructuras especiales que se utilizan para producir sonidos por estridulación.

Algunas aves tienen un suministro de polvo hacia abajo de las plumas que crecen continuamente, con pequeñas partículas que se desprenden regularmente de los extremos de las bárbulas. Estas partículas producen un polvo que se filtra a través de las plumas del cuerpo del ave y actúa como agente impermeabilizante y acondicionador de plumas. El plumón en polvo ha evolucionado de forma independiente en varios taxones y se puede encontrar tanto en el plumón como en las plumas penáceas. Pueden estar dispersos en el plumaje como en las palomas y los loros o en parches localizados en el pecho, el vientre o los flancos, como en las garzas y bocas de rana. Las garzas usan su pico para romper las plumas y esparcirlas, mientras que las cacatúas pueden usar su cabeza como una borla para aplicar el polvo.La impermeabilización puede perderse por la exposición a agentes emulsionantes debido a la contaminación humana. Las plumas pueden empaparse de agua y hacer que el ave se hunda. También es muy difícil limpiar y rescatar aves cuyas plumas se han ensuciado por derrames de petróleo. Las plumas de los cormoranes absorben agua y ayudan a reducir la flotabilidad, lo que permite que las aves naden sumergidas.

Las cerdas son plumas rígidas y afiladas con un raquis grande pero pocas púas. Las cerdas rictales se encuentran alrededor de los ojos y el pico. Pueden tener un propósito similar al de las pestañas y las vibrisas de los mamíferos. Aunque todavía no hay evidencia clara, se ha sugerido que las cerdas rictales tienen funciones sensoriales y pueden ayudar a las aves insectívoras a capturar presas. En un estudio, se encontró que los papamoscas del sauce (Empidonax traillii) atrapan insectos igualmente bien antes y después de quitar las cerdas rictales.

Los somormujos son peculiares en su hábito de ingerir sus propias plumas y dárselas de comer a sus crías. Las observaciones sobre su dieta de peces y la frecuencia con la que comen plumas sugieren que ingerir plumas, particularmente hacia abajo de sus flancos, ayuda a formar gránulos fácilmente expulsables.

Distribución

Las plumas de contorno no están uniformemente distribuidas en la piel del ave excepto en algunos grupos como los pingüinos, ratites y chillones. En la mayoría de las aves, las plumas crecen a partir de tramos específicos de piel llamados pterylae; entre los pterylae hay regiones libres de plumas llamadas apterylae (o apteria). Filoplumes y down pueden surgir de los apterylae. La disposición de estos tractos de plumas, pterilosis o pterilografía, varía según las familias de aves y se ha utilizado en el pasado como un medio para determinar las relaciones evolutivas de las familias de aves. Las especies que incuban sus propios huevos a menudo pierden las plumas en una región de su vientre, formando un parche de incubación.

Coloración

Los colores de las plumas son producidos por pigmentos, por estructuras microscópicas que pueden refractar, reflejar o dispersar longitudes de onda de luz seleccionadas, o por una combinación de ambos.

La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas (feomelaninas marrones y beige, eumelaninas negras y grises) y carotenoides (rojo, amarillo, naranja); otros pigmentos ocurren solo en ciertos taxones: las psitacofulvinas de color amarillo a rojo (que se encuentran en algunos loros) y la turacina roja y la turacoverdina verde (pigmentos de porfirina que se encuentran solo en los turacos).

La coloración estructural está involucrada en la producción de colores azules, iridiscencia, la mayor parte de la reflectancia ultravioleta y en la mejora de los colores pigmentarios. Se ha informado de iridiscencia estructural en plumas fósiles que datan de hace 40 millones de años. Las plumas blancas carecen de pigmento y dispersan la luz de forma difusa; el albinismo en las aves es causado por una producción defectuosa de pigmento, aunque la coloración estructural no se verá afectada (como se puede ver, por ejemplo, en los periquitos azules y blancos).

Los azules y verdes brillantes de muchos loros son producidos por la interferencia constructiva de la luz que se refleja desde diferentes capas de estructuras en las plumas. En el caso del plumaje verde, además del amarillo, algunos llaman textura Dyck a la estructura específica de las plumas involucradas. La melanina a menudo participa en la absorción de la luz; en combinación con un pigmento amarillo, produce un verde oliva opaco.

En algunas aves, los colores de las plumas pueden ser creados o alterados por las secreciones de la glándula uropigial, también llamada glándula acicalada. Los colores amarillos del pico de muchos cálaos son producidos por tales secreciones. Se ha sugerido que existen otras diferencias de color que pueden ser visibles solo en la región ultravioleta, pero los estudios no han podido encontrar evidencia. La secreción de aceite de la glándula uropigial también puede tener un efecto inhibidor sobre las bacterias de las plumas.

Los colores rojo, naranja y amarillo de muchas plumas son causados ​​por varios carotenoides. Los pigmentos a base de carotenoides pueden ser señales honestas de aptitud porque se derivan de dietas especiales y, por lo tanto, pueden ser difíciles de obtener, y/o porque los carotenoides son necesarios para la función inmunológica y, por lo tanto, las exhibiciones sexuales se producen a expensas de la salud.

Las plumas de un ave se desgastan y se reemplazan periódicamente durante la vida del ave a través de la muda. Las plumas nuevas, conocidas cuando se desarrollan como sangre, o plumas de aguja, dependiendo de la etapa de crecimiento, se forman a través de los mismos folículos de los que nacieron las antiguas. La presencia de melanina en las plumas aumenta su resistencia a la abrasión. Un estudio señala que se observó que las plumas a base de melanina se degradaban más rápidamente bajo la acción de las bacterias, incluso en comparación con las plumas no pigmentadas de la misma especie, que las plumas no pigmentadas o con pigmentos carotenoides.Sin embargo, otro estudio del mismo año comparó la acción de las bacterias sobre las pigmentaciones de dos especies de gorriones cantores y observó que las plumas pigmentadas más oscuras eran más resistentes; los autores citaron otra investigación también publicada en 2004 que afirmaba que el aumento de melanina proporcionaba una mayor resistencia. Observaron que la mayor resistencia de las aves más oscuras confirmaba la regla de Gloger.

Aunque la selección sexual juega un papel importante en el desarrollo de las plumas, en particular, el color de las plumas no es la única conclusión disponible. Nuevos estudios sugieren que las plumas únicas de las aves también tienen una gran influencia en muchos aspectos importantes del comportamiento de las aves, como la altura a la que las diferentes especies construyen sus nidos. Dado que las hembras son las principales cuidadoras, la evolución ha ayudado a seleccionar hembras que muestren colores más apagados para que puedan mezclarse con el entorno de anidación. La posición del nido y si tiene una mayor probabilidad de estar bajo depredación ha ejercido restricciones sobre el plumaje de las hembras.Una especie de ave que anida en el suelo, en lugar de la copa de los árboles, necesitará tener colores mucho más apagados para no llamar la atención sobre el nido. El estudio de altura encontró que las aves que anidan en las copas de los árboles a menudo tienen muchos más ataques de depredadores debido al color más brillante de las plumas que muestra la hembra.Otra influencia de la evolución que podría influir en por qué las plumas de las aves son tan coloridas y muestran tantos patrones podría deberse a que las aves desarrollaron sus colores brillantes a partir de la vegetación y las flores que crecen a su alrededor. Las aves desarrollan sus colores brillantes al vivir alrededor de ciertos colores. La mayoría de las especies de aves a menudo se mezclan con su entorno, debido a cierto grado de camuflaje, por lo que si el hábitat de la especie está lleno de colores y patrones, la especie eventualmente evolucionará para mezclarse y evitar ser devorada. Las plumas de las aves muestran una amplia gama de colores, incluso superando la variedad de colores de muchas plantas, hojas y flores.

Parásitos

La superficie de las plumas es el hogar de algunos ectoparásitos, en particular los piojos de las plumas (Phthiraptera) y los ácaros de las plumas. Los piojos de las plumas generalmente viven en un solo huésped y solo pueden moverse de los padres a los polluelos, entre las aves que se aparean y, ocasionalmente, por foresis. Esta historia de vida ha dado como resultado que la mayoría de las especies de parásitos sean específicas del huésped y coevolucionen con el huésped, lo que las hace interesantes para los estudios filogenéticos.

Los agujeros de las plumas son rastros de piojos masticadores (probablemente piojos Brueelia spp.) en las plumas de las alas y la cola. Se describieron en las golondrinas de granero y, debido a su fácil contabilidad, muchas publicaciones evolutivas, ecológicas y de comportamiento las utilizan para cuantificar la intensidad de la infestación.

Los cucos parásitos que crecen en los nidos de otras especies también tienen piojos de las plumas específicos del huésped y estos parecen transmitirse solo después de que los cucos jóvenes abandonan el nido del huésped.

Las aves mantienen la condición de sus plumas acicalándose y bañándose en agua o polvo. Se ha sugerido que un comportamiento peculiar de las aves, las hormigas, en el que se introducen hormigas en el plumaje, ayuda a reducir los parásitos, pero no se han encontrado pruebas que lo respalden.

Uso humano

Utilitario

Las plumas de aves se han utilizado durante mucho tiempo para emplumar flechas. Se han utilizado plumas de colores, como las de los faisanes, para decorar señuelos de pesca.

Las plumas también son valiosas para ayudar en la identificación de especies en estudios forenses, particularmente en los choques de aves con aeronaves. Las proporciones de isótopos de hidrógeno en las plumas ayudan a determinar los orígenes geográficos de las aves. Las plumas también pueden ser útiles en el muestreo no destructivo de contaminantes.

La industria avícola produce una gran cantidad de plumas como desechos que, al igual que otras formas de queratina, se descomponen lentamente. Los desechos de plumas se han utilizado en varias aplicaciones industriales como medio para el cultivo de microbios, polímeros biodegradables y producción de enzimas. Las proteínas de plumas se han probado como adhesivo para tableros de madera.

Algunos grupos de nativos de Alaska han utilizado plumas de perdiz nival como temple (aditivos no plásticos) en la fabricación de cerámica desde el primer milenio antes de Cristo para promover la resistencia y la resistencia al choque térmico.

En la religión y la cultura

Las plumas de águila tienen un gran valor cultural y espiritual para los indios americanos en los EE. UU. y los pueblos de las Primeras Naciones en Canadá como objetos religiosos. En los Estados Unidos, el uso religioso de las plumas de águila y halcón se rige por la ley de plumas de águila, una ley federal que limita la posesión de plumas de águila a miembros certificados y registrados de tribus nativas americanas reconocidas por el gobierno federal.

En América del Sur, los brebajes elaborados con plumas de cóndores se utilizan en medicamentos tradicionales. En India, las plumas del pavo real indio se han utilizado en la medicina tradicional para la mordedura de serpiente, la infertilidad y la tos.

Se sabe que los miembros del Clan Campbell de Escocia usan plumas en sus gorros para indicar autoridad dentro del clan. Los jefes de clan usan tres, los jefes usan dos y un armíger usa uno. Cualquier miembro del clan que no cumpla con los criterios no está autorizado a usar plumas como parte del atuendo tradicional y hacerlo se considera presuntuoso.

Durante los siglos XVIII, XIX y principios del XX, hubo un floreciente comercio internacional de plumas para sombreros de mujer extravagantes y otros artículos para la cabeza (incluso en la moda victoriana). Frank Chapman señaló en 1886 que se usaban plumas de hasta 40 especies de aves en aproximadamente las tres cuartas partes de los 700 sombreros de mujer que observó en la ciudad de Nueva York. Por ejemplo, las plumas de los colibríes sudamericanos se usaron en el pasado para vestir algunos de los pájaros en miniatura que aparecen en las cajas de pájaros cantores. Este comercio causó graves pérdidas a las poblaciones de aves (por ejemplo, garcetas y grullas chillonas). Los conservacionistas encabezaron una gran campaña contra el uso de plumas en los sombreros. Esto contribuyó a la aprobación de la Ley Lacey en 1900 y a los cambios en la moda. El mercado de plumas ornamentales colapsó en gran medida.

Más recientemente, el plumaje de gallo se ha convertido en una tendencia popular como accesorio para el peinado, y las plumas que antes se usaban como señuelos de pesca ahora se usan para dar color y estilo al cabello.

La fabricación de productos de plumas en Europa ha disminuido en los últimos 60 años, principalmente debido a la competencia de Asia. Las plumas han adornado sombreros en muchos eventos prestigiosos como bodas y el Día de la Mujer en los hipódromos (Royal Ascot).

Evolución

Consideraciones funcionales

La visión funcional sobre la evolución de las plumas se ha centrado tradicionalmente en el aislamiento, el vuelo y la exhibición. Sin embargo, los descubrimientos de dinosaurios emplumados del Cretácico superior que no vuelan en China sugieren que el vuelo no podría haber sido la función principal original, ya que las plumas simplemente no habrían sido capaces de proporcionar ninguna forma de sustentación. Ha habido sugerencias de que las plumas pueden haber tenido su función original de termorregulación, impermeabilización o incluso como sumideros de desechos metabólicos como el azufre. Se argumenta que los descubrimientos recientes respaldan una función termorreguladora, al menos en los dinosaurios más pequeños. Algunos investigadores incluso argumentan que la termorregulación surgió de cerdas en la cara que se usaron como sensores táctiles.Si bien se ha sugerido que las plumas evolucionaron a partir de las escamas de los reptiles, existen numerosas objeciones a esa idea, y han surgido explicaciones más recientes del paradigma de la biología del desarrollo evolutivo. Las teorías de los orígenes de las plumas basados ​​en escamas sugieren que la estructura de escamas planas se modificó para convertirse en plumas al dividirse para formar la red; sin embargo, ese proceso de desarrollo involucra una estructura tubular que surge de un folículo y el tubo se divide longitudinalmente para formar la red. El número de plumas por unidad de área de piel es mayor en las aves más pequeñas que en las aves más grandes, y esta tendencia apunta a su importante papel en el aislamiento térmico, ya que las aves más pequeñas pierden más calor debido a la superficie relativamente mayor en proporción a su peso corporal..La miniaturización de las aves también desempeñó un papel en la evolución del vuelo motorizado. Se cree que la coloración de las plumas evolucionó principalmente en respuesta a la selección sexual. En especímenes fósiles del paraviano Anchiornis huxleyi y el pterosaurio Tupandactylus imperator, las características están tan bien conservadas que se puede observar la estructura del melanosoma (células pigmentarias). Al comparar la forma de los melanosomas fósiles con los melanosomas de aves existentes, se pudo determinar el color y el patrón de las plumas de Anchiornis y Tupandactylus. Anchornis se encontró que tenía plumas con dibujos en blanco y negro en las extremidades anteriores y posteriores, con una cresta de color marrón rojizo. Este patrón es similar a la coloración de muchas especies de aves existentes, que usan la coloración del plumaje para exhibirse y comunicarse, incluida la selección sexual y el camuflaje. Es probable que las especies de dinosaurios no aviares utilizaran patrones de plumaje para funciones similares a las de las aves modernas antes del origen del vuelo. En muchos casos, la condición fisiológica de las aves (especialmente los machos) está indicada por la calidad de sus plumas, y esto es utilizado (por las hembras) en la elección de pareja. Además, al comparar diferentes Ornithomimus edmontonicusEn los especímenes, se encontró que los individuos mayores tenían un pennibrachium (una estructura similar a un ala que consiste en plumas alargadas), mientras que los más jóvenes no. Esto sugiere que el pennibrachium era una característica sexual secundaria y probablemente tenía una función sexual.

Evolución molecular

Se han encontrado varios genes para determinar el desarrollo de las plumas. Serán claves para entender la evolución de las plumas. Por ejemplo, algunos genes convierten las escamas en plumas o estructuras parecidas a plumas cuando se expresan o inducen en las patas de las aves, como los convertidores de escamas y plumas Sox2, Zic1, Grem1, Spry2 y Sox18.

Las plumas y las escamas están formadas por dos formas distintas de queratina, y durante mucho tiempo se pensó que cada tipo de queratina era exclusivo de cada estructura de la piel (plumas y escamas). Sin embargo, la queratina de las plumas también está presente en las primeras etapas de desarrollo de las escamas del caimán americano. Este tipo de queratina, que anteriormente se pensaba que era específica de las plumas, se suprime durante el desarrollo embriológico del caimán y, por lo tanto, no está presente en las escamas de los caimanes maduros. La presencia de esta queratina homóloga tanto en aves como en cocodrílidos indica que se heredó de un ancestro común.

Esto puede sugerir que las escamas de cocodrilo, las plumas de pájaros y dinosaurios y las picnofibras de pterosaurio son expresiones de desarrollo de las mismas estructuras primitivas de piel de arcosaurio; sugiriendo que las plumas y las picnofibras podrían ser homólogas. Los métodos de datación molecular muestran que las β-queratinas de plumas y similares a plumas comenzaron a divergir de las β-queratinas aviares basales hace 143 millones de años.

Dinosaurios emplumados

Varios dinosaurios no aviares tenían plumas en sus extremidades que no habrían funcionado para volar. Una teoría sugiere que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios debido a sus propiedades aislantes; luego, las especies de dinosaurios pequeños que desarrollaron plumas más largas pueden haberlas encontrado útiles para deslizarse, lo que llevó a la evolución de protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus. Otra teoría postula que la ventaja adaptativa original de las primeras plumas era su pigmentación o iridiscencia, lo que contribuía a la preferencia sexual en la selección de pareja. Los dinosaurios que tenían plumas o protoplumas incluyen a Pedopenna daohugouensis y Dilong paradoxus, un tiranosauroide que es de 60 a 70 millones de años más viejo queTirano-saurio Rex.

La mayoría de los dinosaurios que se sabe que tenían plumas o protoplumas son terópodos, sin embargo, también se conocen "estructuras tegumentarias filamentosas" similares a plumas de los dinosaurios ornitisquios Tianyulong y Psittacosaurus. La naturaleza exacta de estas estructuras aún está en estudio. Sin embargo, se cree que las plumas de la etapa 1 (consulte la sección Etapas evolutivas a continuación), como las que se ven en estos dos ornitisquios, probablemente funcionaron en exhibición. En 2014, se informó que el ornitisquio Kulindadromeus tenía estructuras que se asemejaban a las plumas de la etapa 3. La probabilidad de que las escamas evolucionen en los primeros ancestros de los dinosaurios es alta. Sin embargo, esto fue asumiendo que los pterosaurios primitivos eran escamosos.Un estudio de 2016 analiza la morfología de la pulpa de las cerdas de la cola de Psittacosaurus y encuentra que son similares a las plumas, pero señala que también son similares a las cerdas de la cabeza del pavo real del Congo, la barba del pavo y la columna vertebral de la cabeza. del gritón cornudo. Una reestimación de las máximas verosimilitudes realizada por el paleontólogo Thomas Holtz encuentra que era más probable que los filamentos fueran el estado ancestral de los dinosaurios.

En 2010, se descubrió que un carcarodontosáurido llamado Concavenator corcovatus tenía remigas en el cúbito, lo que sugiere que podría haber tenido estructuras en forma de pluma en los brazos. Sin embargo, Foth et al. 2014 discrepan con la publicación donde señalan que las protuberancias en el cúbito de Concavenator están en el anterolateral a diferencia de las remigas que están en un posterolateral en el cúbito de algunas aves, consideran más probable que se trate de inserciones de ligamentos interóseos. Esto fue refutado por Cuesta Fidalgo y sus colegas, quienes señalaron que estos bultos en el cúbito son posterolaterales, a diferencia de los ligamentos interóseos.

Desde la década de 1990, se han descubierto docenas de dinosaurios emplumados en el clado Maniraptora, que incluye el clado Avialae y los ancestros comunes recientes de las aves, Oviraptorosauria y Deinonychosauria. En 1998, el descubrimiento de un oviraptorosaurio emplumado, Caudipteryx zoui, desafió la noción de plumas como estructura exclusiva de Avialae. Enterrado en la Formación Yixian en Liaoning, China, C. zoui vivió durante el Período Cretácico Inferior. Presente en las extremidades anteriores y la cola, se ha aceptado su estructura tegumentariacomo plumas pennáceas con paletas basadas en el raquis y el diseño en espiga de las púas. En el clado Deinonychosauria, la continua divergencia de las plumas también es evidente en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae. Se descubrieron plumas ramificadas con raquis, púas y bárbulas en muchos miembros, incluido Sinornithosaurus millenii, un dromeosáurido encontrado en la formación Yixian (124,6 millones de años).

Anteriormente, existía una paradoja temporal en la evolución de las plumas: los terópodos con características similares a las de las aves altamente derivadas ocurrieron en un momento posterior al Archaeopteryx, lo que sugiere que los descendientes de las aves surgieron antes que el antepasado. Sin embargo, el descubrimiento de Anchiornis huxleyi en la Formación Tiaojishan del Jurásico Tardío (160 MYA) en el oeste de Liaoning en 2009 resolvió esta paradoja. Precediendo a Archaeopteryx, Anchiornisdemuestra la existencia de un antepasado terópodo emplumado moderno, lo que proporciona una idea de la transición dinosaurio-pájaro. El espécimen muestra la distribución de grandes plumas pennáceas en las extremidades anteriores y la cola, lo que implica que las plumas pennáceas se extendieron al resto del cuerpo en una etapa anterior de la evolución de los terópodos. El desarrollo de las plumas penáceas no reemplazó a las plumas filamentosas anteriores. Las plumas filamentosas se conservan junto con las plumas de vuelo de aspecto moderno, incluidas algunas con modificaciones encontradas en las plumas de las aves buceadoras existentes, en ámbar de Alberta de 80 millones de años.

Dos pequeñas alas atrapadas en ámbar que datan de 100 millones de años muestran el plumaje que existía en algunos predecesores de aves. Lo más probable es que las alas pertenecieran a los enantiornithes, un grupo diverso de dinosaurios aviares.

Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett (2017) encontró que Theropoda en realidad está más estrechamente relacionado con Ornithischia, con el que formó el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida. El estudio también sugirió que si las estructuras similares a plumas de los terópodos y los ornitisquios tienen un origen evolutivo común, entonces sería posible que las plumas estuvieran restringidas a Ornithoscelida. Si es así, entonces el origen de las plumas probablemente se produjo ya en el Triásico Medio, aunque esto no ha estado de acuerdo.

Etapas evolutivas

Varios estudios sobre el desarrollo de las plumas en los embriones de las aves modernas, junto con la distribución de tipos de plumas entre varios precursores de aves prehistóricas, han permitido a los científicos intentar reconstruir la secuencia en la que las plumas evolucionaron por primera vez y se convirtieron en los tipos que se encuentran en las aves modernas.

La evolución de las plumas se dividió en las siguientes etapas por Xu y Guo en 2009:

1. Filamento único
2. Múltiples filamentos unidos en su base
3. Múltiples filamentos unidos en su base a un filamento central
4. Múltiples filamentos a lo largo de un filamento central
5. Múltiples filamentos que surgen del borde de una estructura membranosa
6. Pluma penácea con aspas de púas y bárbulas y raquis central
7. Pluma penácea con raquis asimétrico
8. Veleta indiferenciada con raquis central

Sin embargo, Foth (2011) mostró que algunas de estas supuestas etapas (etapas 2 y 5 en particular) probablemente sean simplemente artefactos de conservación causados ​​por la forma en que se trituran las plumas fósiles y se conservan los restos de plumas o las huellas. Foth reinterpretó las plumas de la etapa 2 como plumas aplastadas o mal identificadas de al menos la etapa 3, y las plumas de la etapa 5 como plumas aplastadas de la etapa 6.

El siguiente diagrama simplificado de las relaciones de los dinosaurios sigue estos resultados y muestra la distribución probable de plumas plumaceous (vellosas) y pennaceous (vaned) entre los dinosaurios y las aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) modificado con los hallazgos de Foth (2011) Los números que acompañan a cada nombre se refieren a la presencia de etapas de plumas específicas. Tenga en cuenta que 's' indica la presencia conocida de escamas en el cuerpo.

dinosaurios

ornitisquia Heterodontosaurios (1)   Tirofora (s)   Ornitópodos (s)   Psitacosaurios (s, 1)  Ceratopsidae (s)     saurisquia Sauropodomorfa (s)    aucasaurio (s)  Carnotauro (s)  Ceratosaurio (s)  Celurosauria  Dilong (¿3?)  Otros tiranosauroides (s, 1)     Juravenator (s, 3?)  Sinosauropteryx (3+)  Maniraptora Terizinosaurio (1, 3+)   Alvarezsauridae (¿3?)   Oviraptorosauria (4, 6) Paraves  Troodontidae (3+, 6)   Otros dromeosáuridos   Sinornitosaurio (3+, 6)  Microraptor (3+, 6, 7)      Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)   Archaeopterygidae (3+, 6, 7)   Jolornis (6, 7)   Confucioornis (4, 6, 7, 8)   Enantiornitas (4, 6, 7, 8)  Neornithes (4, 6, 7, 8)

En pterosaurios

Se sabía desde hace mucho tiempo que los pterosaurios tenían estructuras filamentosas similares a pieles que cubrían su cuerpo conocidas como picnofibras, que generalmente se consideraban distintas de las "plumas verdaderas" de las aves y sus parientes dinosaurios. Sin embargo, un estudio de 2018 de dos fósiles de pterosaurios pequeños y bien conservados del Jurásico de Mongolia Interior, China, indicó que los pterosaurios estaban cubiertos por una variedad de picnofibras de estructura diferente (en lugar de solo filamentosas), y varias de estas estructuras mostraban signos de diagnóstico. características de las plumas, como filamentos agrupados sin venas y filamentos ramificados bilateralmente, los cuales originalmente se pensó que eran exclusivos de las aves y otros dinosaurios maniraptoranos. Dados estos hallazgos, es posible que las plumas tengan orígenes evolutivos profundos en los arcosaurios ancestrales,Mike Benton, el autor principal del estudio, dio crédito a la teoría anterior y afirmó: "No pudimos encontrar ninguna evidencia anatómica de que los cuatro tipos de picnofibras sean de alguna manera diferentes de las plumas de las aves y los dinosaurios. Por lo tanto, debido a que son las mismas, deben compartir un origen evolutivo, y eso fue hace unos 250 millones de años, mucho antes del origen de las aves". Pero las estructuras tegumentarias de los especímenes de anurognátidos todavía se basan en una morfología macroscópica, como señaló Liliana D'Alba. Las picnofibras de los dos especímenes de anurognátidos podrían no ser homólogas con los apéndices filamentosos de los dinosaurios. Paul M. Barrett sospecha que durante la evolución tegumentaria de los pterosaurios, los pterosaurios perdieron escamas primitivamente y comenzaron a aparecer picnofibras.

Cascocaudaestaba cubierto casi en su totalidad por una extensa capa de picnofibras, que parecen haber sido de dos tipos. Los primeros son filamentos curvos simples que varían en longitud de 3,5 a 12,8 mm de largo. Estos filamentos cubren la mayor parte del animal, incluida la cabeza, el cuello, el cuerpo, las extremidades y la cola. El segundo tipo consiste en mechones de filamentos unidos cerca de la base, similares a las plumas ramificadas de las aves y otros dinosaurios celurosaurios, de alrededor de 2,5 a 8,0 mm de largo y solo cubren las membranas de las alas. Los estudios de picnofibras muestreadas revelaron la presencia de microcuerpos dentro de los filamentos, que se asemejan a los pigmentos de melanosoma identificados en otros tegumentos fósiles, específicamente feomelanosomas. Además, el análisis espectral infrarrojo de estas picnofibras muestra espectros de absorción similares a los del cabello humano rojo. La identidad de estas estructuras ramificadas como picnofibras o plumas fue cuestionada por Unwin y Martill (2020), quienes las interpretaron como aktinofibrillas agrupadas y degradadas (fibras endurecedoras que se encuentran en la membrana del ala de los pterosaurios) y atribuyeron los melanosomas y la queratina a la piel en lugar de que los filamentos.Estas afirmaciones fueron refutadas por Yang y sus colegas, quienes argumentan que las interpretaciones de Unwin y Martill son inconsistentes con la preservación del espécimen. Es decir, argumentan que la estructura consistente, el espaciado regular y la extensión de los filamentos más allá de la membrana del ala respaldan su identificación como picnofibras. Además, argumentan que la restricción de melanosomas y queratina a las fibras, como ocurre en las plumas de dinosaurios fósiles, respalda el caso de que son filamentos y no es consistente con la contaminación de la piel preservada.