Plesiosauro

La Plesiosauria (griego: πλησίος, plesios, que significa "cerca de" y sauros, que significa "lagarto") o Los plesiosaurios son un orden o clado de reptiles marinos extintos del Mesozoico, pertenecientes a los Sauropterygia.

Los plesiosaurios aparecieron por primera vez en el último período Triásico, posiblemente en la etapa Rética, hace unos 203 millones de años. Se volvieron especialmente comunes durante el Período Jurásico y prosperaron hasta su desaparición debido al evento de extinción Cretácico-Paleógeno al final del Período Cretácico, hace unos 66 millones de años. Tenían una distribución oceánica mundial y algunas especies habitaban, al menos en parte, ambientes de agua dulce.

Los plesiosaurios estuvieron entre los primeros reptiles fósiles descubiertos. A principios del siglo XIX, los científicos se dieron cuenta de lo distintiva que era su constitución y fueron nombrados como un orden separado en 1835. El primer género plesiosaurio, el epónimo Plesiosaurus, fue nombrado en 1821. Desde entonces, Se han descrito más de cien especies válidas. A principios del siglo XXI, el número de descubrimientos ha aumentado, lo que ha llevado a una mejor comprensión de su anatomía, relaciones y forma de vida.

Los plesiosaurios tenían un cuerpo ancho y plano y una cola corta. Sus extremidades habían evolucionado hasta convertirse en cuatro largas aletas, impulsadas por fuertes músculos unidos a amplias placas óseas formadas por la cintura escapular y la pelvis. Las aletas hicieron un movimiento de vuelo a través del agua. Los plesiosaurios respiraban aire y daban a luz crías vivas; hay indicios de que eran de sangre caliente.

Los plesiosaurios mostraron dos tipos morfológicos principales. Algunas especies, con el grupo "plesiosauromorfo" de complexión fuerte, tenían cuellos (a veces extremadamente) largos y cabezas pequeñas; Eran relativamente lentos y capturaban pequeños animales marinos. Otras especies, algunas de las cuales alcanzaban una longitud de hasta diecisiete metros, tenían el carácter "pliosauromorfo" constitución con cuello corto y cabeza grande; Estos eran superdepredadores, rápidos cazadores de presas grandes. Los dos tipos están relacionados con la estricta división tradicional de Plesiosauria en dos subórdenes, Plesiosauroidea de cuello largo y Pliosauroidea de cuello corto. Sin embargo, la investigación moderna indica que varios animales de "cuello largo" pueden ser encontrados. Los grupos podrían haber tenido algunos miembros de cuello corto o viceversa. Por tanto, los términos puramente descriptivos "plesiosauromorfo" y "pliosauromorfo" se han introducido, que no implican una relación directa. "Plesiosauroidea" y "Pliosauroidea" hoy tienen un significado más limitado. El término "plesiosaurio" se utiliza correctamente para referirse a la Plesiosauria en su conjunto, pero informalmente a veces pretende indicar sólo las formas de cuello largo, la antigua Plesiosauroidea.

Historia del descubrimiento

Primeros hallazgos

Los elementos esqueléticos de los plesiosaurios se encuentran entre los primeros fósiles de reptiles extintos reconocidos como tales. En 1605, Richard Verstegen de Amberes ilustró en su A Restitution of Decayed Intelligence las vértebras de plesiosaurio que se refería a los peces y vio como prueba de que Gran Bretaña alguna vez estuvo conectada al continente europeo. El galés Edward Lhuyd en su Lithophylacii Brittannici Ichnographia de 1699 también incluyó representaciones de vértebras de plesiosaurio que nuevamente fueron consideradas vértebras de peces o Ichthyospondyli. Otros naturalistas durante el siglo XVII añadieron restos de plesiosaurio a sus colecciones, como John Woodward; Sólo mucho más tarde se entendió que eran de naturaleza plesiosauria y hoy se conservan parcialmente en el Museo de Sedgwick.

En 1719, William Stukeley describió un esqueleto parcial de un plesiosaurio, que le había llamado la atención el bisabuelo de Charles Darwin, Robert Darwin de Elston. La placa de piedra procedía de una cantera de Fulbeck, en Lincolnshire, y se había utilizado, con el fósil en su parte inferior, para reforzar la pendiente de un abrevadero en Elston, Nottinghamshire. Después de que se descubrieron los extraños huesos que contenía, se exhibió en la vicaría local como los restos de un pecador ahogado en el Gran Diluvio. Stukely afirmó su carácter "diluvial" naturaleza, pero entendió que representaba alguna criatura marina, tal vez un cocodrilo o un delfín. El ejemplar se conserva hoy en el Museo de Historia Natural, siendo su número de inventario BMNH R.1330. Es el esqueleto de reptil fósil más o menos completo descubierto más temprano en una colección de museo. Quizás se pueda hacer referencia a Plesiosaurus dolichodeirus.

Durante el siglo XVIII, el número de descubrimientos de plesiosaurios ingleses aumentó rápidamente, aunque todos fueron de naturaleza más o menos fragmentaria. Coleccionistas importantes fueron los reverendos William Mounsey y el bautista Noel Turner, activos en el Valle de Belvoir, cuyas colecciones fueron descritas en 1795 por John Nicholls en la primera parte de su La historia y las antigüedades del condado de Leicestershire. . Uno de los esqueletos parciales de plesiosaurio de Turner todavía se conserva como espécimen BMNH R.45 en el Museo Británico de Historia Natural; esto hoy se conoce como Thalassiodracon.

Nombramiento del plesiosaurio

A principios del siglo XIX, los plesiosaurios todavía eran poco conocidos y no se entendía su constitución especial. No se hizo ninguna distinción sistemática con los ictiosaurios, por lo que en ocasiones los fósiles de un grupo se combinaban con los del otro para obtener un espécimen más completo. En 1821, William Conybeare y Henry Thomas De la Beche describieron un esqueleto parcial descubierto en la colección del coronel Thomas James Birch, y lo reconocieron como representante de un grupo distintivo. Se nombró un nuevo género, Plesiosaurus. El nombre genérico se deriva del griego πλήσιος, plèsios, "más cerca" y el saurus latinizado, en el sentido de "saurio", para expresar que Plesiosaurus estaba en la Cadena del Ser más estrechamente posicionado que el Sauria, particularmente el cocodrilo, que el Ichthyosaurus, que tenía la forma de un pez más humilde. Por lo tanto, el nombre debería leerse más bien como "acercándose a Sauria" o "cerca de reptil" que como "casi lagarto". Partes del espécimen todavía están presentes en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

Poco después, la morfología se hizo mucho más conocida. En 1823, Thomas Clark informó de un cráneo casi completo, probablemente perteneciente a Thalassiodracon, que ahora el Servicio Geológico Británico conserva como espécimen BGS GSM 26035. El mismo año, la coleccionista comercial de fósiles Mary Anning y su familia Descubrieron un esqueleto casi completo en Lyme Regis en Dorset, Inglaterra, en lo que hoy se llama la Costa Jurásica. Fue adquirido por el duque de Buckingham, quien lo puso a disposición del geólogo William Buckland. Éste a su vez dejó que Conybeare lo describiera el 24 de febrero de 1824 en una conferencia ante la Sociedad Geológica de Londres, durante la misma reunión en la que por primera vez se nombró a un dinosaurio, Megalosaurus. Los dos hallazgos revelaron la constitución única y extraña de los animales, que en 1832 el profesor Buckland comparó con "una serpiente marina atravesando una tortuga". En 1824, Conybeare también proporcionó un nombre específico a Plesiosaurus: dolichodeirus, que significa "cuello largo". En 1848, el esqueleto fue comprado por el Museo Británico de Historia Natural y catalogado como espécimen BMNH 22656. Cuando se publicó la conferencia, Conybeare también nombró una segunda especie: Plesiosaurus giganteus. Esta era una forma de cuello corto asignada más tarde a Pliosauroidea.

Los plesiosaurios se hicieron más conocidos por el público en general gracias a dos publicaciones profusamente ilustradas del coleccionista Thomas Hawkins: Memorias de ictiosaurios y plesiosaurios de 1834 y El libro de los grandes dragones marinos i> de 1840. Hawkins mantenía una visión muy idiosincrásica de los animales, viéndolos como creaciones monstruosas del diablo, durante una fase preadámica de la historia. Hawkins finalmente vendió sus valiosos y atractivamente restaurados especímenes al Museo Británico de Historia Natural.

Durante la primera mitad del siglo XIX, el número de hallazgos de plesiosaurios aumentó constantemente, especialmente a través de descubrimientos en los acantilados marinos de Lyme Regis. Sólo Sir Richard Owen nombró casi cien nuevas especies. La mayoría de sus descripciones, sin embargo, se basaron en huesos aislados, sin diagnóstico suficiente para poder distinguirlos del resto de especies descritas anteriormente. Muchas de las nuevas especies descritas en este momento han sido invalidadas posteriormente. El género Plesiosaurus es particularmente problemático, ya que la mayoría de las nuevas especies fueron colocadas en él de modo que se convirtió en un taxón de papelera. Poco a poco se fueron nombrando otros géneros. Hawkins ya había creado nuevos géneros, aunque ya no se consideran válidos. En 1841, Owen lo nombró Pliosaurus brachydeirus. Su etimología se refería al anterior Plesiosaurus dolichodeirus ya que se deriva de πλεῖος, pleios, "más completamente", lo que refleja que, según Owen, estaba más cerca de el Sauria que Plesiosaurus. Su nombre específico significa "de cuello corto". Más tarde, se reconoció que los Pliosauridae tenían una morfología fundamentalmente diferente a la de los plesiosauridos. La familia Plesiosauridae ya había sido acuñada por John Edward Gray en 1825. En 1835, Henri Marie Ducrotay de Blainville nombró al orden Plesiosauria.

Descubrimientos americanos

En la segunda mitad del siglo XIX se realizaron importantes hallazgos fuera de Inglaterra. Si bien esto incluyó algunos descubrimientos alemanes, se trataba principalmente de plesiosaurios encontrados en los sedimentos de la vía marítima interior occidental del Cretácico americano, la Niobrara Chalk. Un fósil en particular marcó el inicio de las Guerras de los Huesos entre los paleontólogos rivales Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh.

En 1867, el médico Theophilus Turner cerca de Fort Wallace en Kansas descubrió un esqueleto de plesiosaurio, que donó a Cope. Cope intentó reconstruir el animal asumiendo que el extremo más largo de la columna vertebral era la cola y el más corto, el cuello. Pronto se dio cuenta de que el esqueleto que tomaba forma bajo sus manos tenía algunas cualidades muy especiales: las vértebras del cuello tenían galones y en las vértebras de la cola las superficies articulares estaban orientadas de atrás hacia adelante. Emocionado, Cope concluyó haber descubierto un grupo completamente nuevo de reptiles: los Streptosauria o "saurios convertidos", que se distinguirían por sus vértebras invertidas y la falta de extremidades traseras, siendo la cola la principal propulsión. Después de haber publicado una descripción de este animal, seguida de una ilustración en un libro de texto sobre reptiles y anfibios, Cope invitó a Marsh y Joseph Leidy a admirar su nuevo Elasmosaurus platyurus. Después de escuchar la interpretación de Cope durante un rato, Marsh sugirió que una explicación más sencilla de la extraña constitución sería que Cope había invertido la columna vertebral en relación con el cuerpo en su conjunto. Cuando Cope reaccionó indignado ante esta sugerencia, Leidy tomó en silencio el cráneo y lo colocó contra la supuesta última vértebra de la cola, a la que encajaba perfectamente: en realidad era la primera vértebra del cuello, a la que todavía se le había adherido un trozo del cráneo posterior. Mortificado, Cope intentó destruir toda la edición del libro de texto y, cuando fracasó, publicó inmediatamente una edición mejorada con una ilustración correcta pero con una fecha de publicación idéntica. Se excusó de su error alegando que había sido engañado por el propio Leidy, quien, al describir un ejemplar de Cimoliasaurus, también había invertido la columna vertebral. Marsh afirmó más tarde que el asunto fue la causa de su rivalidad con Cope: "desde entonces ha sido mi enemigo acérrimo". Tanto Cope como Marsh, en su rivalidad, nombraron muchos géneros y especies de plesiosaurios, la mayoría de los cuales hoy se consideran inválidos.

A principios de siglo, la mayor parte de las investigaciones sobre plesiosaurios fueron realizadas por un antiguo alumno de Marsh, el profesor Samuel Wendell Williston. En 1914, Williston publicó su libro Reptiles acuáticos del pasado y del presente. A pesar de tratar a los reptiles marinos en general, durante muchos años seguiría siendo el texto general más extenso sobre los plesiosaurios. En 2013, Olivier Rieppel estaba preparando el primer libro de texto moderno. A mediados del siglo XX, Estados Unidos siguió siendo un importante centro de investigación, principalmente gracias a los descubrimientos de Samuel Paul Welles.

Descubrimientos recientes

Mientras que durante el siglo XIX y la mayor parte del siglo XX, se describieron nuevos plesiosaurios a un ritmo de tres o cuatro géneros novedosos cada década, el ritmo se aceleró repentinamente en la década de 1990, con el descubrimiento de diecisiete plesiosaurios en este período. El ritmo de los descubrimientos se aceleró a principios del siglo XXI, y cada año se nombran unos tres o cuatro plesiosaurios. Esto implica que aproximadamente la mitad de los plesiosaurios conocidos son relativamente nuevos para la ciencia, resultado de una investigación de campo mucho más intensa. Parte de esto se está llevando a cabo fuera de las áreas tradicionales, p. en nuevos sitios desarrollados en Nueva Zelanda, Argentina, Chile, Noruega, Japón, China y Marruecos, pero las ubicaciones de los descubrimientos más originales han demostrado ser aún productivas, con nuevos hallazgos importantes en Inglaterra y Alemania. Algunos de los nuevos géneros son un cambio de nombre de especies ya conocidas, que se consideraron lo suficientemente diferentes como para justificar un nombre de género separado.

En 2002, el "Monstruo de Aramberri" fue anunciado a la prensa. Descubierto en 1982 en el pueblo de Aramberri, en el norteño estado mexicano de Nuevo León, originalmente fue clasificado como un dinosaurio. El espécimen es en realidad un plesiosaurio muy grande, que posiblemente alcance los 15 m (49 pies) de longitud. Los medios publicaron informes exagerados afirmando que medía 25 metros (82 pies) de largo y pesaba hasta 150.000 kilogramos (330.000 libras), lo que lo habría convertido en uno de los depredadores más grandes de todos los tiempos.

En 2004, un pescador local descubrió lo que parecía ser un plesiosaurio juvenil completamente intacto en la Reserva Natural Nacional de Bridgwater Bay en Somerset, Reino Unido. El fósil, que data de hace 180 millones de años, como lo indican los amonites asociados a él, medía 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de largo y puede estar relacionado con el Rhomaleosaurus. Probablemente sea el espécimen de plesiosaurio mejor conservado descubierto hasta ahora.

En 2005, el Dr. Tamaki Sato, un paleontólogo de vertebrados japonés, descubrió que los restos de tres plesiosaurios (Dolichorhynchops herschelensis) descubiertos en la década de 1990 cerca de Herschel, Saskatchewan, eran una nueva especie.

En 2006, un equipo combinado de investigadores estadounidenses y argentinos (este último del Instituto Antártico Argentino y el Museo de La Plata) encontró el esqueleto de un plesiosaurio juvenil que medía 1,5 metros (4 pies 11 pulgadas) de largo en la isla Vega en Antártida. El fósil se exhibe actualmente en el museo geológico de la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur.

En 2008, se desenterraron en Svalbard restos fósiles de un plesiosaurio no descrito que recibió el nombre de Predator X, ahora conocido como Pliosaurus funkei. Tenía una longitud de 12 m (39 pies) y su fuerza de mordida de 149 kilonewtons (33.000 lb_f) es una de las más poderosas conocidas.

En diciembre de 2017, se encontró en el continente de la Antártida un gran esqueleto de plesiosaurio, la criatura más antigua del continente y la primera de su especie en la Antártida.

No sólo ha aumentado el número de descubrimientos de campo, sino que además, desde la década de 1950, los plesiosaurios han sido objeto de trabajos teóricos más extensos. La metodología de la cladística ha permitido, por primera vez, el cálculo exacto de sus relaciones evolutivas. Se han publicado varias hipótesis sobre la forma en que cazaban y nadaban, incorporando conocimientos generales modernos sobre biomecánica y ecología. Los numerosos descubrimientos recientes han puesto a prueba estas hipótesis y han dado lugar a otras nuevas.

Evolución

Los Plesiosauria tienen su origen dentro de los Sauropterygia, un grupo de reptiles quizás arquelosaurios que regresaron al mar. Un subgrupo sauropterigio avanzado, el carnívoro Eusauropterygia con cabezas pequeñas y cuellos largos, se dividió en dos ramas durante el Triásico Superior. Uno de ellos, Nothosauroidea, mantuvo las articulaciones funcionales del codo y la rodilla; pero el otro, el Pistosauria, se adaptó más plenamente al estilo de vida marino. Su columna vertebral se volvió más rígida y la principal propulsión al nadar ya no provenía de la cola sino de las extremidades, que se transformaron en aletas. La Pistosauria se volvió vivípara y de sangre caliente, dando a luz crías vivas. Los primeros miembros basales del grupo, tradicionalmente llamados "pistosauridos", todavía eran en gran medida animales costeros. Sus cinturas escapulares permanecían débiles, sus pelves no podían soportar el poder de una brazada fuerte y sus aletas estaban desafiladas. Posteriormente, se escindió un grupo de pistosaurios más avanzado: los plesiosauria. Estos tenían cinturas escapulares reforzadas, pelvas más planas y aletas más puntiagudas. Otras adaptaciones que les permitieron colonizar los mares abiertos incluyeron rigidez en las articulaciones de las extremidades; un aumento en el número de falanges de la mano y el pie; una conexión lateral más estrecha de la serie de falanges de dedos de manos y pies, y una cola más corta.

Desde el Jurásico temprano, la etapa Hettangiana, se conoce una rica radiación de plesiosaurios, lo que implica que el grupo ya debe haberse diversificado en el Triásico Tardío; Sin embargo, de esta diversificación sólo se han descubierto unas pocas formas muy básicas. La evolución posterior de los plesiosaurios es muy polémica. Los diversos análisis cladísticos no han dado como resultado un consenso sobre las relaciones entre los principales subgrupos de plesiosaurios. Tradicionalmente, los plesiosaurios se han dividido en Plesiosauroidea de cuello largo y Pliosauroidea de cuello corto. Sin embargo, la investigación moderna sugiere que algunos grupos generalmente de cuello largo podrían haber tenido miembros de cuello corto. Para evitar confusión entre la filogenia, las relaciones evolutivas y la morfología, la forma en que está construido el animal, las formas de cuello largo se denominan "plesiosauromorfo" y las formas de cuello corto se denominan "pliosauromorfo", sin el "plesiosauromorfo" especies que necesariamente están más estrechamente relacionadas entre sí que con el "pliosauromorfo" formas.

El último ancestro común de la Plesiosauria fue probablemente una forma bastante pequeña de cuello corto. Durante el Jurásico temprano, el subgrupo con más especies fue el Rhomaleosauridae, una escisión posiblemente muy basal de especies que también tenían cuello corto. Los plesiosaurios de este período medían como máximo cinco metros (dieciséis pies) de largo. Durante la época toarciana, hace unos 180 millones de años, otros grupos, entre ellos los Plesiosauridae, se volvieron más numerosos y algunas especies desarrollaron cuellos más largos, lo que dio lugar a longitudes corporales totales de hasta diez metros (33 pies).

A mediados del Jurásico, evolucionaron Pliosauridae de gran tamaño. Estos se caracterizaban por una cabeza grande y un cuello corto, como Liopleurodon y Simolestes. Estas formas tenían cráneos de hasta tres metros (diez pies) de largo y alcanzaban una longitud de hasta diecisiete metros (56 pies) y un peso de diez toneladas. Los pliosauridos tenían dientes grandes y cónicos y eran los carnívoros marinos dominantes de su época. En la misma época, hace aproximadamente 160 millones de años, estaban presentes los Cryptoclididae, especies más bajas, con cuello largo y cabeza pequeña.

Los Leptocleididae irradiaron durante el Cretácico Inferior. Se trataba de formas bastante pequeñas que, a pesar de sus cuellos cortos, podrían haber estado más estrechamente relacionadas con los Plesiosauridae que con los Pliosauridae. Posteriormente, en el Cretácico Inferior, aparecieron los Elasmosauridae; Estos se encontraban entre los plesiosaurios más largos, alcanzando hasta quince metros (cincuenta pies) de longitud debido a sus cuellos muy largos que contenían hasta 76 vértebras, más que cualquier otro vertebrado conocido. Los pliosauridos todavía estaban presentes, como lo demuestran los grandes depredadores, como el Kronosaurus.

A principios del Cretácico Superior, la Ictiosauria se extinguió; quizás un grupo de plesiosaurios evolucionó para llenar sus nichos: los Polycotylidae, que tenían cuellos cortos y cabezas peculiarmente alargadas con hocicos estrechos. Durante el Cretácico Superior, los elasmosáuridos todavía tenían muchas especies.

Todos los plesiosaurios se extinguieron como resultado del evento K-T al final del período Cretácico, hace aproximadamente 66 millones de años.

Relaciones

En la filogenia moderna, los clados son grupos definidos que contienen todas las especies que pertenecen a una determinada rama del árbol evolutivo. Una forma de definir un clado es dejar que esté formado por el último ancestro común de dos de esas especies y todos sus descendientes. Un clado de este tipo se denomina "clado de nodo". En 2008, Patrick Druckenmiller y Anthony Russell definieron así a Plesiosauria como el grupo formado por el último ancestro común de Plesiosaurus dolichocheirus y Peloneustes philarchus y todos sus descendientes. Plesiosaurus y Peloneustes representaron los principales subgrupos de Plesiosauroidea y Pliosauroidea y fueron elegidos por razones históricas; cualquier otra especie de estos grupos habría sido suficiente.

Otra forma de definir un clado es dejar que esté formado por todas las especies más estrechamente relacionadas con una determinada especie que, en cualquier caso, se desea incluir en el clado que con otra especie que, por el contrario, se desea excluir. Un clado de este tipo se denomina "clado madre". Esta definición tiene la ventaja de que es más fácil incluir todas las especies con una determinada morfología. Plesiosauria fue definida en 2010 por Hillary Ketchum y Roger Benson como un taxón basado en raíces: "todos los taxones más estrechamente relacionados con Plesiosaurus dolichodeirus y Pliosaurus brachydeirus que con Augustasaurus hagdorni". Ketchum y Benson (2010) también acuñaron un nuevo clado Neoplesiosauria, un taxón basado en nodos que fue definido como "Plesiosaurus dolichodeirus, Pliosaurus brachydeirus, su más reciente ancestro común y todos sus descendientes". Es muy probable que el clado Neoplesiosauria sea materialmente idéntico a Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, por tanto, designaría exactamente la misma especie, y el término pretendía reemplazar este concepto.

Benson et al. (2012) encontró que el Pliosauroidea tradicional es parafilético en relación con Plesiosauroidea. Se encontró que Rhomaleosauridae estaba fuera de Neoplesiosauria, pero todavía dentro de Plesiosauria. Se descubrió que el pistosaurio carniano temprano Bobosaurus estaba un paso más avanzado que el Augustasaurus en relación con la Plesiosauria y, por lo tanto, representaba por definición el plesiosaurio más basal conocido. Este análisis se centró en los plesiosaurios basales y, por lo tanto, solo se incluyeron un pliosaurido derivado y un criptoclidio, mientras que los elasmosáuridos no se incluyeron en absoluto. Un análisis más detallado publicado por Benson y Druckenmiller en 2014 no pudo resolver las relaciones entre los linajes en la base de Plesiosauria.

El siguiente cladograma sigue un análisis de Benson & Druckenmiller (2014).

Descripción

Tamaño

En general, la longitud adulta de los plesiosaurios variaba entre 1,5 metros (4,9 pies) y aproximadamente 15 metros (49 pies). Por lo tanto, el grupo contenía algunos de los depredadores marinos más grandes del registro fósil, igualando aproximadamente en tamaño a los ictiosaurios, mosasáuridos, tiburones y ballenas dentadas más largos. Algunos restos de plesiosaurio, como un conjunto de mandíbulas inferiores fragmentarias y altamente reconstruidas de 2,875 metros (9,43 pies) de largo conservadas en el Museo de la Universidad de Oxford y atribuibles a Pliosaurus rossicus (anteriormente denominado Stretosaurus y Liopleurodon), indicaron una longitud de 17 metros (56 pies). Sin embargo, recientemente se argumentó que su tamaño no se puede determinar actualmente debido a que están mal reconstruidos y que es más probable que tenga una longitud de 12,7 metros (42 pies) o menos. Se estimó que MCZ 1285, un espécimen actualmente perteneciente a Kronosaurus queenslandicus, del Cretácico Inferior de Australia, tenía una longitud de cráneo de 2,21 a 2,85 m (7,3 a 9,4 pies). Una serie de vértebras del cuello de la Formación Arcilla Kimmeridge indican un pliosaurio, probablemente Pliosaurio, que pudo haber medido hasta 14,4 metros (47 pies) de largo.

Esqueleto

El plesiosaurio típico tenía un cuerpo ancho y plano y una cola corta. Los plesiosaurios conservaron sus dos pares de extremidades ancestrales, que habían evolucionado hasta convertirse en grandes aletas. Los plesiosaurios estaban relacionados con los primeros Nothosauridae, que tenían un cuerpo más parecido al de un cocodrilo. La disposición de las aletas es inusual para los animales acuáticos porque probablemente las cuatro extremidades se usaban para impulsar al animal a través del agua mediante movimientos hacia arriba y hacia abajo. Lo más probable es que la cola solo se usara para ayudar en el control direccional. Esto contrasta con los ictiosaurios y los mosasaurios posteriores, en los que la cola proporcionaba la principal propulsión.

Para impulsar las aletas, la cintura escapular y la pelvis se habían modificado enormemente, convirtiéndose en amplias placas óseas en la parte inferior del cuerpo, que servían como superficie de unión para grandes grupos de músculos, capaces de tirar de las extremidades hacia abajo. En el hombro, la coracoides se había convertido en el elemento de mayor tamaño que cubría la mayor parte de la mama. La escápula era mucho más pequeña y formaba el borde frontal exterior del tronco. Hasta el medio, continuaba hacia una clavícula y finalmente hacia un pequeño hueso interclavicular. Como ocurre con la mayoría de los tetrápodos, la articulación del hombro estaba formada por la escápula y la coracoides. En la pelvis, la placa ósea estaba formada por el isquion en la parte posterior y el hueso púbico más grande en la parte delantera. El ilion, que en los vertebrados terrestres soporta el peso de las extremidades posteriores, se había convertido en un pequeño elemento en la parte trasera, que ya no estaba unido ni al hueso púbico ni al fémur. La articulación de la cadera estaba formada por el isquion y el hueso púbico. Las placas pectoral y pélvica estaban conectadas por un plastrón, una jaula ósea formada por el par de costillas del vientre, cada una de las cuales tenía una sección media y una exterior. Esta disposición inmovilizó todo el baúl.

Para convertirse en aletas, las extremidades habían cambiado considerablemente. Las extremidades eran muy grandes, cada una tan larga como el tronco. Las extremidades anteriores y posteriores se parecían mucho entre sí. El húmero en la parte superior del brazo y el fémur en la parte superior de la pierna se habían convertido en grandes huesos planos, expandidos en sus extremos exteriores. Las articulaciones del codo y de la rodilla ya no eran funcionales: el antebrazo y la pierna no podían flexionarse en relación con los elementos del miembro superior, sino que formaban una continuación plana de ellos. Todos los huesos exteriores se habían convertido en elementos de soporte planos de las aletas, estrechamente conectados entre sí y apenas podían girar, flexionarse, extenderse o extenderse. Esto se aplicaba al cúbito, el radio, los metacarpianos y los dedos de las manos, así como a la tibia, el peroné, los metatarsianos y los dedos de los pies. Además, para alargar las aletas, se había aumentado el número de falanges, hasta dieciocho seguidas, fenómeno llamado hiperfalangia. Las aletas no eran perfectamente planas, sino que tenían un perfil superior ligeramente curvado y convexo, como un perfil aerodinámico, para poder "volar" a través del agua.

Si bien los plesiosaurios variaron poco en la constitución del tronco, y se les puede llamar "conservadores" a este respecto, hubo diferencias importantes entre los subgrupos en cuanto a la forma del cuello y del cráneo. Los plesiosaurios se pueden dividir en dos tipos morfológicos principales que se diferencian en el tamaño de la cabeza y el cuello. Los "Plesiosauromorfos", como Cryptoclididae, Elasmosauridae y Plesiosauridae, tenían cuellos largos y cabezas pequeñas. Los "Pliosauromorfos", como Pliosauridae y Rhomaleosauridae, tenían cuellos más cortos con una cabeza grande y alargada. Las variaciones en la longitud del cuello no fueron causadas por un alargamiento de las vértebras cervicales individuales, sino por un aumento en su número. Elasmosaurus tiene setenta y dos vértebras del cuello; el récord conocido lo ostenta el elasmosáurido Albertonectes, con setenta y seis cervicales. La gran cantidad de articulaciones sugirió a los primeros investigadores que el cuello debía haber sido muy flexible; de hecho, se suponía que era posible una curvatura del cuello similar a la de un cisne: en islandés, a los plesiosaurios incluso se les llama Svaneðlur, "lagartos cisne". Sin embargo, la investigación moderna ha confirmado una conjetura anterior de Williston de que las largas espinas en forma de placas situadas en la parte superior de las vértebras, el processus spinosi, limitaban fuertemente el movimiento vertical del cuello. Aunque la curvatura horizontal era menos restringida, en general, el cuello debía haber sido bastante rígido y ciertamente era incapaz de doblarse en espirales serpenteantes. Esto es aún más cierto en el caso de los "pliosauromofos" de cuello corto, que tenían tan solo once vértebras cervicales. En las formas tempranas, las vértebras del cuello anficelosas o anfiplatas tenían costillas del cuello de dos cabezas; las formas posteriores tenían costillas de una sola cabeza. En el resto de la columna vertebral, el número de vértebras dorsales varió entre diecinueve y treinta y dos; de las vértebras sacras, entre dos y seis, y de las vértebras de la cola, entre veintiuna y treinta y dos. Estas vértebras todavía poseían los procesos originales heredados de los ancestros terrestres de los Sauropterygia y no habían sido reducidos a simples discos parecidos a peces, como sucedió con las vértebras de los ictiosaurios. Las vértebras de la cola poseían huesos en forma de galón. Las vértebras dorsales de los plesiosaurios son fácilmente reconocibles por dos grandes foramina subcentralia, aberturas vasculares emparejadas en la parte inferior.

El cráneo de los plesiosaurios mostraba la "euryápsida" Condición, carente de las fenestras temporales inferiores, las aberturas en los lados inferiores traseros. Las fenestras temporales superiores formaban grandes aberturas a los lados del techo posterior del cráneo, la unión de los músculos que cerraban la mandíbula inferior. Generalmente, los huesos parietales eran muy grandes, con una cresta en la línea media, mientras que los huesos escamosos típicamente formaban un arco, excluyendo los parietales del occipucio. Las cuencas de los ojos eran grandes y en general apuntaban oblicuamente hacia arriba; los pliosauridos tenían ojos más dirigidos hacia los lados. Los ojos estaban sostenidos por anillos esclerales, cuya forma muestra que eran relativamente planos, una adaptación al buceo. Las fosas nasales internas situadas anteriormente, las coanas, tienen surcos palatinos para canalizar el agua, cuyo flujo se mantendría mediante presión hidrodinámica sobre las fosas nasales externas situadas posteriormente, delante de las cuencas de los ojos, durante la natación. Según una hipótesis, durante su paso por los conductos nasales, el agua habría sido 'olía' por epitelios olfatorios. Sin embargo, más hacia atrás, hay un segundo par de aberturas en el paladar; una hipótesis posterior sostiene que estas son las coanae reales y que el par anterior en realidad representaba glándulas de sal pareadas. La distancia entre las cuencas de los ojos y las fosas nasales era tan limitada porque los huesos nasales estaban muy reducidos, incluso ausentes en muchas especies. Los premaxilares tocaban directamente los huesos frontales; en los elasmosáuridos, llegaban incluso hasta los huesos parietales. A menudo también faltaban los huesos lagrimales.

La forma y el número de los dientes fueron muy variables. Algunas formas tenían cientos de dientes en forma de agujas. La mayoría de las especies tenían dientes cónicos más grandes con una sección transversal redonda u ovalada. Dichos dientes eran de cuatro a seis en el premaxilar y de catorce a veinticinco en el maxilar; el número en las mandíbulas inferiores era aproximadamente igual al del cráneo. Los dientes estaban colocados en alvéolos, tenían el esmalte arrugado verticalmente y carecían de un verdadero filo o carina. En algunas especies, los dientes frontales eran notablemente más largos para agarrar a sus presas.

Tejidos blandos

Los restos de tejidos blandos de plesiosaurios son raros, pero a veces, especialmente en depósitos de esquisto, se han conservado parcialmente, p. mostrando los contornos del cuerpo. Uno de los primeros descubrimientos a este respecto fue el holotipo de Plesiosaurus conybeari (actualmente Attenborosaurus). De tales hallazgos se sabe que la piel era lisa, sin escamas aparentes pero con pequeñas arrugas, que el borde posterior de las aletas se extendía considerablemente detrás de los huesos de las extremidades; y que la cola tenía una aleta vertical, como informó Wilhelm Dames en su descripción de Plesiosaurus guilelmiimperatoris (actualmente Seeleyosaurus). La posibilidad de una aleta caudal ha sido confirmada por estudios recientes sobre la forma de la columna neural caudal de Pantosaurus, Cryptoclidus y Rhomaleosaurus zetlandicus. Un estudio de 2020 afirma que la aleta caudal tenía una configuración horizontal.

Paleobiología

Comida

La probable fuente de alimento de los plesiosaurios variaba dependiendo de si pertenecían al "plesiosauromorfo" formas o el "pliosauromorfo" especies.

Los cuellos extremadamente largos de los "plesiosauromorfos" han causado especulaciones sobre su función desde el mismo momento en que se hizo evidente su estructura especial. Conybeare había ofrecido tres posibles explicaciones. El cuello podría haber servido para interceptar peces que se movían rápidamente en una persecución. Alternativamente, los plesiosaurios podrían haber descansado en el fondo del mar, mientras que la cabeza era enviada en busca de presas, lo que parecía confirmarse por el hecho de que los ojos estaban dirigidos relativamente hacia arriba. Finalmente, Conybeare sugirió la posibilidad de que los plesiosaurios nadaran en la superficie, dejando que sus cuellos se hundieran hacia abajo para buscar alimento en niveles más bajos. Todas estas interpretaciones asumieron que el cuello era muy flexible. La idea moderna de que el cuello era, en realidad, bastante rígido, con un movimiento vertical limitado, ha requerido nuevas explicaciones. Una hipótesis es que la longitud del cuello permitía sorprender a los bancos de peces, llegando la cabeza antes de que la vista o la onda de presión del tronco pudieran alertarlos. "Plesiosauromorfos" cazaban visualmente, como lo demuestran sus grandes ojos, y tal vez empleaban un sentido direccional del olfato. Los cefalópodos de cuerpo duro y blando probablemente formaban parte de su dieta. Sus mandíbulas probablemente eran lo suficientemente fuertes como para morder los duros caparazones de este tipo de presa. Se han encontrado ejemplares fósiles con caparazones de cefalópodos todavía en el estómago. Los peces óseos (Osteichthyes), que se diversificaron aún más durante el Jurásico, probablemente también fueron presas. Una hipótesis muy diferente afirma que los "plesiosauromorfos" se alimentaban del fondo. Los cuellos rígidos habrían sido utilizados para arar el fondo del mar, comiéndose el bentos. Esto lo habrían demostrado los largos surcos presentes en los antiguos fondos marinos. En 2017 se sugirió este estilo de vida para la Morturneria. "Plesiosauromorfos" no estaban bien adaptados para capturar presas grandes que se movían rápidamente, ya que sus largos cuellos, aunque aparentemente aerodinámicos, provocaban una enorme fricción en la piel. Sankar Chatterjee sugirió en 1989 que algunos Cryptocleididae se alimentaban en suspensión y filtraban plancton. Aristonectes p.ej. Tenía cientos de dientes, lo que le permitía cribar pequeños crustáceos del agua.

Los "pliosauromorfos" eran los principales carnívoros, o superdepredadores, en sus respectivas redes alimentarias. Eran depredadores de persecución o emboscadas de presas de varios tamaños y comederos oportunistas; sus dientes podrían usarse para perforar presas de cuerpo blando, especialmente peces. Sus cabezas y dientes eran muy grandes, adecuados para agarrar y destrozar animales grandes. Su morfología permitía una alta velocidad de nado. Ellos también cazaban visualmente.

Los propios plesiosaurios eran presa de otros carnívoros, como lo demuestran las marcas de mordeduras dejadas por un tiburón que se han descubierto en una aleta de plesiosaurio fosilizada y los restos fosilizados del contenido del estómago de un mosasaurio que se cree que son restos de un plesiosaurio.

También se han descubierto esqueletos con gastrolitos y piedras en el estómago, aunque no se ha establecido si ayudan a descomponer los alimentos, especialmente los cefalópodos, en una molleja muscular, o para variar la flotabilidad, o ambas cosas. Sin embargo, el peso total de los gastrolitos encontrados en varios ejemplares parece insuficiente para modificar la flotabilidad de estos grandes reptiles. Los primeros gastrolitos de plesiosaurio, encontrados con Mauisaurus gardneri (un nomen nudum), fueron reportados por Harry Govier Seeley en 1877. El número de estas piedras por individuo suele ser muy grande. En 1949, un fósil de Alzadasaurus (espécimen SDSM 451, más tarde rebautizado como Styxosaurus) mostró 253 de ellos. El tamaño de las piedras individuales suele ser considerable. En 1991 se investigó un espécimen de elasmosáurido, KUVP 129744, que contenía un gastrolito con un diámetro de diecisiete centímetros y un peso de 1300 gramos; y una piedra algo más corta de 1490 gramos. En total, estaban presentes cuarenta y siete gastrolitos, con un peso combinado de 13 kilogramos. El tamaño de las piedras se ha considerado como una indicación de que no fueron tragadas por accidente, sino deliberadamente, y el animal tal vez recorrió grandes distancias en busca de un tipo de roca adecuado. El espécimen tipo de Scalamagnus (MNA V10046) está asociado con 289 gastrolitos, lo cual es inusual en comparación con la mayoría de los esqueletos de policotílidos que generalmente carecen de gastrolitos. Desde menos de 0,1 gramos hasta 18,5 gramos, la masa total de los gastrolitos fue de aproximadamente 518 gramos. Aproximadamente tres cuartas partes de las piedras pesaban menos de 2 gramos, con una masa media y mediana de las piedras estimadas, respectivamente, en 1,9 gramos y 0,8 gramos. Los gastrolitos tenían un valor medio alto y variabilidad en la esfericidad, lo que sugiere que este individuo obtenía sus piedras de ríos ubicados a lo largo del lado occidental de la vía marítima interior occidental.

Locomoción

Movimiento de aleta

La distintiva forma del cuerpo de cuatro aletas ha provocado una considerable especulación sobre qué tipo de trazo usaban los plesiosaurios. El único grupo moderno con cuatro aletas son las tortugas marinas, que sólo utilizan el par frontal para propulsarse. Conybeare y Buckland ya habían comparado las aletas con las alas de los pájaros. Sin embargo, tal comparación no fue muy informativa, ya que la mecánica del vuelo de las aves en este período no se conocía bien. A mediados del siglo XIX, se suponía que los plesiosaurios empleaban un movimiento de remo. Las aletas se habrían movido hacia adelante en posición horizontal, para minimizar la fricción, y luego se habrían girado axialmente a una posición vertical para ser arrastradas hacia atrás, provocando la mayor fuerza reactiva posible. De hecho, un método así sería muy ineficaz: la carrera de recuperación en este caso no genera empuje y la carrera trasera genera una enorme turbulencia. A principios del siglo XX, los principios recién descubiertos del vuelo de las aves sugirieron a varios investigadores que los plesiosaurios, al igual que las tortugas y los pingüinos, realizaban un movimiento de vuelo mientras nadaban. Esto fue, por ejemplo. propuesto por Eberhard Fraas en 1905 y en 1908 por Othenio Abel. Al volar, el movimiento de las aletas es más vertical y su punta describe un óvalo o "8". Idealmente, la aleta primero se mueve oblicuamente hacia adelante y hacia abajo y luego, después de una ligera retracción y rotación, cruza esta trayectoria desde abajo para ser arrastrada hacia adelante y hacia arriba. Durante ambas brazadas, hacia arriba y hacia abajo, según el principio de Bernoulli, el empuje hacia adelante y hacia arriba se genera mediante el perfil superior curvado convexamente de la aleta, el borde frontal ligeramente inclinado con respecto al flujo de agua, mientras que la turbulencia es mínima. Sin embargo, a pesar de las evidentes ventajas de este método de natación, en 1924 el primer estudio sistemático sobre la musculatura de los plesiosaurios realizado por David Meredith Seares Watson concluyó que, no obstante, realizaban un movimiento de remo.

A mediados del siglo XX, el "modelo de remo" siguió siendo la hipótesis dominante con respecto a la brazada de natación del plesiosaurio. En 1957, Lambert Beverly Halstead, que entonces usaba el apellido Tarlo, propuso una variante: las extremidades traseras habrían remado en el plano horizontal, pero las extremidades anteriores habrían remado, moviéndose hacia abajo y hacia atrás. En 1975, el modelo tradicional fue desafiado por Jane Ann Robinson, quien revivió el modelo "volador" hipótesis. Ella argumentó que los principales grupos de músculos estaban ubicados de manera óptima para un movimiento vertical de las aletas, no para tirar de las extremidades horizontalmente, y que la forma de las articulaciones del hombro y la cadera habrían impedido la rotación vertical necesaria para remar. En un artículo posterior, Robinson propuso que la energía cinética generada por las fuerzas ejercidas sobre el tronco por los golpes, se habría almacenado y liberado como energía elástica en la caja torácica, permitiendo un sistema de propulsión especialmente eficiente y dinámico.

En el modelo de Robinson, tanto el downstroke como el upstroke habrían sido poderosos. En 1982, fue criticada por Samuel Tarsitano, Eberhard Frey y Jürgen Riess, quien afirmó que, mientras que los músculos en la parte inferior del hombro y las placas pélvicas eran claramente lo suficientemente poderosos para tirar de las extremidades hacia abajo, grupos musculares comparables en la parte superior de estas placas para elevar las extremidades simplemente carecían, y, si hubieran estado presentes, no podrían haber sido empleados con fuerza, su peligro interno de carga Propusieron un modelo de vuelo más limitado en el que una poderosa caída se combinó con una recuperación en gran parte sin potencia, la voltereta regresando a su posición original por el impulso del cuerpo de movimiento hacia adelante y de hundimiento temporal. Este modelo de vuelo modificado se convirtió en una interpretación popular. Menos atención fue dada a una hipótesis alternativa por Stephen Godfrey en 1984, que propuso que tanto las antepasadas como las hindlimbs realizaron una profunda moción de acolchado hacia la parte trasera combinada con un golpe de recuperación potenciado hacia la parte delantera, que se asemeja al movimiento realizado por las antepasadas de los iones marinos.

En 2010, Frank Sanders y Kenneth Carpenter publicaron un estudio en el que concluían que el modelo de Robinson había sido correcto. Frey &amperio; Riess se habría equivocado al afirmar que las placas del hombro y la pelvis no tenían músculos unidos a sus lados superiores. Si bien estos grupos de músculos probablemente no eran muy poderosos, esto podría haberse compensado fácilmente con los músculos grandes de la espalda, especialmente el latissimus dorsi, que habría estado bien desarrollado en vista de las altas espinas de la espalda. columna vertebral. Además, la constitución plana de las articulaciones del hombro y la cadera indicaba claramente que el movimiento principal era vertical, no horizontal.

Marcha

Como todos los tetrápodos con extremidades, los plesiosaurios debían tener un modo de andar determinado, un patrón de movimiento coordinado de las, en este caso, aletas. De todas las posibilidades, en la práctica la atención se ha dirigido en gran medida a la cuestión de si el par delantero y el par trasero se movían simultáneamente, de modo que las cuatro aletas se activaban al mismo tiempo, o en un patrón alternativo, empleándose cada par por turno. . Frey &amperio; Riess propuso en 1991 un modelo alternativo, que habría tenido la ventaja de una propulsión más continua. En 2000, Theagarten Lingham-Soliar evadió la pregunta concluyendo que, al igual que las tortugas marinas, los plesiosaurios sólo utilizaban el par frontal para dar un golpe de potencia. El par trasero se habría utilizado simplemente para guiar. Lingham-Soliar dedujo esto de la forma de la articulación de la cadera, que sólo habría permitido un movimiento vertical limitado. Además, una separación de las funciones de propulsión y dirección habría facilitado la coordinación general del cuerpo y habría evitado un cabeceo demasiado extremo. Rechazó la hipótesis de Robinson de que la energía elástica se almacenaba en la caja torácica, considerando que las costillas eran demasiado rígidas para ello.

La interpretación de Frey & Riess se convirtió en el dominante, pero fue desafiado en 2004 por Sanders, quien demostró experimentalmente que, mientras que un movimiento alternativo podría haber causado un cabeceo excesivo, un movimiento simultáneo habría causado sólo un ligero cabeceo, que podría haber sido fácilmente controlado por las aletas traseras. . De los otros movimientos axiales, el balanceo podría haberse controlado activando alternativamente las aletas del lado derecho o izquierdo y la guiñada mediante el cuello largo o una aleta caudal vertical. Sanders no creía que el par trasero no se utilizara para la propulsión, concluyendo que las limitaciones impuestas por la articulación de la cadera eran muy relativas. En 2010, Sanders & Carpenter concluyó que, con un paso alterno, las turbulencias provocadas por el par delantero habrían dificultado una acción eficaz del par trasero. Además, una larga fase de planeo después de un enfrentamiento simultáneo habría sido muy eficiente energéticamente. También es posible que la marcha fuera opcional y se adaptara a las circunstancias. Durante una persecución rápida y constante, habría sido útil un movimiento alternativo; en una emboscada, un golpe simultáneo habría hecho posible una velocidad máxima. En la búsqueda de presas a mayor distancia, la combinación de un movimiento simultáneo con el deslizamiento habría costado la menor cantidad de energía. En 2017, un estudio realizado por Luke Muscutt, utilizando un modelo de robot, concluyó que las aletas traseras se empleaban activamente, lo que permitía un aumento del 60 % de la fuerza de propulsión y un aumento del 40 % de la eficiencia. No habría habido una única fase óptima para todas las condiciones, y probablemente la forma de andar se habría cambiado según lo exigiera la situación.

Velocidad

En general, es difícil determinar la velocidad máxima de las criaturas marinas extintas. Para los plesiosaurios, esto se vuelve más difícil por la falta de consenso sobre el movimiento de sus aletas y su forma de andar. No existen cálculos exactos de su número de Reynolds. Las impresiones fósiles muestran que la piel era relativamente lisa, sin escamas, y esto puede haber reducido la resistencia de la forma. Hay pequeñas arrugas en la piel que pueden haber impedido la separación del flujo laminar en la capa límite y, por lo tanto, reducido la fricción de la piel.

La velocidad sostenida se puede estimar calculando la resistencia de un modelo simplificado del cuerpo, al que se puede aproximar un esferoide alargado, y el nivel sostenible de producción de energía de los músculos. Judy Massare publicó un primer estudio sobre este problema en 1988. Incluso suponiendo una baja eficiencia hidrodinámica de 0,65, el modelo de Massare parecía indicar que los plesiosaurios, si fueran de sangre caliente, habrían navegado a una velocidad de cuatro metros. por segundo, o unos catorce kilómetros por hora, superando considerablemente las velocidades conocidas de los delfines y ballenas actuales. Sin embargo, en 2002, Ryosuke Motani demostró que las fórmulas que había utilizado Massare habían sido defectuosas. Un nuevo cálculo, utilizando fórmulas corregidas, dio como resultado una velocidad de medio metro por segundo (1,8 km/h) para un plesiosaurio de sangre fría y de un metro y medio por segundo (5,4 km/h) para un plesiosaurio endotérmico. Incluso la estimación más alta es aproximadamente un tercio menor que la velocidad de los Cetáceos actuales.

Massare también intentó comparar las velocidades de los plesiosaurios con las de los otros dos grupos principales de reptiles marinos, los Ichthyosauria y los Mosasauridae. Concluyó que los plesiosaurios eran alrededor de un veinte por ciento más lentos que los ictiosaurios avanzados, que empleaban un movimiento tunniforme muy eficaz, oscilando sólo la cola, pero un cinco por ciento más rápidos que los mosasáuridos, que se suponía nadaban con un ineficaz movimiento anguiliforme, parecido al de una anguila, de la cola. cuerpo.

Las muchas especies de plesiosaurios pueden haber diferido considerablemente en sus velocidades de nado, reflejando las diversas formas corporales presentes en el grupo. Mientras que los "pliosauromorfos" (p. ej. Liopleurodon) pueden haber sido nadadores rápidos, los "plesiosauromorfos" fueron construidos más para la maniobrabilidad que para la velocidad, frenados por una fuerte fricción de la piel, pero capaces de un movimiento de rodadura rápido. Algunas formas de cuello largo, como Elasmosauridae, también tienen aletas rechonchas relativamente cortas con una relación de aspecto baja, lo que reduce aún más la velocidad pero mejora el balanceo.

Buceo

Hay pocos datos disponibles que muestren exactamente a qué profundidad se sumergían los plesiosaurios. Que se sumergieron a una profundidad considerable lo demuestran los signos de enfermedad por descompresión. Las cabezas de los húmero y del fémur con muchos fósiles muestran necrosis del tejido óseo, provocada por un ascenso demasiado rápido después de una inmersión profunda. Sin embargo, esto no permite deducir una profundidad exacta, ya que los daños podrían haber sido causados por unas pocas inmersiones muy profundas o, alternativamente, por un gran número de descensos relativamente poco profundos. Las vértebras no muestran tal daño: probablemente estaban protegidas por un suministro de sangre superior, posible gracias a las arterias que ingresaban al hueso a través de los dos foramina subcentralia, grandes aberturas en su parte inferior.

El descenso habría sido ayudado por una Fuerza de Arquímedes negativa, es decir, ser más denso que el agua. Por supuesto, esto habría tenido el inconveniente de dificultar la reaparición. Los plesiosaurios jóvenes muestran paquiostosis, una densidad extrema del tejido óseo, que podría haber aumentado el peso relativo. Los individuos adultos tienen más hueso esponjoso. Los gastrolitos se han sugerido como método para aumentar de peso o incluso como medio para lograr una flotabilidad neutra, tragándolos o escupiéndolos nuevamente según sea necesario. También podrían haberse utilizado para aumentar la estabilidad.

Los ojos relativamente grandes de Cryptocleididae se han visto como una adaptación al buceo profundo.

Rol de cola

Un estudio de 2020 ha postulado que los sauropterigios dependían de movimientos verticales de la cola de manera muy similar a los cetáceos. En los plesiosaurios el tronco era rígido por lo que esta acción era más limitada y en conjunto con las aletas.

Metabolismo

Tradicionalmente, se suponía que los grupos de reptiles extintos eran de sangre fría, como los reptiles modernos. Nuevas investigaciones realizadas durante las últimas décadas han llevado a la conclusión de que es muy probable que algunos grupos, como los dinosaurios terópodos y los pterosaurios, fueran de sangre caliente. Es difícil determinar si quizás los plesiosaurios también eran de sangre caliente. Uno de los indicios de un metabolismo elevado es la presencia de hueso fibrolamelar de rápido crecimiento. Sin embargo, la paquiostosis de los individuos juveniles dificulta establecer si los plesiosaurios poseían ese tipo de hueso. Sin embargo, se ha podido comprobar su aparición en miembros más basales del grupo más inclusivo al que pertenecían los plesiosaurios, los sauropterigios. Un estudio realizado en 2010 concluyó que el hueso fibrolamelar estaba presente originalmente en los sauropterigios. Una publicación posterior en 2013 encontró que los Nothosauridae carecían de este tipo de matriz ósea pero que Pistosauria basal lo poseía, signo de un metabolismo más elevado. Por tanto, es más parsimonioso suponer que los pistosaurios más derivados, los plesiosaurios, también tenían un metabolismo más rápido. Un artículo publicado en 2018 afirmó que los plesiosaurios tenían tasas metabólicas en reposo (RMR) en el rango de las aves según modelos osteohistológicos cuantitativos. Sin embargo, estos resultados son problemáticos en vista de los principios generales de la fisiología de los vertebrados (ver la ley de Kleiber); La evidencia de estudios isotópicos del esmalte dental de plesiosaurio sugiere en realidad endotermia a RMR más bajos, con temperaturas corporales inferidas de ca. 26 °C (79 °F).

Reproducción

Como los reptiles en general son ovíparos, hasta finales del siglo XX se había considerado posible que los plesiosaurios más pequeños pudieran haberse arrastrado hasta una playa para poner huevos, como las tortugas modernas. Sus fuertes extremidades y su parte inferior plana parecían haberlo hecho factible. Este método fue defendido, por ejemplo, por Halstead. Sin embargo, como esos miembros ya no tenían articulaciones funcionales de codo o rodilla y la parte inferior por su propia planitud habría generado mucha fricción, ya en el siglo XIX se planteó la hipótesis de que los plesiosaurios habían sido vivíparos. Además, era difícil concebir cómo las especies más grandes, tan grandes como las ballenas, podrían haber sobrevivido a un varamiento. Los hallazgos fósiles de embriones de ictiosaurio mostraron que al menos un grupo de reptiles marinos había tenido crías vivas. El primero en afirmar que se habían encontrado embriones similares en plesiosaurios fue Harry Govier Seeley, quien informó en 1887 haber adquirido un nódulo con entre cuatro y ocho esqueletos diminutos. En 1896 describió este descubrimiento con más detalle. De ser auténticos, los embriones de los plesiosaurios habrían sido muy pequeños, como los de los ictiosaurios. Sin embargo, en 1982, Richard Anthony Thulborn demostró que Seeley había sido engañado por un hombre "manipulado" Fósil de un nido de cangrejos de río.

Un espécimen de plesiosaurio real encontrado en 1987 finalmente demostró que los plesiosaurios daban a luz a crías vivas: este fósil de una Polycotylus latippinus preñada muestra que estos animales dieron a luz a un solo juvenil grande y probablemente invirtieron en el cuidado de sus padres. en sus crías, similar a las ballenas modernas. La cría medía 1,5 metros (cinco pies) de largo y, por lo tanto, era grande en comparación con su madre de cinco metros (dieciséis pies), lo que indica una estrategia K en la reproducción. Se sabe poco sobre las tasas de crecimiento o un posible dimorfismo sexual.

Comportamiento social e inteligencia

Del cuidado parental indicado por el gran tamaño de los jóvenes, se puede deducir que el comportamiento social en general era relativamente complejo. No se sabe si los plesiosaurios cazaban en manadas. El tamaño relativo de su cerebro parece ser típico de los reptiles. De los sentidos, la vista y el olfato eran importantes, menos el oído; Los elasmosáuridos han perdido el estribo por completo. Se ha sugerido que en algunos grupos el cráneo albergaba órganos electrosensibles.

Paleopatología

Algunos fósiles de plesiosaurio muestran patologías, resultado de enfermedades o vejez. En 2012, se describió una mandíbula de Pliosaurio con una articulación mandibular claramente afectada por artritis, un signo típico de senescencia.

Distribución

Se han encontrado fósiles de plesiosaurio en todos los continentes, incluida la Antártida.

Cronología de las especies de Plesiosauria

Distribución estratigráfica

La siguiente es una lista de formaciones geológicas que han producido fósiles de plesiosaurio.

Nombre	Edad	Ubicación	Notas
Formación Agardhfjellet	Tithonian	Noruega	Colymbosaurus svalbardensis, Djupedalia, Pliosaurus funkei, Spitrasaurus
Formación de Akrabou	Turonian	Marruecos	Manemergus, Thililua, Libonectes
Al'Hisa Phosphorite Formation	Campanian-Maastrichtian	Jordania	Plesiosaurus mauritanicus
Allen Formation	Campanian-Maastrichtian	Argentina
Al-Sawwanah al-Sharqiyah, Phosphate mine	Santonian-Campanian-Maastrichtian	Siria	Plesiosaurio
Formación de arcilla Ampthill	Oxfordian	UK	Liopleurodon pachydeirus
Bearpaw Formation	Campanian	Canadá Estados Unidos	Albertonectes, Dolichorhynchops herschelensis, Terminonatator
Formación de Lias Azules	Rhaetian-Hettangian	UK	Anningasaura, Avalonnectes, Eoplesiosaurio, Eurycleidus, "Plesiosaurus" cliduchus, Plesiosaurus dolichodeirus, "Plesiosaurus" macrocefalia, "Rhomaleosaurus" megacephalus, Stratesaurus, Thalassiodracon
Formación de Britton	Coniacian	Estados Unidos	Libonectos
Formación de Bückeberg	Berriasian	Alemania	Brancasaurus, Gronausaurus
Bulldog Shale Formation	Aptian-Albian	Australia	Opallionectes, Umoonasaurus
Calcaire à Bélemnites	Pliensbachian	Francia	Crionectos
Formación Carlile	Turonian	Estados Unidos	Megacephalosaurus
Charmouth Mudstone Formation	Sinemurian	UK	Archaeonectrus, Attenborosaurus
Formación de Chichali		Pakistán
Formación de aguas claras	Albian	Canadá	Nichollssaura, Wapuskanectes
Formación de Conway	Campanian-Maastrichtian	Nueva Zelandia	Mauisaurus, Alexandronectes
Coral Rag Formación	Oxfordian	UK	"Pliosaurus" grossouvrei
Formación de Exter	Rhaetian	Alemania	Rhaeticosaurus mertensi, quizás un Pliosauro basal
Favret Formation	Anisian	Estados Unidos	Augustasaurus
Piedra caliza Fencepost	Turonian	Estados Unidos	Trinacromerum
Formación franciscana		Estados Unidos
Graneros Shale	Cenomanian	Estados Unidos	Thalassomedon
Greenhorn Limestone	Turonian	Estados Unidos	Brachauchenius, Pahasapasaurus
Formación Guanling	Anisian	China
Hiccles Cove Formation	Callovian	Canadá	Borealonectes
Formación de Horseshoe Canyon	Maastrichtian	Canadá	Leurospondylus
Formación de Jagua	Oxfordian	Cuba	Gallardosaurus, Vinialesaurus
Formación jagüel	Maastrichtian	Argentina	Tuarangisaurus cabazai
Katiki Formación	Maastrichtian	Nueva Zelandia	Kaiwhekea
Kimmeridge Clay	Kimmeridgian	UK	Bathyspondylus, Colymbosaurus, Kimmerosaurus, "Plesiosaurus" manselli, Pliosaurio brachydeirus, Pliosaurus brachyspondylus, Pliosaurus carpenteri, Pliosaurus kevani, Pliosaurus macromerus, Pliosaurus portentificus, Pliosaurus westburyensis
Kingsthorp	Toarcian	UK	Rhomaleosaurus thorntoni
Kiowa Shale	Albian	Estados Unidos	Apatomerus
La Colonia Formation	Campanian	Argentina	Sulcusuchus
Formación de Lake Waco		Estados Unidos
Formación de los Mollos	Bajocian	Argentina	Maresaurus
Maree Formation	Aptian	Australia
Leicestershire	tarde Sinemurian	UK	Eretmosaurus
Pico de arcilla	Pliensbachian	Alemania	Westfaliasaurus
Marnes feuilletés	Toarcian	Francia	Occitanosaurus
Mooreville Chalk Formación	Santonian - Campanian	Estados Unidos
Formación Moreno	Albian	Estados Unidos	Fresnosaurus, Hydrotherosaurus, Morenosaurus
Muschelkalk	Anisian	Alemania	Pistosaurio
Formación Naknek	Kimmeridgian	Estados Unidos	Megalneusaurus
Formación de Niobrara	Santonian	Estados Unidos	Brimosaurus, Dolichorhynchops osborni, Elasmosaurus, Polycotylus, Styxosaurus snowii
Oxford Clay	Callovian	UK Francia	Cryptoclidus, Liopleurodon, Marmornectes, Muraenosaurus, Pachycostasaurus, Peloneustes, "Pliosaurus" andrewsi, Picrocleidus, Simolestes, Tricleidus
Oulad Abdoun Basin	Maastrichtian	Marruecos	Zarafasaura
Formación de Paja	Aptian	Colombia	Callawayasaurus, Kronosaurus boyacensis
Formación Paso del Sapo	Maastrichtian	Argentina	Aristonectes
Pierre Shale	Campanian	Estados Unidos	Martinectes, Hydralmosaurus
Posidonia Shale	Toarcian	Alemania	Hauffiosaurus zanoni, Hydrorion, Meyerasaurus, Plesiopterys, Seeleyosaurus
Rio del Lago Formación	temprano Carnian	Italia	Bobosaurus
São Gião Formation	Toarcian	Portugal	Lusonectes
Smoky Hill Chalk	Campanian	Estados Unidos	Dolichorhynchops osborni
Formación Sundance	Oxfordian	Estados Unidos	Megalneusaurus, Pantosaurus, Tatenectes
Domingos Formación Río	Valanginian	Sudáfrica	Leptocleidus capensis
Formación de Tahora	Campanian	Nueva Zelandia	Tuarangisaurus keyesi
Formación Tamayama	Santonian	Japón	Futabasaurio
Thermopolis Shale	Albian	Estados Unidos	Edgarosaurus
Formación de Toolebuc	Albian	Australia	Eromangasaurus, Kronosaurus queenslandicus
Formación de la estructura trópica	Turonian	Estados Unidos	Brachauchenius sp. (nombrado, antes mencionado B. lucasi), Scalamagnus, Eopolycotylus, Palmulasaurus, Trinacromerum sp.
Formación Vectis	Aptian	UK	Vectocleidus
Formación de Clay Wadhurst	Valanginian	UK	Hastanectes
Formación de Wallumbilla	Aptian-Albian	Australia	Styxosaurus glendowerensis
Weald Clay	Barremian	UK	Leptocleidus superstes
Formación de Whitby Mudstone	Toarcian	UK	Hauffiosaurus longirostris, Hauffiosaurus tomistomimus, Macroplata, Microcleidus homalospondylus, Microcleidus macropterus, Rhomaleosaurus cramptoni, Rhomaleosaurus propinquus, Rhomaleosaurus zetlandicus, Sthenarosaurus
Formación de Wilczek	Norian	Rusia	Alexeyisaurus
Formación Xintiangou	Jurásico Medio	China	Yuzhoupliosaurus
Zhenzhuchong Formación		China
Formación de Ziliujing	Toarcian	China	Bishanopliosaurus, Sinopliosaurus

En la cultura contemporánea

La creencia de que los plesiosaurios son dinosaurios es un error común y, a menudo, los plesiosaurios se representan erróneamente como dinosaurios en la cultura popular.

Se ha sugerido que las leyendas sobre serpientes marinas y los avistamientos modernos de supuestos monstruos en lagos o el mar podrían explicarse por la supervivencia de los plesiosaurios en los tiempos modernos. Esta propuesta criptozoológica ha sido rechazada por la gran comunidad científica, que considera que se basa en la fantasía y la pseudociencia. Se ha demostrado que los supuestos cadáveres de plesiosaurio son cadáveres parcialmente descompuestos de tiburones peregrinos.

Mientras que el monstruo Loch Ness es a menudo reportado como un plesiosaur, también se describe a menudo como un aspecto completamente diferente. Se han presentado varias razones para que sea poco probable que sea un plesiosauro. Incluyen la suposición de que el agua en el lago es demasiado fría para un presunto reptil de sangre fría para poder sobrevivir fácilmente, el hecho de que la osteología del cuello del plesiosaur hace que sea absolutamente seguro decir que el plesiosauro no podía levantar su cabeza como un cisne fuera del agua como lo hace el monstruo de Loch Ness, la suposición de que los animales de respiración de aire no serían suficientes Las explicaciones frecuentes para los avistamientos incluyen ondas, objetos inanimados flotantes, trucos de la luz, natación de animales conocidos y chistes prácticos. Sin embargo, en la imaginación popular, los plesiosarios han llegado a ser identificados con el Monstruo de Loch Ness. Esto ha hecho más conocidos al público en general los plesiosarios.