Plesiosaurio
Plesiosaurio (griego: πλησίος (plesios ), cerca de + σαῦρος (sauros), lagarto) es un género de Gran reptil sauropterigio marino extinto que vivió durante el Jurásico Temprano. Es conocido por esqueletos casi completos de Lias de Inglaterra. Se distingue por su cabeza pequeña, cuello largo y delgado, cuerpo ancho parecido a una tortuga, cola corta y dos pares de remos grandes y alargados. Presta su nombre al orden Plesiosauria, del cual es un miembro temprano, pero bastante típico. Contiene sólo una especie, el tipo, Plesiosaurus dolichodeirus. Otras especies alguna vez asignadas a este género, incluida P. brachypterygius, P. guilielmiimperatoris y P. tournemirensis han sido reasignados a nuevos géneros, como Hydrorion, Seeleyosaurus y Occitanosaurus.
Descubrimiento
El primer esqueleto completo de Plesiosaurus fue descubierto por la paleontóloga y cazadora de fósiles Mary Anning en rocas de la edad Sinemuriana (Jurásico temprano) del grupo Lias inferior en diciembre de 1823. Fósiles adicionales de Plesiosaurio se encontraron en rocas del Grupo Lias de Dorset durante muchos años, "hasta el cese de las actividades de extracción en el Grupo Lias, a principios de este siglo [XX]". aunque Henry De la Beche y William Conybeare utilizaron restos menos completos para nombrar la especie dos años antes, en 1821, y a pesar de haber sido descubiertos primero, los restos de Conybeare no eran el holotipo; Los de Anning lo eran.
Plesiosaurus fue uno de los primeros "reptiles antediluvianos" por descubrir y despertó gran interés en la Inglaterra del siglo XIX. Fue llamado así ("casi lagarto") por William Conybeare y Henry De la Beche, para indicar que se parecía más a un reptil normal que al Ictiosaurio, que se había encontrado en los mismos estratos rocosos apenas unos años antes. Plesiosaurus es el género arquetípico de Plesiosauria y el primero en ser descrito, de ahí que preste su nombre a la orden. Conybeare y De la Beche acuñaron el nombre para hallazgos dispersos de la región de Bristol, Dorset y Lyme Regis en 1821. La especie tipo de Plesiosaurus, P. dolichodeirus, fue nombrado y descrito por Conybeare en 1824 basándose en los hallazgos originales de Anning.
Descripción
Cráneo y dentición
En comparación con otros géneros de plesiosaurios, Plesiosaurus tiene una cabeza pequeña. El cráneo es mucho más estrecho que largo y alcanza su mayor anchura justo detrás de los ojos (la barra postorbitaria). La porción anterior es "romamente triangular". En vista lateral, el cráneo alcanza su punto más alto en la parte posterior de la tabla del cráneo. "Las fosas nasales externas se superponen a las fosas nasales internas". No están situados en la punta del hocico, sino más atrás, más cerca de los ojos que la punta del cráneo. A diferencia de las fosas nasales de Rhomaleosaurus, no parecen estar adaptadas para el olfato bajo el agua. Las órbitas (cuencas de los ojos) son aproximadamente circulares y están ubicadas aproximadamente a la mitad de la longitud del cráneo. Están boca arriba y hacia los lados. Justo detrás de las órbitas se encuentran las fenestras supratemporales, que son aproximadamente del mismo tamaño que las órbitas y también aproximadamente circulares. Entre las cuatro aberturas se encuentra el agujero pineal y entre las fenestras temporales hay una cresta sagital estrecha. Como en otros plesiosaurios, los pterigoideos del paladar están fusionados al basioccipital de la caja del cráneo, aunque la unión no es tan robusta como en los pliosaurios Rhomaleosaurus y Pliosaurio. "Los huesos palatinos son delgados, pero no hay fenestra suborbitaria."
Las dos ramas de la mandíbula inferior forman una "V" forma con un ángulo de aproximadamente 45°. La región especializada donde se encuentran, la sínfisis, es robusta. Los dos ramos están fusionados en la sínfisis, formando una forma puntiaguda y poco profunda en forma de pala.
Los dientes de Plesiosaurus son "conos simples con forma de aguja" que son "ligeramente curvados y circulares en sección transversal". Son puntiagudos con finas estrías que van desde la punta hasta la base y apuntan hacia adelante (procumbentes). Esta procumbencia se vuelve más pronunciada cerca del extremo anterior del cráneo, donde puede estar sólo entre 10 y 15° por encima de la horizontal. Hay de 20 a 25 dientes por fila de dientes de la mandíbula superior y 24 por fila de dientes de la mandíbula inferior. En la región sinfisaria se encuentran hasta cuatro dientes de la fila de dientes de la mandíbula inferior.
Columna vertebral
Plesiosaurus era un plesiosaurio de tamaño moderado que crecía entre 2,87 y 3,5 m (9,4 y 11,5 pies) de longitud. Hay aproximadamente 40 vértebras cervicales (vértebras del cuello), y diferentes ejemplares conservan de 38 a 42 vértebras cervicales. Del resto de la columna vertebral, hay un puñado (cuatro o cinco en el espécimen holotipo) de huesos "pectorales" vértebras de la transición cuello-torso, aproximadamente 21 vértebras dorsales o posteriores, tres o más vértebras sacras y al menos 28 vértebras caudales. Generalmente, el centro de las vértebras cervicales es relativamente alargado, siendo ligeramente más largo que alto. Sin embargo, el ancho suele ser mayor o igual que el largo. Las superficies articulares de los centros cervicales son "ligeramente cóncavas y en forma de riñón, con bordes redondeados y ligeramente rugosos". En la superficie ventral de los centros se encuentran pequeños agujeros llamados agujeros subcentrales. Algunas de las dorsales tienen bordes articulares rugosos, como las cervicales; esta característica suele estar ausente en las caudales.
Las costillas se encuentran desde el cuello hasta la cola. Las costillas cervicales tienen forma de hacha y tienen dos cabezas articulares. Las costillas dorsales son gruesas y tienen una sola cabeza. Las costillas sacras son "cortas, robustas y romas o con forma de protuberancias en ambos extremos". Las costillas caudales tienen diferentes morfologías dependiendo de su ubicación a lo largo de la cola, siendo los ejemplos anteriores puntiagudos y los ejemplos más distales "anchos y romos". Plesiosaurus también tiene gastralia, también conocida como "costillas del vientre". Hay nueve o más conjuntos de gastralia entre el hombro y la pelvis. Cada conjunto se compone de siete elementos: un hueso en la línea media flanqueado por tres elementos laterales.
Extremidades
La cintura escapular se conoce sólo parcialmente, pero parece ser típica de los plesiosaurios. Incluye clavículas fusionadas en el extremo anterior, escápulas (omóplatos) y coracoides grandes. Las escápulas y las coracoides contribuyen a las glenoides (cavidades del brazo). Un par de agujeros ovalados llamados fenestras pectorales se encuentran en la mitad de los contactos escapular/coracoideo. Las extremidades anteriores son alargadas y relativamente estrechas en comparación con las de la mayoría de los plesiosaurios. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) tiene una curvatura distintiva, que parece ser una característica primitiva conservada entre los sauropterigios. Los Plesiosaurus maduros también tienen un surco distintivo a lo largo de la superficie ventral del húmero. El antebrazo incluye un cúbito plano, ancho y en forma de media luna y un cúbito "robusto y en forma de pilar" radio. La muñeca incluye seis huesos. La paleta de mano tiene cinco dígitos; la fórmula de las falanges es incierta, pero el recuento de un individuo grande, desde el "pulgar" al quinto "dedo", es 4-8-9-8-6.
La pelvis incluye huesos púbicos iguales, isquiones y ilios en forma de cuchilla que conectan la pelvis con la columna vertebral. El acetábulo está formado por superficies de los huesos púbicos y los isquiones. Al igual que en la cintura pectoral, hay un par de agujeros entre los isquiones y los huesos púbicos. Las extremidades traseras son largas y estrechas y, en los adultos, son mucho más pequeñas que las anteriores. Los huesos del muslo son rectos. La extremidad trasera inferior incluye dos huesos de tamaño aproximadamente igual, la tibia robusta y el peroné de forma semilunar. Hay seis huesos en el tobillo. La paleta del pie incluye cinco dígitos. Al igual que la mano, la fórmula de las falanges es incierta, pero es al menos 3-7-9-8-7 desde el "dedo" más interno hasta el más externo.
Clasificaciones
Plesiosaurus ha sido históricamente un taxón de papelera. Esto se debe en parte a pocos estudios anatómicos o taxonómicos de los fósiles relevantes. El trabajo taxonómico acrítico dio como resultado que cientos de especies que representan la mayor parte del mundo y la mayor parte del Mesozoico fueran asignadas a Plesiosaurus. Ninguna de las especies más jóvenes del Jurásico o Cretácico pertenece a Plesiosaurus. La revisión de las especies del Jurásico temprano indica que la única especie inglesa asignada correctamente a Plesiosaurus es P. dolichodeirus. Varias otras especies europeas del Jurásico temprano han sido asignadas a nuevos géneros. P. brachypterygius, P. guilielmiimperatoris y P. tournemirensis, por ejemplo, fueron asignados a los nuevos géneros Hydrorion, Seeleyosaurus y Occitanosaurus.
El siguiente cladograma sigue un análisis realizado por Benson et al., 2012, y muestra la ubicación de Plesiosaurus dentro de Plesiosauria.
Paleobiología
Plesiosaurus se alimentaba principalmente de almejas y caracoles, y se cree que también comía belemnitas, peces y otras presas. Su mandíbula en forma de U y sus dientes afilados habrían sido como una trampa para peces. Se impulsaba mediante las paletas, ya que la cola era demasiado corta para ser de mucha utilidad. Su cuello podría haber sido utilizado como timón al navegar durante una persecución. Plesiosaurus dio a luz a crías que vivieron en el agua como serpientes marinas. Los jóvenes podrían haber vivido en estuarios antes de trasladarse al mar abierto. Se ha postulado que el largo cuello del Plesiosaurio habría sido un obstáculo al intentar acelerar, ya que cualquier curvatura en el cuello creaba turbulencias. Si ese fuera el caso entonces el Plesiosaurus habría tenido que mantener el cuello recto para lograr una buena aceleración, algo que dificultaría la caza. Por esta razón, es posible que estos animales en realidad estuvieran al acecho de que sus presas se acercaran en lugar de intentar perseguirlas.
Paleoambiente
Especímenes inequívocos de Plesiosaurus dolichodeirus están limitados a la zona de Lyme Regis de Dorset. Parece ser la especie más común de plesiosaur en el Grupo Lias de Inglaterra. Plesiosaurio está mejor representada de la "parte superior de las Lias Azules, las "Shales with Beef", y la baja Ven Marls Negro", la última de las cuales forman parte de la piedra de Charmouth Mudstone; utilizando las zonas fósiles de Lias Group ammonite, estas rocas fechan a la etapa temprana de Sinemurian. Algunos otros Plesiosaurio Los fósiles son de rocas mas tarde Sinemurianas. El espécimen más antiguo puede ser un cráneo pensado para venir de las rocas de Rhaetian o temprano Hettangian.