Planta floreciendo

Las plantas con flores son plantas que dan flores y frutos, y forman el clado Angiospermae (), comúnmente llamadas angiospermas. El término "angiosperma" se deriva de las palabras griegas ἀγγεῖον/angeion ('contenedor, vaso') y σπέρμα/sperma ('semilla&# 39;), y se refiere a aquellas plantas que producen sus semillas encerradas dentro de un fruto. Son, con mucho, el grupo más diverso de plantas terrestres con 64 órdenes, 416 familias, aproximadamente 13 000 géneros conocidos y 300 000 especies conocidas. Las angiospermas se llamaban antiguamente Magnoliophyta ().

Al igual que las gimnospermas, las angiospermas son plantas productoras de semillas. Se distinguen de las gimnospermas por características que incluyen flores, endospermo dentro de sus semillas y la producción de frutos que contienen las semillas.

Los ancestros de las plantas con flores se separaron del ancestro común de todas las gimnospermas vivas antes del final del Carbonífero, hace más de 300 millones de años. Los parientes fósiles más cercanos de las plantas con flores son inciertos y polémicos.

Los primeros fósiles de angiospermas están en forma de polen hace unos 134 millones de años durante el Cretácico Inferior. En el transcurso del Cretácico, las angiospermas se diversificaron explosivamente, convirtiéndose en el grupo dominante de plantas en todo el planeta al final del período, lo que corresponde con el declive y la extinción de los grupos de gimnospermas previamente generalizados.

Charles Darwin estaba preocupado por el registro fósil de angiospermas que mostraba su aparición repentina o saltación. Debido a que vio esto como un contraejemplo a su teoría gradualista, el origen y la diversificación de las angiospermas se conoce a menudo como 'el misterio abominable de Darwin'.

Descripción

Chamaenerion angustifolium, también conocido como leña de fuego o rosebay willowherb, es una planta de floración en la familia Willowherb Onagraceae.

Características derivadas de angiospermas

Las angiospermas se diferencian de otras plantas con semillas en varios aspectos, que se describen en la siguiente tabla. Estas características distintivas en conjunto han hecho de las angiospermas las plantas terrestres más diversas y numerosas, y el grupo de mayor importancia comercial para los humanos.

Anatomía vascular

Sección transversal de un tallo del lino angiospermo:
1. pith, 2. protoxylem, 3. xylem, 4. Phloem, 5. esclerenquima (fibra base), 6. Corteza, 7. epidermis

Los tallos de las angiospermas están formados por siete capas, como se muestra a la derecha. La cantidad y complejidad de la formación de tejido en las plantas con flores excede la de las gimnospermas.

En las dicotiledóneas, los haces vasculares del tallo están dispuestos de manera que el xilema y el floema forman anillos concéntricos. Los haces del tallo muy joven están dispuestos en un anillo abierto, separando una médula central de una corteza exterior. En cada haz, separando el xilema y el floema, hay una capa de meristemo o tejido formativo activo conocido como cambium. Mediante la formación de una capa de cambium entre los haces (cambium interfascicular), se forma un anillo completo y se produce un aumento periódico regular del espesor debido al desarrollo del xilema en el interior y del floema en el exterior. El floema blando se aplasta, pero la madera dura persiste y forma la mayor parte del tallo y las ramas de la perenne leñosa. Debido a las diferencias en el carácter de los elementos que se producen al principio y al final de la estación, la madera se delimita en sección transversal en anillos concéntricos, uno para cada estación de crecimiento, llamados anillos anuales.

Entre las monocotiledóneas, los haces son más numerosos en el tallo joven y están dispersos por el tejido del suelo. No contienen cambium y una vez formado el tallo aumenta de diámetro sólo en casos excepcionales.

Anatomía reproductiva

Una colección de flores formando una inflorescencia.

El rasgo característico de las angiospermas es la flor. Las flores muestran una notable variación en forma y elaboración, y brindan las características externas más confiables para establecer relaciones entre las especies de angiospermas. La función de la flor es asegurar la fecundación del óvulo y el desarrollo del fruto que contiene las semillas. El aparato floral puede surgir terminalmente en un brote o en la axila de una hoja (donde el pecíolo se une al tallo). De vez en cuando, como en las violetas, una flor surge sola en la axila de una hoja de follaje ordinaria. Más típicamente, la parte de la planta que lleva flores se distingue claramente de la parte vegetativa o que lleva follaje, y forma un sistema de ramas más o menos elaborado llamado inflorescencia.

Hay dos tipos de células reproductivas producidas por las flores. Las microsporas, que se dividirán para convertirse en granos de polen, son las "masculinas" células y nacen en los estambres (o microsporofilas). La "femenina" Las células llamadas megasporas, que se dividirán para convertirse en el óvulo (megagametogénesis), están contenidas en el óvulo y encerradas en el carpelo (o megasporofila).

La flor puede consistir solo de estas partes, como en el sauce, donde cada flor comprende solo unos pocos estambres o dos carpelos. Por lo general, otras estructuras están presentes y sirven para proteger las esporofilas y formar un envoltorio atractivo para los polinizadores. Los miembros individuales de estas estructuras circundantes se conocen como sépalos y pétalos (o tépalos en flores como Magnolia donde los sépalos y los pétalos no se distinguen entre sí). La serie exterior (cáliz de sépalos) suele ser verde y con forma de hoja, y funciona para proteger el resto de la flor, especialmente el capullo. La serie interior (corolla de pétalos) es, en general, blanca o de colores vivos, y tiene una estructura más delicada. Funciona para atraer polinizadores de insectos o aves. La atracción se efectúa por el color, el aroma y el néctar, que pueden secretarse en alguna parte de la flor. Las características que atraen a los polinizadores explican la popularidad de las flores y las plantas con flores entre los humanos.

Si bien la mayoría de las flores son perfectas o hermafroditas (tienen partes productoras de polen y óvulos en la misma estructura floral), las plantas con flores han desarrollado numerosos mecanismos morfológicos y fisiológicos para reducir o prevenir la autofecundación. Las flores heteromórficas tienen carpelos cortos y estambres largos, o viceversa, por lo que los animales polinizadores no pueden transferir fácilmente el polen al pistilo (parte receptiva del carpelo). Las flores homomórficas pueden emplear un mecanismo bioquímico (fisiológico) llamado autoincompatibilidad para discriminar entre granos de polen propios y no propios. Alternativamente, en las especies dioicas, las partes masculina y femenina están morfológicamente separadas, desarrollándose en diferentes flores individuales.

Taxonomía

Historial de clasificación

Desde 1736, una ilustración de la clasificación Linana

El término botánico "angiosperma", de las palabras griegas angeíon (ἀγγεῖον 'botella, vasija') y spérma (σπέρμα 'semilla'), fue acuñado en la forma "Angiospermae" por Paul Hermann en 1690, pero usó este término para referirse a un grupo de plantas que forman solo un subconjunto de lo que hoy se conoce como angiospermas. Las angiospermas de Hermannn incluyen solo plantas con flores que poseen semillas encerradas en cápsulas, a diferencia de sus gimnospermas, que eran plantas con flores con frutos aqueniales o esquizocárpicos, considerándose aquí el fruto entero o cada una de sus piezas como una semilla y desnudo. Los términos Angiospermae y Gymnospermae fueron usados por Carl Linnaeus con el mismo sentido, pero con aplicación restringida, en los nombres de las órdenes de su clase Didynamia.

Los términos angiospermas y gimnospermas cambiaron fundamentalmente de significado en 1827 cuando Robert Brown estableció la existencia de óvulos verdaderamente desnudos en Cycadeae y Coniferae. El término gimnosperma se aplicó a partir de entonces a las plantas con semillas con óvulos desnudos, y el término angiosperma a las plantas con semillas con óvulos cerrados. Sin embargo, durante muchos años después del descubrimiento de Brown, la división principal de las plantas con semillas se consideró entre monocotiledóneas y dicotiledóneas, con las gimnospermas como un pequeño subconjunto de las dicotiledóneas.

Un auxanómetro, un dispositivo para medir el aumento o la tasa de crecimiento de las plantas

En 1851, Hofmeister descubrió los cambios que se producían en el saco embrionario de las plantas con flores y determinó las relaciones correctas de estos con la criptogamia. Esto fijó la posición de las gimnospermas como una clase distinta de las dicotiledóneas, y el término angiosperma llegó a ser aceptado gradualmente como la designación adecuada para todas las plantas con flores distintas de las gimnospermas, incluidas las clases de dicotiledóneas y monocotiledóneas. Este es el sentido en el que se usa el término hoy.

En la mayoría de las taxonomías, las plantas con flores se tratan como un grupo coherente. El nombre descriptivo más popular ha sido Angiospermae, con Anthophyta (literalmente, 'plantas de flores') como segunda opción (ambas sin clasificar). El sistema Wettstein y el sistema Engler los trataron como una subdivisión (Angiospermae). El sistema Reveal también los trató como una subdivisión (Magnoliophytina), pero luego los dividió en Magnoliopsida, Liliopsida y Rosopsida. El sistema Takhtajan y el sistema Cronquist los tratan como una división (Magnoliophyta). El sistema Dahlgren y el sistema Thorne (1992) los tratan como una clase (Magnoliopsida). El sistema APG de 1998 y las revisiones posteriores de 2003 y 2009 tratan a las plantas con flores como un clado no clasificado sin un nombre formal en latín (angiospermas). Se publicó una clasificación formal junto con la revisión de 2009 en la que las plantas con flores se clasifican como una subclase (Magnoliidae).

La clasificación interna de este grupo ha sufrido una revisión considerable. El sistema Cronquist, propuesto por Arthur Cronquist en 1968 y publicado en su forma completa en 1981, todavía se usa ampliamente, pero ya no se cree que refleje con precisión la filogenia. Recientemente ha comenzado a surgir un consenso sobre cómo deben organizarse las plantas con flores a través del trabajo del Angiosperm Phylogeny Group (APG), que publicó una influyente reclasificación de las angiospermas en 1998. Las actualizaciones que incorporan investigaciones más recientes se publicaron como el sistema APG II. en 2003, el sistema APG III en 2009 y el sistema APG IV en 2016.

Tradicionalmente, las plantas con flores se dividen en dos grupos,

• Dicotyledoneae o Magnoliopsida
• Monocotyledoneae o Liliopsida

a las que el sistema Cronquist atribuye las clases Magnoliopsida (de "Magnoliaceae") y Liliopsida (de "Liliaceae"). Otros nombres descriptivos permitidos por el Artículo 16 de la ICBN incluyen Dicotyledones o Dicotyledoneae, y Monocotyledones o Monocotyledoneae, que tienen una larga historia de uso. En lenguaje sencillo, sus miembros pueden llamarse "dicotiledóneas" ("dicotiledóneas") y "monocotiledóneas" ("monocotiledóneas"). El latín detrás de estos nombres se refiere a la observación de que las dicotiledóneas suelen tener dos cotiledones, u hojas embrionarias, dentro de cada semilla. Las monocotiledóneas suelen tener solo uno, pero la regla no es absoluta en ninguno de los dos sentidos. Desde un punto de vista de diagnóstico amplio, el número de cotiledones no es un carácter particularmente útil ni confiable.

Estudios recientes, como los del APG, muestran que las monocotiledóneas forman un grupo monofilético (un clado) pero que las dicotiledóneas son parafiléticas. Sin embargo, la mayoría de las especies de dicotiledóneas pertenecen a un clado, las eudicotiledóneas o tricolpatas, y la mayoría de las restantes pertenecen a otro clado importante, los magnólidos, que contienen alrededor de 9000 especies. El resto incluye una agrupación parafilética de taxones de ramificación temprana conocidos colectivamente como angiospermas basales, además de las familias Ceratophyllaceae y Chloranthaceae.

Clasificación moderna

Semillas Monocot (izquierda) y dicot

Hay ocho grupos de angiospermas vivas:

• Basal angiosperms (ANA: Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella, una sola especie de arbusto de Nueva Caledonia;
  • Nymphaeales, cerca de 80 especies, lirios de agua y Hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, cerca de 100 especies de plantas leñosas de diversas partes del mundo
• Angiospermas básicos (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, 77 especies conocidas de plantas aromáticas con hojas dentadas;
  • Magnoliids, unas 10.000 especies, caracterizadas por flores trimerosas, polen con un poro, y generalmente hojas ramificadoras, por ejemplo magnolias, bay laurel y pimienta negra;
  • Monocots, alrededor de 70.000 especies, caracterizadas por flores trimerosas, un solo cotiledón, polen con un poro, y generalmente hojas de color paralelo, por ejemplo hierbas, orquídeas y palmas;
  • Ceratophyllum, alrededor de 6 especies de plantas acuáticas, tal vez más conocidas como plantas de acuario;
  • Eudicots, unas 175.000 especies, caracterizadas por flores de 4 o 5 mil, polen con tres poros, y generalmente hojas ramificadoras, por ejemplo girasoles, petunia, mariposa, manzanas y robles.

Las relaciones exactas entre estos ocho grupos aún no están claras, aunque hay acuerdo en que los primeros tres grupos en divergir de las angiospermas ancestrales fueron Amborellales, Nymphaeales y Austrobaileyales (angiospermas basales) De los cinco grupos restantes (angiospermas centrales), las relaciones entre los tres grupos más amplios siguen sin estar claras (magnólidos, monocotiledóneas y eudicotiledóneas). Zeng y sus colegas (Fig. 1) describen cuatro esquemas competitivos. Las eudicotiledóneas y las monocotiledóneas son las más grandes y diversificadas, con ~ 75 % y 20 % de las especies de angiospermas, respectivamente. Algunos análisis hacen que los magnólidos sean los primeros en divergir, otros las monocotiledóneas. Ceratophyllum parece agruparse con las eudicotiledóneas más que con las monocotiledóneas. El APG IV retuvo la relación global de orden superior descrita en el APG III.

Historia evolutiva

Paleozoico

Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres (embriofitas) han existido durante al menos 475 millones de años. Las primeras plantas terrestres se reproducían sexualmente con espermatozoides nadadores flagelados, como las algas verdes de las que evolucionaron. Una adaptación a la vida terrestre fue el desarrollo de esporangios verticales para la dispersión de las esporas a nuevos hábitats. Esta característica falta en los descendientes de sus parientes de algas más cercanas, las algas verdes Charophycean. Una adaptación terrestre posterior tuvo lugar con la retención de la delicada etapa sexual avascular, el gametofito, dentro de los tejidos del esporofito vascular. Esto ocurrió por la germinación de esporas dentro de los esporangios en lugar de la liberación de esporas, como en las plantas sin semillas. Un ejemplo actual de cómo podría haber sucedido esto se puede ver en la germinación precoz de esporas en Selaginella, el musgo de espiga. El resultado para los ancestros de las angiospermas y las gimnospermas fue encerrar el gameto femenino en una caja, la semilla. Las primeras plantas con semillas fueron las gimnospermas, como el ginkgo, y las coníferas (como los pinos y los abetos). Estos no produjeron flores. Los granos de polen (gametofitos masculinos) del Ginkgo y las cícadas producen un par de espermatozoides flagelados y móviles que "nadan" por el tubo polínico en desarrollo hasta la hembra y sus huevos.

Las angiospermas aparecen repentinamente y en gran diversidad en el registro fósil en el Cretácico Inferior. Esto plantea un problema tal para la teoría de la evolución gradual que Charles Darwin lo llamó un "misterio abominable". Se han propuesto varios grupos de gimnospermas extintas, en particular semillas de helecho, como los ancestros de las plantas con flores, pero no hay evidencia fósil continua que muestre cómo evolucionaron las flores, y los botánicos todavía lo consideran un misterio.

Se han hecho varias afirmaciones de fósiles de angiospermas precretácicas, como la Sanmiguelia lewisi del Triásico superior, pero ninguna de ellas es ampliamente aceptada por los paleobotánicos. El oleano, un metabolito secundario producido por muchas plantas con flores, se ha encontrado en depósitos del Pérmico de esa edad junto con fósiles de gigantoptéridos. Los gigantoptéridos son un grupo de plantas con semillas extintas que comparten muchos rasgos morfológicos con las plantas con flores, aunque no se sabe que hayan sido plantas con flores. La evidencia molecular sugiere que los ancestros de las angiospermas se separaron de las gimnospermas durante el Devónico tardío, hace unos 365 millones de años, a pesar de que solo aparecieron en el registro fósil durante el Cretácico Inferior, casi doscientos millones de años después.

Triásico y Jurásico

Flores Fluffy Tetradenia riparia (mierda de ciruelas)

Flores de Malus sylvestris (manzana blanca)

Flores y hojas de Senecio angulatus (Castillo desgarrador)

Dos abejas en la cabeza de la flor compuesta de estruendo, Cirsium arvense

Basándose en la evidencia fósil, algunos han propuesto que los ancestros de las angiospermas se separaron de un grupo desconocido de gimnospermas en el período Triásico (hace 245-202 millones de años). El polen fósil similar a las angiospermas del Triásico Medio (247,2-242,0 Ma) sugiere una fecha más antigua para su origen, lo que está respaldado por la evidencia genética de los ancestros de las angiospermas que divergieron durante el Devónico. Una estrecha relación entre las angiospermas y las gnetofitas, propuesta sobre la base de evidencia morfológica, se ha cuestionado más recientemente sobre la base de evidencia molecular que sugiere que las gnetofitas están más estrechamente relacionadas con las coníferas y otras gimnospermas.

La especie de planta fósil Nanjinganthus dendrostyla del Jurásico temprano de China parece compartir muchas características exclusivamente angiospermas, como un receptáculo engrosado con óvulos, y por lo tanto podría representar un grupo corona o un grupo tallo angiospermas. Sin embargo, estos han sido cuestionados por otros investigadores, quienes sostienen que las estructuras son conos de coníferas descompuestos malinterpretados.

La evolución de las plantas con semillas y, más tarde, de las angiospermas parece ser el resultado de dos rondas distintas de eventos de duplicación del genoma completo. Estos ocurrieron en hace 319 millones de años y Hace 192 millones de años. Otro posible evento de duplicación del genoma completo en hace 160 millones de años quizás creó la línea ancestral que condujo a todas las plantas con flores modernas. Ese evento fue estudiado mediante la secuenciación del genoma de una antigua planta con flores, Amborella trichopoda.

Un estudio ha sugerido que la planta del Jurásico temprano-medio Schmeissneria, tradicionalmente considerada un tipo de ginkgo, puede ser la angiosperma más antigua conocida, o al menos un pariente cercano. Esto, junto con todas las demás afirmaciones de fósiles de angiospermas anteriores al Cretácico, es fuertemente cuestionado por muchos paleobotánicos.

Muchos paleobotánicos consideran que los Caytoniales, un grupo de "helechos semilla" que apareció por primera vez durante el Triásico y se extinguió en el Cretácico, para estar entre los mejores candidatos para un pariente cercano de las angiospermas.

Cretácico

Mientras que la tierra había estado dominada anteriormente por helechos y coníferas, las angiospermas se extendieron rápidamente durante el Cretácico. Ahora comprenden alrededor del 90% de todas las especies de plantas, incluida la mayoría de los cultivos alimentarios. Se ha propuesto que el rápido ascenso de las angiospermas al dominio fue facilitado por una reducción en el tamaño de su genoma. Durante el período Cretácico temprano, solo las angiospermas sufrieron una rápida reducción del tamaño del genoma, mientras que los tamaños del genoma de los helechos y las gimnospermas permanecieron sin cambios. Los genomas más pequeños y los núcleos más pequeños permiten tasas más rápidas de división celular y células más pequeñas. Por lo tanto, las especies con genomas más pequeños pueden empaquetar más células más pequeñas, en particular venas y estomas, en un volumen de hoja dado. Por lo tanto, la reducción del tamaño del genoma facilitó tasas más altas de intercambio de gases en las hojas (transpiración y fotosíntesis) y tasas de crecimiento más rápidas. Esto habría contrarrestado algunos de los efectos fisiológicos negativos de las duplicaciones del genoma, facilitado una mayor absorción de dióxido de carbono a pesar de las disminuciones simultáneas en las concentraciones atmosféricas de CO₂ y permitido que las plantas con flores superaran a otras plantas terrestres.

Los fósiles más antiguos conocidos definitivamente atribuibles a las angiospermas son polen monosulcado reticulado del Valanginiano tardío (Cretácico Inferior o Inferior, hace 140 a 133 millones de años) de Italia e Israel, probablemente representativo del grado basal de angiospermas.

El primer macrofósil conocido que se identificó con seguridad como angiosperma, Archaefructus liaoningensis, data de unos 125 millones de años AP (el período Cretácico), mientras que el polen que se considera de origen angiospermo hace retroceder el registro fósil. a unos 130 millones de años AP, con Montsechia representando la flor más temprana en ese momento.

En 2013, se encontraron flores encerradas en ámbar y datadas de 100 millones de años antes del presente. El ámbar había congelado el acto de reproducción sexual en proceso de realizarse. Las imágenes microscópicas mostraron tubos que crecían del polen y penetraban el estigma de la flor. El polen estaba pegajoso, lo que sugiere que fue transportado por insectos. En agosto de 2017, los científicos presentaron una descripción detallada y una imagen de modelo 3D de cómo era posiblemente la primera flor, y presentaron la hipótesis de que pudo haber vivido hace unos 140 millones de años. Un análisis bayesiano de 52 taxones de angiospermas sugirió que el grupo corona de angiospermas evolucionó entre hace 178 millones de años y hace 198 millones de años.

Un análisis de ADN reciente basado en la sistemática molecular mostró que Amborella trichopoda, que se encuentra en la isla del Pacífico de Nueva Caledonia, pertenece a un grupo hermano de las otras plantas con flores, y los estudios morfológicos sugieren que tiene rasgos que pueden haber sido característicos de la plantas con flores más tempranas. Los órdenes Amborellales, Nymphaeales y Austrobaileyales divergieron como linajes separados del clado restante de angiospermas en una etapa muy temprana de la evolución de las plantas con flores.

La gran radiación de angiospermas, cuando aparece una gran diversidad de angiospermas en el registro fósil, ocurrió a mediados del Cretácico (hace aproximadamente 100 millones de años). Sin embargo, un estudio de 2007 estimó que la división de los cinco más recientes de los ocho grupos principales se produjo hace unos 140 millones de años. (el género Ceratophyllum, la familia Chloranthaceae, las eudicots, las magnólidas y las monocotiledóneas).

En general, se supone que la función de las flores, desde el principio, fue involucrar animales móviles en sus procesos de reproducción. Es decir, el polen se puede esparcir incluso si la flor no tiene un color brillante o una forma extraña que atraiga a los animales; sin embargo, al gastar la energía requerida para crear dichos rasgos, las angiospermas pueden solicitar la ayuda de los animales y, por lo tanto, reproducirse de manera más eficiente.

La genética de las islas proporciona una explicación propuesta para la aparición repentina y completamente desarrollada de las plantas con flores. Se cree que la genética insular es una fuente común de especiación en general, especialmente cuando se trata de adaptaciones radicales que parecen haber requerido formas de transición inferiores. Las plantas con flores pueden haber evolucionado en un entorno aislado como una isla o cadena de islas, donde las plantas que las albergan pudieron desarrollar una relación altamente especializada con algún animal específico (una avispa, por ejemplo). Tal relación, con una avispa hipotética que transporta el polen de una planta a otra de forma muy parecida a como lo hacen hoy las avispas de los higos, podría resultar en el desarrollo de un alto grado de especialización tanto en la(s) planta(s) como en sus socios. Tenga en cuenta que el ejemplo de la avispa no es incidental; las abejas, que, según se postula, evolucionaron específicamente debido a las relaciones mutualistas de las plantas, descienden de las avispas.

Los animales también están involucrados en la distribución de semillas. La fruta, que se forma por el agrandamiento de las partes de la flor, es con frecuencia una herramienta de dispersión de semillas que atrae a los animales para que la coman o la molesten, esparciendo incidentalmente las semillas que contiene (ver frugivoría). Aunque muchas de estas relaciones mutualistas siguen siendo demasiado frágiles para sobrevivir a la competencia y extenderse ampliamente, la floración demostró ser un medio de reproducción inusualmente efectivo, extendiéndose (cualquiera que sea su origen) para convertirse en la forma dominante de vida vegetal terrestre.

La ontogenia floral usa una combinación de genes normalmente responsables de formar nuevos brotes. Las flores más primitivas probablemente tenían un número variable de partes florales, a menudo separadas (pero en contacto) entre sí. Las flores tendían a crecer en forma de espiral, a ser bisexuales (en las plantas, esto significa partes masculinas y femeninas en la misma flor) y a estar dominadas por el ovario (parte femenina). A medida que evolucionaron las flores, algunas variaciones desarrollaron partes fusionadas, con un número y un diseño mucho más específicos, y con sexos específicos por flor o planta o al menos "ovario-inferior". La evolución de las flores continúa hasta el día de hoy; Las flores modernas han sido tan profundamente influenciadas por los humanos que algunas de ellas no pueden polinizarse en la naturaleza. Muchas especies de flores domesticadas modernas eran anteriormente malas hierbas simples, que brotaban solo cuando se alteraba el suelo. Algunos de ellos tendían a crecer con cultivos humanos, tal vez ya tenían relaciones simbióticas de plantas compañeras con ellos, y los más bonitos no fueron arrancados debido a su belleza, desarrollando una dependencia y una adaptación especial al afecto humano.

Algunos paleontólogos también han propuesto que las plantas con flores, o angiospermas, podrían haber evolucionado debido a las interacciones con los dinosaurios. Uno de los defensores más fuertes de la idea es Robert T. Bakker. Propone que los dinosaurios herbívoros, con sus hábitos alimenticios, ejercieron una presión selectiva sobre las plantas, por lo que las adaptaciones lograron disuadir o hacer frente a la depredación de los herbívoros.

A fines del Cretácico, las angiospermas parecen haber dominado los ambientes anteriormente ocupados por helechos y cicadofitas, pero los grandes árboles que forman el dosel reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes solo cerca del final del Cretácico, hace 66 millones de años o incluso más tarde, en el comienzo del Paleógeno. La radiación de las angiospermas herbáceas se produjo mucho más tarde. Sin embargo, muchas plantas fósiles reconocibles como pertenecientes a familias modernas (incluidas la haya, el roble, el arce y la magnolia) ya habían aparecido a finales del Cretácico. Las plantas con flores aparecieron en Australia hace unos 126 millones de años. Esto también empujó la edad de los antiguos vertebrados australianos, en lo que entonces era un continente del polo sur, a 126-110 millones de años.

Galería de fotos

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  Afiche de doce especies diferentes de flores de la familia Asteraceae

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  Lupinus pilosus

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  Bud de rosa rosa rosa

Diversidad

Se estima que el número de especies de plantas con flores oscila entre 250 000 y 400 000. Esto se compara con alrededor de 12 000 especies de musgo y 11 000 especies de pteridofitas, lo que demuestra que las plantas con flores son mucho más diversas. El número de familias en APG (1998) fue de 462. En APG II (2003) no se liquida; como máximo es de 457, pero dentro de este número hay 55 segregantes facultativos, por lo que el número mínimo de familias en este sistema es de 402. En APG III (2009) hay 415 familias. Comparado con el sistema APG III, el sistema APG IV reconoce cinco órdenes nuevos (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales y Vahliales), junto con algunas familias nuevas, haciendo un total de 64 órdenes de angiospermas y 416 familias. La diversidad de plantas con flores no está distribuida uniformemente. Casi todas las especies pertenecen a los clados eudicot (75%), monocotiledóneas (23%) y magnoliid (2%). Los cinco clados restantes contienen un poco más de 250 especies en total; es decir, menos del 0,1% de la diversidad de plantas con flores, divididas entre nueve familias. Las 43 más diversas de 443 familias de plantas con flores por especie, en sus circunscripciones APG, son

1. Asteraceae o Compositae (familia de salud): 22.750 especies;
2. Orchidaceae (familia orquídea): 21.950;
3. Fabaceae o Leguminosae (familia judía): 19.400;
4. Rubiaceae (familia madre): 13.150;
5. Poaceae o Gramineae (familia de la abuela): 10.035;
6. Lamiaceae o Labiatae (familia principal): 7.175;
7. Euphorbiaceae (familia de rescate): 5.735;
8. Melastomataceae o Melastomaceae (familia de melastome): 5,005;
9. Myrtaceae (mirtle family): 4.625;
10. Apocynaceae (familia dogbane): 4.555;
11. Cyperaceae (familia de linaje): 4.350;
12. Malvaceae (familia amarilla): 4.225;
13. Araceae (familia de extracción): 4.025;
14. Ericaceae (familia de la muerte): 3.995;
15. Gesneriaceae (familia ginebra): 3,870;
16. Apiaceae o Umbelliferae (parsley family): 3,780;
17. Brassicaceae o Cruciferae: 3.710:
18. Piperaceae (familia de cobre): 3.600;
19. Bromeliaceae (familia parda): 3.540;
20. Acanthaceae (familia acantosa): 3.500;
21. Rosaceae (familia rosa): 2.830;
22. Boraginaceae (familia de aborto): 2.740;
23. Urticaceae (pequeña familia): 2.625;
24. Ranunculaceae (familia de ocupación): 2,525;
25. Lauraceae (familia de regaño): 2.500;
26. Solanaceae (familia de matrimonio): 2.460;
27. Campanulaceae (familia de girasol): 2.380;
28. Arecaceae (palabra familiar): 2.361;
29. Annonaceae (familia de manzana estrellada): 2.220;
30. Caryophyllaceae (familia de pinza): 2.200;
31. Orobanchaceae (familia de novia): 2.060;
32. Amaranthaceae (familia de Samoa): 2.050;
33. Iridaceae (familia de Iridaceae): 2.025;
34. Aizoaceae o Ficoidaceae (familia de planta de hielo): 2.020;
35. Rutaceae (familia real): 1.815;
36. Phyllanthaceae (familiaphyllanthus): 1.745;
37. Scrophulariaceae (familia de figwort): 1.700;
38. Gentianaceae (familia argentina): 1.650;
39. Convolvulaceae (familia mixta): 1.600;
40. Proteaceae (familia protea): 1.600;
41. Sapindaceae (familia de avena): 1.580;
42. Cactaceae (familia de cactus): 1.500;
43. AraliaceaeAralia o familia de marfil: 1.450.

De estas, Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae e Iridaceae son familias de monocotiledóneas; Piperaceae, Lauraceae y Annonaceae son dicotiledóneas magnólidas; el resto de las familias son eudicots.

Reproducción

Fecundación y embriogénesis

Ciclo de vida de Angiosperma

La fertilización doble se refiere a un proceso en el que dos espermatozoides fertilizan las células del óvulo. Este proceso comienza cuando un grano de polen se adhiere al estigma del pistilo (estructura reproductiva femenina), germina y desarrolla un largo tubo polínico. Mientras este tubo polínico está creciendo, una célula generativa haploide viaja por el tubo detrás del núcleo del tubo. La célula generativa se divide por mitosis para producir dos espermatozoides haploides (n). A medida que el tubo polínico crece, se abre camino desde el estigma, baja por el estilo y llega al ovario. Aquí, el tubo polínico alcanza el micropilo del óvulo y se digiere en uno de los sinérgicos, liberando su contenido (que incluye los espermatozoides). El sinérgico en el que se liberaron las células se degenera y un espermatozoide llega a fertilizar el óvulo, produciendo un cigoto diploide (2n). El segundo espermatozoide se fusiona con ambos núcleos celulares centrales, produciendo una célula triploide (3n). A medida que el cigoto se convierte en un embrión, la célula triploide se desarrolla en el endospermo, que sirve como fuente de alimento para el embrión. El ovario ahora se convertirá en una fruta y el óvulo se convertirá en una semilla.

Fruto y semilla

El fruto de Aesculus hippocastanum, el castaño de caballo

A medida que avanza el desarrollo del embrión y el endospermo dentro del saco embrionario, la pared del saco se agranda y se combina con la nucela (que también se está agrandando) y el tegumento para formar la cubierta de la semilla. La pared del ovario se desarrolla para formar el fruto o pericarpio, cuya forma está estrechamente relacionada con el tipo de sistema de dispersión de semillas.

Con frecuencia, la influencia de la fertilización se siente más allá del ovario, y otras partes de la flor participan en la formación del fruto, por ejemplo, el receptáculo floral en la manzana, la fresa y otros.

El carácter de la cubierta de la semilla tiene una relación definida con la del fruto. Protegen al embrión y ayudan en la diseminación; también pueden promover directamente la germinación. Entre las plantas con frutos indehiscentes, en general, el fruto brinda protección al embrión y asegura la diseminación. En este caso, la cubierta de la semilla solo está ligeramente desarrollada. Si el fruto es dehiscente y la semilla está expuesta, en general, la cubierta de la semilla está bien desarrollada y debe desempeñar las funciones que de otro modo realizaría el fruto.

En algunos casos, como en la familia Asteraceae, las especies han evolucionado para exhibir heterocarpia, o la producción de diferentes morfos de frutas. Estos morfos de frutas, producidos a partir de una planta, son diferentes en tamaño y forma, lo que influye en el rango de dispersión y la tasa de germinación. Estos morfos de frutas se adaptan a diferentes entornos, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia.

Meiosis

Al igual que todos los organismos multicelulares diploides que utilizan la reproducción sexual, las plantas con flores generan gametos mediante un tipo especializado de división celular llamado meiosis. La meiosis tiene lugar en el óvulo, una estructura dentro del ovario que se encuentra dentro del pistilo en el centro de la flor (consulte el diagrama denominado "Ciclo de vida de las angiospermas"). Una célula diploide (célula madre megaspora) en el óvulo sufre meiosis (que implica dos divisiones celulares sucesivas) para producir cuatro células (megasporas) con núcleos haploides. Se cree que el número basal de cromosomas en las angiospermas es n = 7. Una de estas cuatro células (megaspora) sufre tres divisiones mitóticas sucesivas para producir un saco embrionario inmaduro (megagametofito) con ocho núcleos haploides. A continuación, estos núcleos se segregan en células separadas mediante citocinesis para producir tres células antípodas, dos células sinérgicas y un óvulo. Quedan dos núcleos polares en la célula central del saco embrionario.

El polen también se produce por meiosis en la antera masculina (microsporangio). Durante la meiosis, una célula madre de microsporas diploides sufre dos divisiones meióticas sucesivas para producir cuatro células haploides (microsporas o gametos masculinos). Cada una de estas microsporas, después de más mitosis, se convierte en un grano de polen (microgametofito) que contiene dos células generativas haploides (espermatozoides) y un núcleo tubular. Cuando un grano de polen entra en contacto con el estigma femenino, el grano de polen forma un tubo polínico que crece por el estilo hasta el ovario. En el acto de la fertilización, el núcleo de un espermatozoide masculino se fusiona con el núcleo del óvulo femenino para formar un cigoto diploide que luego puede convertirse en un embrión dentro de la semilla recién formada. Tras la germinación de la semilla, una nueva planta puede crecer y madurar.

La función adaptativa de la meiosis es actualmente un tema de debate. Un evento clave durante la meiosis en una célula diploide es el emparejamiento de cromosomas homólogos y la recombinación homóloga (el intercambio de información genética) entre cromosomas homólogos. Este proceso promueve la producción de una mayor diversidad genética entre la progenie y la reparación recombinacional de los daños en el ADN que se transmitirá a la progenie. Para explicar la función adaptativa de la meiosis en plantas con flores, algunos autores enfatizan la diversidad y otros enfatizan la reparación del ADN.

Apomixis

La apomixis (reproducción a través de semillas formadas asexualmente) se encuentra naturalmente en aproximadamente el 2,2 % de los géneros de angiospermas. Un tipo de apomixis, la apomixis gametofítica que se encuentra en una especie de diente de león, implica la formación de un saco embrionario no reducido debido a una meiosis incompleta (apomeiosis) y el desarrollo de un embrión a partir del óvulo no reducido dentro del saco embrionario, sin fertilización (partenogénesis).

Algunas angiospermas, incluidas muchas variedades de cítricos, pueden producir frutos a través de un tipo de apomixis llamada embrión nucelar.

Usos

La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, que proporcionan prácticamente todos los alimentos de origen vegetal y también proporcionan una cantidad significativa de alimento para el ganado. De todas las familias de plantas, la Poaceae, o familia de las gramíneas (que proporciona granos), es con mucho la más importante y proporciona la mayor parte de todas las materias primas (arroz, maíz, trigo, cebada, centeno, avena, mijo perla, caña de azúcar, sorgo). Las Fabaceae, o familia de las leguminosas, ocupa el segundo lugar. También son de gran importancia las solanáceas o familia de las solanáceas (papas, tomates y pimientos, entre otros); las Cucurbitaceae, o familia de las calabazas (incluidas las calabazas y los melones); las Brassicaceae, o familia de plantas de la mostaza (incluyendo la colza y las innumerables variedades de la especie de col Brassica oleracea); y las Apiaceae, o familia del perejil. Muchas de nuestras frutas provienen de la familia Rutaceae, o ruda (que incluye naranjas, limones, pomelos, etc.), y la familia de las rosáceas, o rosa (que incluye manzanas, peras, cerezas, albaricoques, ciruelas, etc.).

En algunas partes del mundo, ciertas especies individuales asumen una importancia primordial debido a su variedad de usos, por ejemplo, el cocotero (Cocos nucifera) en los atolones del Pacífico y el olivo (Olea europaea) en la región mediterránea.

Las plantas con flores también proporcionan recursos económicos en forma de madera, papel, fibra (algodón, lino y cáñamo, entre otros), medicinas (digital, alcanfor), plantas decorativas y paisajísticas, y muchos otros usos. El café y el cacao son las bebidas comunes que se obtienen de las plantas con flores. El área principal en la que son superados por otras plantas, a saber, las coníferas (Pinales), que no tienen flores (gimnospermas), es la producción de madera y papel.