Piroraptor

Pyroraptor (que significa "ladrón de fuego") es un género extinto de dinosaurio paraviano, probablemente un dromeosáurido o unenlágiido, del Cretácico Superior Ibero- Isla Armoricana, de lo que hoy es el sur de Francia y el norte de España. Vivió durante las etapas del Campaniano tardío y Maastrichtiano temprano, hace aproximadamente 70,6 millones de años. Se conoce por un único ejemplar parcial que fue encontrado en Provenza en 1992, tras un incendio forestal. El animal fue nombrado Pyroraptor olympius por Allain y Taquet en 2000.

Descubrimiento y denominación

Denominación y material

Los primeros restos de Pyroraptor olympius, o P. olympius, fueron descubiertos en el sureste de Francia, en la localidad de La Boucharde, en la cuenca del Arco, en Provenza. Fue descrita y nombrada por los paleontólogos franceses Ronan Allain y Philippe Taquet en el año 2000, la especie tipo y hasta el momento la única especie es Pyroraptor olympius. El nombre genérico proviene de πῦρ (pûr, en griego "fuego") y raptor (en latín, " ladrón"), debido a que sus restos fueron descubiertos después de un incendio forestal ocurrido en 1992. El nombre de la especie deriva del Mont Olympe, una montaña en Provenza al pie de la cual se desenterraron los restos del animal.

El espécimen holotipo, MNHN BO001, consta de la segunda garra del pie izquierdo. Los paratipos asignados incluyen la garra equivalente del pie derecho; el segundo metatarsiano izquierdo; otra garra del segundo dedo más completa; un cúbito derecho (hueso largo del antebrazo); y dos dientes. Se hizo referencia a Pyroraptor material adicional de la Formación Vitória y del Grupo Tremp, ambos en España, incluidos cinco dedos pedales, un dedo manual, un trozo de metacarpiano, un radio derecho, una vértebra dorsal, y una vértebra de la cola.

Algunos dientes de la península ibérica del noreste de España se han comparado con los referidos a Pyroraptor, lo que sugiere que Pyroraptor también pudo haber habitado España; sin embargo, una reevaluación de estos dientes realizada en 2022 indica que no se pueden asignar con seguridad a Pyroraptor y pueden pertenecer a una variedad completamente diferente de dromeosáuridos europeos.

Relación con Variraptor

Los hallazgos de restos de dinosaurios dromeosáuridos son raros en Europa y normalmente proporcionan poca información taxonómica. Los primeros fósiles de dromeosáuridos encontrados en Francia fueron los de Variraptor mechinorum, descrito por Jean Le Lœuff y Eric Buffetaut. Allain y Taquet consideraron que Variraptor mechinorum era un nomen dubium sobre la base de que el material fósil de la especie fue recolectado en localidades diferentes a las del holotipo, y que el material no tenía suficientes rasgos de diagnóstico para justificarlo. el nombramiento de una nueva especie. Sin embargo, uno de los autores que nombró a Variraptor, Jean Le Lœuff, señala en una conversación que las mismas razones dadas para considerar a Variraptor mechinorum como un nomen dubium se aplicarían a Pyroraptor olympius también, ya que los restos de Pyroraptor presentan exactamente los mismos problemas.

En una descripción de 2009 de nuevos restos de dromeosáuridos asignados a Variraptor mechinorum, Phornphen Chanthasit y Eric Buffetaut abordaron las afirmaciones de Allain & Taquet al mencionar que la descripción original de Variraptor mechinorum distinguía muy claramente el holotipo de cualquier material referido y argumenta que parte del material pertenece muy claramente al mismo individuo al mismo tiempo que aclara que la situación con Pyroraptor es bastante similar. Sin embargo, debido a la naturaleza desarticulada de los restos de Pyroraptor, se desconoce si pertenecen al mismo individuo. Esta sospecha es confirmada por un estudio de 2012 que afirma que el material conocido de Pyroraptor pertenece a al menos dos individuos diferentes.

La otra crítica de Allain y Taquet, que no hay suficientes características de diagnóstico para respaldar la validez de Variraptor, también se aborda en la descripción de Variraptor nuevos y superpuestos. restos de la misma localidad que el espécimen holotipo Variraptor, algunos de los cuales se afirma que pertenecen innegablemente al individuo holotipo, agregando así nuevos rasgos de diagnóstico y estableciendo la validez de Variraptor mechinorum . Los autores también sacan a la luz el hecho de que Allain y Taquet no proporcionaron suficientes rasgos diagnosticables para establecer el holotipo de Pyroraptor como una especie válida, y señalan que la mayoría de las características declaradas para el diagnóstico no son exclusivas de . Pyroraptor pero son simplemente rasgos generalizados de los dromeosaurios. Un estudio de 2012 también coincide en que el Pyroraptor "único" Los rasgos son características generalizadas de dromeosauridae y al mismo tiempo descartan algunos de los otros "rasgos únicos" como resultado de la deformación de la preservación.

Dado que los dos existieron al mismo tiempo y lugar, se plantea la posibilidad de una sinonimia entre Pyroraptor y Variraptor pero se concluye que debido a la falta actual de superposición de material, esta posible sinonimia aún no se puede probar y se necesitan más restos.

Descripción

Pyroraptor olympius era un dromeosáurido, un pequeño terópodo depredador parecido a un pájaro que poseía garras curvas agrandadas en el segundo dedo de cada pie para la depredación; estas garras medían 6,6 cm (2,6 pulgadas) de largo para el Pyroraptor. Como en otros dromeosáuridos, estas garras podrían haber sido utilizadas como armas o como ayuda para trepar. Sus dos dientes conocidos son aplanados y curvados hacia atrás, y sus márgenes posteriores tienen dentados más finos que los frontales.

Como dromeosáurido, Pyroraptor probablemente tenía extremidades anteriores bien desarrolladas con garras curvas y probablemente equilibraba el cuerpo con una cola larga y delgada. Pyroraptor también estaba cubierto de plumas, ya que muchos de sus parientes, como Microraptor y Sinornithosaurus, también tenían plumaje.

Clasificación

Aunque se ha demostrado que Pyroraptor olympius es un dromeosáurido, en su descripción inicial se observó que debido a la escasez de restos, no se pueden reunir suficientes características de diagnóstico para crear una buena comparación con otros dromeosáuridos. Otros se han hecho eco de esta preocupación, sobre todo en una filogenia de paravia de 2012 en la que se descubrió que Pyroraptor fluctuaba enormemente en su posición dentro de Dromaeosauridae. Debido a su condición de "taxón comodín", se sabe que Pyroraptor crea problemas en las filogenias que sólo se solucionan cuando se elimina del análisis. Por lo tanto, este taxón rara vez se ha utilizado desde entonces en filogenias, lo que dificulta la fijación de su clasificación precisa.

Pyroraptor se incluyó en una filogenia de Microraptor en 2014, como ocurre con la mayoría de los árboles, incluido Pyroraptor, esto provocó una politomía como se ve en el cladograma. abajo. Esta politomía también se repitió en una filogenia de Archaeopteryx del mismo año.

En la descripción de 2019 de Hesperornithoides, un árbol de filogenia encontró que Pyroraptor era un unenlagiine. El estudio señaló que esto es bioestratigráfica y geográficamente consistente con la Europa del Cretácico que muestra una tendencia a albergar especies típicamente gondwanas.

Esto también es consistente con algunos estudios previos, como un estudio de 2005 donde se sugirió que algunos dromeaáuridos laurasiáticos como Pyroraptor podrían considerarse parte de linajes gondwanos, pero el escaso material de formas europeas impidió esto. idea de ser probada en ese momento. Un estudio de filogenia de 2012 señaló que, a pesar de ser un taxón inestable, Pyroraptor nunca cayó dentro de ninguno de los grupos de dromeosaurios de Laurasia. La descripción de 2022 de Vectiraptor greeni señaló que la morfología del pie de Pyroraptor olympius tenía más similitudes con los unenlagiinos que con los eudromaeosaurios, lo que respalda la idea de que las aves rapaces europeas estaban estrechamente relacionadas con las formas del sur de África y América del Sur. Otro estudio posterior de 2022 que describe una garra falciforme de dromeosáurido recientemente descubierta de la misma formación geológica que Pyroraptor, comparó las garras falciformes con las de Pyroraptor y otros dromeosáuridos, y encontró más similitudes entre Se encontraron Pyroraptor y otras unenlagiinas, esta vez en la anatomía de las garras.

Dos estudios separados de 2011 sobre unenlagiines, donde se compararon los dientes de Pyroraptor con los de Unenlagiines sudamericanos encontraron que, aunque no de manera significativa, se notaron algunas similitudes en la sección transversal. Pero los dientes de Unenlagiine no tienen dientes dentados en sus bordes y generalmente son estriados, un rasgo que está en directa contradicción con lo que se ve en los dientes de Pyroraptor que son dentados, como es típico de los dromeosaurios, la descripción de 2021. de Ypupiara lopai descarta que Pyroraptor sea un enlágiido debido a esta diferencia. Sin embargo, un estudio de 2022 señala que si Pyroraptor es un no enlágiido, esto significaría que no todos los unenlágiidos tendrían dientes estriados y sin serrar.

Durante la descripción inicial de Pyroraptor olympius, el modelo sugerido de evolución de los dromeosáuridos propuso que los dromeosaurios se originaron en América del Norte o Euroamérica y luego se dispersaron en Asia. Sobre la base del material recientemente descubierto del Cretácico Temprano en China, este modelo de dispersión ha perdido apoyo, por lo que Allain y Taquet postularon que tal vez los dromeosáuridos europeos como Pyroraptor olympius eran los restos de la fauna del Jurásico Tardío o del Cretácico Temprano. que evolucionó por separado durante el aislamiento del sur de Europa en el Cretácico tardío.

Sin embargo, estudios recientes muestran que Pyroraptor, junto con otras aves rapaces europeas, probablemente se originó en el continente sur de Gondwana. ya que su anatomía es más consistente con los Gondwanan Unenlagiines que con los eudromaeosaurios. Esto es congruente con otra fauna europea del Cretácico Superior, que son linajes típicamente gondwananos.

Paleoecología

Pyroraptor olympius se conoce de la Formación Argiles et Grès à Reptiles de lo que hoy es el sur de Francia. Durante el Cretácico Superior, era una parte de la masa continental insular conocida como Ibero-Armorica, formada por lo que hoy es el sur de Francia y el norte de España en el océano Tetis.

En aquella época, Pyroraptor habría coexistido junto a una variedad de especies como Zalmoxes, Rhabdodon priscus, Ampelosaurus atacis, Lirainosaurus astibiae, Atsinganosaurus velauciensis, algunos titanosáuridos no descritos, Arcovenator escotae, Tarascosaurus salluvicus, Struthiosaurus sp ., Variraptor mechanorum, Gargantuavis philoinos Martinaves cruzyensis y no dinosaurios como los pterosaurios Azhdarcho lancicollis y Hatzegopteryx thambema, los crocodilomorfos Musturzabalsuchus buffetauti, Massaliasuchus y Allodaposuchus, las tortugas Dortoka y las tortugas Solemydid, zhelestid euterios, anuros paleobatraquidos, urodelos batracosauroididos, escamatos anfisbenos y/o anguidos, y serpientes aletinofídicas derivadas.