Piojo de mar

Los piojos de mar (singular: piojo de mar) son copépodos (pequeños crustáceos) de la familia Caligidae dentro del orden Siphonostomatoida. Son ectoparásitos marinos (parásitos externos) que se alimentan de la mucosidad, el tejido epidérmico y la sangre de los peces huéspedes. Las aproximadamente 559 especies en 37 géneros incluyen alrededor de 162 especies de Lepeophtheirus y 268 de Caligus.

Los géneros Lepeophtheirus y Caligus parasitan peces marinos, en particular aquellas especies que se han registrado en el salmón de piscifactoría. Lepeophtheirus salmonis y varias especies de Caligus están adaptadas al agua salada y son los principales ectoparásitos del salmón del Atlántico salvaje y de piscifactoría. Se han desarrollado varios fármacos antiparasitarios con fines de control. L. salmonis es el mejor comprendido en las áreas de su biología e interacciones con su huésped salmón.

Caligus rogercresseyi se ha convertido en un parásito importante y preocupante en las granjas de salmón en países como Chile y Escocia. Se están realizando estudios para comprender mejor el parásito y las interacciones huésped-parásito. También están surgiendo pruebas recientes de que L. salmonis en el Atlántico tiene suficientes diferencias genéticas con L. salmonis del Pacífico para sugerir que el Atlántico y el Pacífico L. salmonis puede haber coevolucionado de forma independiente con los salmónidos del Atlántico y del Pacífico, respectivamente.

Diversidad

Se estima que la familia Caligidae contiene alrededor de 559 especies en 37 géneros. Los más grandes son Caligus, con alrededor de 268 especies, y Lepeophtheirus con alrededor de 162 especies.

Pescado salvaje

La mayor parte de la comprensión de la biología de los piojos de mar, aparte de los primeros estudios morfológicos, se basa en estudios de laboratorio diseñados para comprender los problemas asociados con los piojos de mar que infectan a los peces en las granjas de salmón. La información sobre la biología de los piojos de mar y las interacciones con peces silvestres es escasa en la mayoría de las áreas con una historia a largo plazo de desarrollo de jaulas de red abiertas, ya que comprender los niveles básicos de piojos de mar y los mecanismos de transferencia rara vez ha sido una condición para la licencia de tenencia para los operadores de granjas.

Muchas especies de piojos de mar son específicas con respecto a los géneros hospedantes, por ejemplo L. salmonis, que tiene una alta especificidad por peces anádromos, incluidos los espinosos y los salmónidos, incluido el salmón del Atlántico (Salmo salar), ampliamente cultivado. Lepeophtheirus salmonis puede parasitar a otros salmónidos en diversos grados, incluida la trucha marrón (trucha de mar: Salmo trutta), la trucha ártica (Salvelinus alpinus) y todas las especies de salmón del Pacífico. En el caso del salmón del Pacífico, coho, chum y salmón rosado (Oncorhynchus kisutch, O. keta y O. gorbuscha, respectivamente) montar fuertes respuestas tisulares para unir L. salmonis, que provocan el rechazo en la primera semana de infección. Pacífico L. salmonis también puede desarrollar, pero no completar, su ciclo de vida completo en el espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus). Esto no se ha observado con Atlantic L. salmón.

Aún no se sabe completamente cómo se dispersan las etapas planctónicas de los piojos de mar y encuentran nuevos huéspedes. La temperatura, la luz y las corrientes son factores importantes y la supervivencia depende de una salinidad superior al 25 ‰. L. Se ha planteado la hipótesis de que los copépodos salmonis que migran hacia arriba hacia la luz y los smolts de salmón que se mueven hacia abajo al amanecer facilitan la búsqueda de un huésped. Varios estudios de campo y de modelización sobre L. salmonis han examinado poblaciones de copépodos y han demostrado que las etapas planctónicas pueden transportarse a decenas de kilómetros de su origen, incluido cómo su comportamiento resulta en su desplazamiento hacia la costa y la desembocadura de los estuarios.

La fuente de L. salmonis cuando el salmón regresa del agua dulce siempre ha sido un misterio. Los piojos de mar mueren y se caen de los peces anádromos, como los salmónidos, cuando regresan al agua dulce. El salmón del Atlántico regresa y viaja río arriba en el otoño para reproducirse, mientras que los smolts no regresan al agua salada hasta la primavera siguiente. El salmón del Pacífico regresa al mar cercano a la costa a partir de junio y termina en diciembre, dependiendo de la especie y el momento de la ejecución, mientras que los smolts generalmente migran a partir de abril y terminan a fines de agosto, dependiendo de la especie y el momento de la ejecución.

Los piojos de mar posiblemente sobrevivan en los peces que permanecen en los estuarios o se transfieren a un huésped alternativo aún desconocido para pasar el invierno. Los smolts se infectan con larvas de piojos de mar, o incluso posiblemente con adultos, cuando ingresan a los estuarios en la primavera. Tampoco se sabe cómo se distribuyen los piojos de mar entre los peces en la naturaleza. Estadios adultos de Lepeophtheirus spp. Puede transferirse en condiciones de laboratorio, pero la frecuencia es baja. Caligus spp. Se transfieren con bastante facilidad y entre diferentes especies de peces, y se encuentran regularmente en el plancton.

Morfología

L. salmonis tiende a ser aproximadamente el doble del tamaño de la mayoría de Caligus spp. (p. ej., C. elongatus, C. clemensi, etc.). El cuerpo consta de cuatro regiones: cefalotórax, cuarto segmento (que sostiene las piernas), complejo genital y abdomen. El cefalotórax forma un amplio escudo que incluye todos los segmentos del cuerpo hasta el tercer segmento que sostiene las piernas. Actúa como una ventosa para sujetar el piojo al pez. Todas las especies tienen piezas bucales con forma de sifón o cono oral (característica de los Siphonostomatoida). Las segundas antenas y los apéndices orales se modifican para ayudar a retener el parásito en el pez. Los machos también utilizan el segundo par de antenas para agarrar a la hembra durante la cópula. Las hembras adultas son siempre significativamente más grandes que los machos y desarrollan un complejo genital muy grande, que en muchas especies constituye la mayor parte de la masa corporal. Dos hileras de huevos de 500 a 1000 huevos (L. salmonis), que se oscurecen con la maduración, tienen aproximadamente la misma longitud que el cuerpo de la hembra. Una hembra puede producir de 6 a 11 pares de hilos de huevos durante su vida, alrededor de 7 meses.

Desarrollo

Los piojos de mar tienen etapas de vida tanto de natación libre (planctónica) como de parásitos, todas separadas por mudas. La tasa de desarrollo de L. salmonis desde huevo hasta adulto varía de 17 a 72 días dependiendo de la temperatura. El ciclo de vida de L. salmonis se muestra en la figura; Los bocetos de los escenarios son de Schram.

Los huevos eclosionan en nauplios I, que mudan a una segunda etapa nauplio; ninguna de las etapas naupliares se alimenta, dependiendo de las reservas de energía de la yema, y ambas están adaptadas para nadar. La etapa copépodo es la etapa infecciosa y busca un huésped apropiado, probablemente mediante pistas quimio y mecanosensoriales. Las corrientes, la salinidad, la luz y otros factores también ayudan a los copépodos a encontrar un huésped. El asentamiento preferido de los peces se produce en áreas con la menor perturbación hidrodinámica, particularmente en las aletas y otras áreas protegidas. Los copépodidos, una vez adheridos a un huésped adecuado, se alimentan durante un período de tiempo antes de mudar a la etapa chalimus I. Los piojos de mar continúan su desarrollo a través de tres etapas chalimus adicionales, cada una separada por una muda. Un rasgo característico de las cuatro etapas de chalimus es que están físicamente unidas al huésped mediante una estructura denominada filamento frontal. Se observan diferencias en el momento, el método de producción y la estructura física del filamento frontal entre las diferentes especies de piojos de mar. Con excepción de un breve período durante la muda, las etapas preadulta y adulta son móviles en el pez y, en algunos casos, pueden moverse entre los peces hospedadores. Las hembras adultas, al ser más grandes, ocupan superficies corporales relativamente planas en las líneas medias dorsal y ventral posterior y, de hecho, pueden superar a los preadultos y a los machos en estos sitios.

Hábitos alimentarios

Hasta que localizan un huésped, las etapas naupliar y copepodida no se alimentan y viven de reservas de alimentos endógenos. Una vez adherido al huésped, la etapa de copépodo comienza a alimentarse y comienza a desarrollarse hasta convertirse en la primera etapa de chalimus. Los estadios de copépodos y chalimus tienen un tracto gastrointestinal desarrollado y se alimentan de moco y tejidos del huésped dentro del alcance de su unión. Los piojos de mar preadultos y adultos, especialmente las hembras preñadas, se alimentan agresivamente y en algunos casos se alimentan de sangre además de tejido y moco. A menudo se ve sangre en el tracto digestivo, especialmente en mujeres adultas. L. Se sabe que salmonis secreta grandes cantidades de tripsina en el moco de su huésped, lo que puede ayudar en la alimentación y la digestión. También se han identificado en L otros compuestos como la prostaglandina E2. salmonis y puede ayudar en la alimentación y/o servir al parásito para evitar la respuesta inmune del huésped regulándola en el sitio de alimentación. Se desconoce si los piojos de mar son vectores de enfermedades, pero pueden ser portadores de bacterias y virus que probablemente se obtienen al adherirse y alimentarse de tejidos de peces contaminados.

Enfermedad

Patología

Los piojos de mar causan daños físicos y enzimáticos en sus sitios de apego y alimentación, lo que resulta en lesiones parecidas a la abrasión que varían en su naturaleza y gravedad dependiendo de varios factores, incluyendo especies de acogida, edad y salud general de los peces. No está claro si los peces estresados son especialmente propensos a la infestación. La infección de los piojos marinos provoca una respuesta crónica generalizada en el estrés en los peces, ya que la alimentación y el apego causan cambios en la consistencia del moco y dañan el epitelio que resulta en la pérdida de sangre y líquidos, cambios electrolíticos y liberación del cortisol. Esto puede disminuir las respuestas inmunitarias salmón y hacerlos susceptibles a otras enfermedades y reducir el crecimiento y el rendimiento.

El grado de daño también depende de la especie de piojo de mar, las etapas de desarrollo presentes y la cantidad de piojos de mar en un pez. Existe poca evidencia de respuestas del tejido del huésped en el salmón del Atlántico en los sitios de alimentación y unión, independientemente de la etapa de desarrollo. Por el contrario, el salmón coho y el salmón rosado muestran fuertes respuestas tisulares a L. salmonis caracterizado por hiperplasia epitelial e inflamación. Esto da como resultado el rechazo del parásito dentro de la primera semana de infección en estas especies de salmónidos. Infecciones graves del salmón del Atlántico de piscifactoría y del salmón rojo salvaje (Oncorhynchus nerka) por L. salmonis puede provocar lesiones profundas, especialmente en la región de la cabeza, dejando incluso el cráneo al descubierto.

Interacciones entre peces silvestres y de piscifactoría

Alguna evidencia indica que los piojos de mar que prosperan en las granjas de salmón pueden propagarse a los salmones juveniles silvestres cercanos y devastar estas poblaciones. Piojos de mar, particularmente L. salmonis y varias especies de Caligus, incluida C. clemensi y C. rogercresseyi, puede causar infestaciones mortales tanto en el salmón cultivado como en el salvaje. Los piojos de mar migran y se adhieren a la piel del salmón salvaje durante las etapas de natación libre, nauplios planctónicos y larvas de copépodos, que pueden persistir durante varios días. Un gran número de granjas de salmón de red abierta altamente pobladas pueden crear concentraciones excepcionalmente grandes de piojos de mar. Cuando se exponen en estuarios de ríos que contienen un gran número de granjas con redes abiertas, los modelos matemáticos han sugerido que muchos salmones salvajes jóvenes pueden estar infectados. Los salmones adultos pueden sobrevivir a cantidades críticas de piojos de mar, pero los salmones juveniles pequeños y de piel fina que migran al mar son altamente vulnerables. vulnerable. Las poblaciones de truchas de mar en los últimos años pueden haber disminuido seriamente debido a la infestación por piojos de mar, y Krkosek et al. han afirmado que en la costa del Pacífico de Canadá la mortalidad del salmón rosado inducida por piojos en algunas regiones es más del 80%. Algunos estudios no indicaron daños a largo plazo a las poblaciones de peces en algunos lugares, y la disminución de la población de salmón salvaje que se produjo en 2002 fue causada por "algo distinto a los piojos de mar". Sin embargo, las repetidas epizootias de piojos en peces silvestres sólo han ocurrido en áreas con granjas de salmón en Irlanda, Gran Bretaña (Escocia), Noruega, Canadá (Columbia Británica) y Chile. El muestreo de campo de copépodos y los modelos hidrográficos y poblacionales muestran cómo L. salmonis de las granjas puede causar infestaciones masivas de salmónidos que migran hacia el mar, y este efecto puede ocurrir hasta a 30 km (19 millas) de las granjas.

Varios estudios científicos han sugerido que el salmón cultivado y enjaulado alberga piojos en un grado que puede destruir las poblaciones de salmón salvaje circundante. Otros estudios han demostrado que los piojos de los peces de piscifactoría tienen relativamente ningún efecto en los peces salvajes si se llevan a cabo una buena cría y medidas de control adecuadas (ver sección: Control en piscifactorías de salmón). Se están realizando más estudios para establecer interacciones entre peces de granjas silvestres, particularmente en Canadá, Gran Bretaña (Escocia), Irlanda y Noruega. Se ha publicado un manual de referencia con protocolo y directrices para estudiar las interacciones de peces silvestres/cultivados con piojos de mar.

Cría de peces

Control en granjas de salmón

Esto ha sido revisado por Pike & Wadsworth, McVicar y Costello. En varios países, incluidos Canadá, Noruega, Escocia e Irlanda, se instituyen o recomiendan programas de manejo integrado de plagas para el piojo de mar. Se ha demostrado que la identificación de factores epidemiológicos como factores de riesgo potenciales para la abundancia de piojos de mar con programas eficaces de monitoreo de piojos de mar reduce efectivamente los niveles de piojos de mar en las granjas de salmón.

Depredadores naturales

Los peces limpiadores, incluidas cinco especies de lábridos (Labridae), se utilizan en piscifactorías de Noruega y, en menor medida, en Escocia, Shetland e Irlanda. Su potencial no ha sido investigado en otras regiones piscícolas, como el Pacífico y Atlántico de Canadá o Chile.

Cría

Las buenas técnicas de cría incluyen el barbecho, la eliminación de peces muertos y enfermos, la prevención de la contaminación de las redes, etc. En la mayoría de las regiones piscícolas existen planes de gestión de bahías para mantener los piojos de mar por debajo de un nivel que podría generar problemas de salud en la granja. o afectar a los peces silvestres en las aguas circundantes. Estos incluyen la separación de clases anuales, el recuento y registro de piojos de mar según lo prescrito, el uso de parasiticidas cuando aumentan los recuentos de piojos de mar y el seguimiento de la resistencia a los parasiticidas.

Cría de salmones

Los primeros hallazgos sugirieron una variación genética en la susceptibilidad del salmón del Atlántico a Caligus elongatus. Luego, la investigación comenzó a identificar marcadores de rasgos y estudios recientes han demostrado que la susceptibilidad del salmón del Atlántico a L. salmonis puede identificarse en familias específicas y que existe un vínculo entre el MHC Clase II y la susceptibilidad a los piojos.

En octubre de 2012, la cadena de supermercados Sobeys retiró salmón del Atlántico entero de 84 tiendas en las zonas marítimas de Canadá después de que surgieran preocupaciones sobre los piojos de mar.

En 2017, los precios del salmón en Noruega aumentaron un 15 % durante un período de 3 meses debido a un brote de piojos de mar.

Tratamientos

Agua dulce

El agua dulce a veces es adecuada para matar los piojos de mar y, como el salmón eventualmente nada en agua dulce, no sufre daño.

Medicamentos y vacunas

La variedad de tratamientos para peces de piscifactoría era limitada, a menudo debido a limitaciones regulatorias en el procesamiento. Todos los medicamentos utilizados han sido evaluados en cuanto a impacto y riesgos ambientales. Los parasiticidas se clasifican en tratamientos de baño y de alimentación de la siguiente manera:

Tratamientos de baño

El uso de tratamientos de baño tiene ventajas y desventajas. Los tratamientos de baño son más difíciles y requieren más mano de obra para administrarlos, por lo que es necesario colocar faldones o lonas alrededor de las jaulas para contener la droga. La prevención de la reinfección es un desafío ya que es prácticamente imposible tratar una bahía entera en un corto período de tiempo. Dado que el volumen de agua es impreciso, no se garantiza la concentración requerida. El hacinamiento de peces para reducir el volumen de droga también puede estresar a los peces. El uso reciente de botes pozo que contienen las drogas ha reducido tanto la concentración como las preocupaciones ambientales, aunque transferir peces al bote pozo y de regreso a la jaula puede ser estresante. La principal ventaja de los tratamientos en baño es que todos los peces recibirán el mismo tratamiento, a diferencia de los tratamientos con alimento, donde la cantidad de fármaco ingerido puede variar debido a varias razones.

Organofosfatos

Los organofosforados son inhibidores de la acetilcolinesterasa y causan parálisis excitatoria que provoca la muerte de los piojos de mar cuando se administran como tratamiento de baño. El diclorvos se utilizó durante muchos años en Europa y luego fue reemplazado por azametifos, el ingrediente activo de Salmosan, que es más seguro de manipular para los operadores. El azametifos es soluble en agua y se descompone relativamente rápido en el medio ambiente. La resistencia a los organofosforados comenzó a desarrollarse en Noruega a mediados de la década de 1990, aparentemente debido a la alteración de las acetilcolinesterasas debido a una mutación. Su uso ha disminuido considerablemente con la introducción de SLICE, benzoato de emamectina.

Piretroides

Los piretroides son estimuladores directos de los canales de sodio en las células neuronales, lo que induce una despolarización rápida y una parálisis espástica que conduce a la muerte. El efecto es específico del parásito, ya que los fármacos utilizados son absorbidos lentamente por el huésped y se metabolizan rápidamente una vez absorbidos. La cipermetrina (Excis, Betamax) y la deltametrina (Alphamax) son los dos piretroides que se usan comúnmente para controlar los piojos de mar. En Noruega se ha informado de resistencia a los piretroides y parece deberse a una mutación que conduce a un cambio estructural en el canal de sodio que impide que los piretroides activen el canal. El uso de deltametrina ha aumentado como tratamiento alternativo con el aumento de la resistencia observado con el benzoato de emamectina.

Desinfectantes tópicos

Bañar a los peces con peróxido de hidrógeno (350 a 500 mg/l durante 20 minutos) eliminará los piojos de mar móviles de los peces. Es respetuoso con el medio ambiente ya que el H₂O₂ se disocia en agua y oxígeno, pero puede ser tóxico para los peces, dependiendo de la temperatura del agua, así como para los operadores. Parece eliminar los piojos de mar de los peces, dejándolos capaces de volver a adherirse a otros peces y reiniciar una infección.

Tratamientos en alimentación

Los tratamientos con alimento son más fáciles de administrar y presentan menos riesgos ambientales que los tratamientos en baño. El alimento generalmente está recubierto con el fármaco y la distribución del fármaco al parásito depende de la farmacocinética del fármaco que llega al parásito en cantidad suficiente. Los fármacos tienen una alta toxicidad selectiva para el parásito, son bastante solubles en lípidos, por lo que hay suficiente fármaco para actuar durante aproximadamente 2 meses, y cualquier fármaco no metabolizado se excreta tan lentamente que hay poca o ninguna preocupación ambiental.

Avermectinas

Las avermectinas pertenecen a la familia de las lactonas macrocíclicas y son los principales fármacos utilizados como tratamientos en los piensos para matar los piojos de mar. La primera avermectina utilizada fue la ivermectina en dosis cercanas al nivel terapéutico y su fabricante no presentó la aprobación legal para su uso en peces. La ivermectina era tóxica para algunos peces y causaba sedación y depresión del sistema nervioso central debido a la capacidad del fármaco para cruzar la barrera hematoencefálica. El benzoato de emamectina, que es el agente activo en la formulación SLICE, se utiliza desde 1999 y tiene un mayor margen de seguridad en el pescado. Se administra a razón de 50 μg/kg/día durante 7 días y es eficaz durante dos meses, eliminando tanto el chalimus como el estadio móvil. Los tiempos de retiro varían según la jurisdicción, desde 68 días en Canadá hasta 175 días grado en Noruega. Las avermectinas actúan abriendo canales de cloruro regulados por glutamato en los tejidos neuromusculares de los artrópodos, provocando hiperpolarización y parálisis fláccida que conduce a la muerte. Se ha observado resistencia en Chalimus rogercresseyi en Chile y en L. salmonis en piscifactorías del Atlántico norte. Es probable que la resistencia se deba al uso prolongado del fármaco que conduce a una regulación positiva de la glicoproteína P, similar a lo que se ha observado en la resistencia de los nematodos a las lactonas macrocíclicas.

Reguladores del crecimiento

El teflubenzurón, el agente activo de la formulación Calicida, es un inhibidor de la síntesis de quitina y previene la muda. De este modo, previene un mayor desarrollo de las etapas larvarias del piojo de mar, pero no tiene ningún efecto en los adultos. Se ha utilizado sólo con moderación en el control de piojos de mar, en gran parte debido a la preocupación de que pueda afectar el ciclo de muda de crustáceos no objetivo, aunque esto no se ha demostrado en las concentraciones recomendadas.

Vacunas

Se están realizando varios estudios para examinar diversos antígenos, particularmente del tracto gastrointestinal y de las vías endocrinas reproductivas, como objetivos de la vacuna, pero hasta la fecha no se ha informado de ninguna vacuna contra el piojo de mar. Dos estudios publicados han probado antígenos candidatos a vacunas contra los piojos del salmón, lo que resultó en una reducción de la tasa de infección.

Métodos ópticos

Un avance más reciente en la estrategia de despioje es el uso de láseres pulsados que funcionan a una longitud de onda de 550 nm para despiojar.

Otros puntos de interés

Branchiurans, familia Argulidae, orden Arguloida son conocidos como piojos de pescado y parasitizar pescado en agua dulce.