Piojo

Piojo (PL: piojos) es el nombre común de cualquier miembro del clado Phthiraptera, que contiene casi 5000 especies de parásitos sin alas. insectos Phthiraptera se ha reconocido de diversas formas como un orden, un infraorden o un parvorder, como resultado de los avances en la investigación filogenética.

Los piojos son parásitos obligados que viven externamente en huéspedes de sangre caliente que incluyen todas las especies de aves y mamíferos, excepto monotremas, pangolines y murciélagos. Los piojos son vectores de enfermedades como el tifus.

Los piojos masticadores viven entre los pelos o las plumas de su huésped y se alimentan de la piel y los desechos, mientras que los piojos chupadores perforan la piel del huésped y se alimentan de sangre y otras secreciones. Suelen pasar toda su vida en un solo huésped, cementando sus huevos, llamados liendres, a pelos o plumas. Los huevos se convierten en ninfas, que mudan tres veces antes de crecer por completo, un proceso que dura unas cuatro semanas. La evidencia genética indica que los piojos son un linaje altamente modificado de Psocoptera (ahora llamado Psocodea), comúnmente conocido como booklice, barklice o barkflies. Los piojos fósiles más antiguos que se conocen son del Paleógeno, aunque las estimaciones del reloj molecular sugieren que se originaron antes, durante el Cretácico.

Los seres humanos albergan dos especies de piojos: el piojo de la cabeza y el piojo del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus; y el piojo púbico, Pthirus pubis. El piojo del cuerpo tiene el genoma más pequeño de todos los insectos conocidos; se ha utilizado como organismo modelo y ha sido objeto de muchas investigaciones. Los piojos eran omnipresentes en la sociedad humana hasta al menos la Edad Media. Aparecen en cuentos populares, canciones como The Kilkenny Louse House y novelas como Finnegans Wake de James Joyce. Suelen aparecer en el trastorno psiquiátrico parasitosis delirante. Un piojo fue uno de los primeros sujetos de la microscopía y apareció en el libro de Robert Hooke de 1667, Micrographia.

Morfología y diversidad

Los piojos se dividen en dos grupos: piojos chupadores, que obtienen su alimento alimentándose de las secreciones sebáceas y fluidos corporales de su huésped; y piojos masticadores, que son carroñeros, se alimentan de la piel, fragmentos de plumas o cabello y desechos que se encuentran en el cuerpo del huésped. Muchos piojos son específicos de una sola especie de huésped y han coevolucionado con ella. En algunos casos, viven solo en una parte particular del cuerpo. Se sabe que algunos animales albergan hasta quince especies diferentes, aunque de una a tres es típico para los mamíferos y de dos a seis para las aves. Los piojos generalmente no pueden sobrevivir por mucho tiempo si se eliminan de su huésped. Si su huésped muere, los piojos pueden usar la foresis de manera oportunista para montarse en una mosca e intentar encontrar un nuevo huésped.

Los piojos chupadores varían en longitud de 0,5 a 5 mm (1⁄64 a 13⁄64 en). Tienen cabezas estrechas y cuerpos ovalados y aplanados. No tienen ocelos y sus ojos compuestos son de tamaño reducido o están ausentes. Sus antenas son cortas con tres a cinco segmentos, y sus piezas bucales, que son retráctiles en la cabeza, están adaptadas para perforar y succionar. Hay una bomba cibarial al comienzo del intestino; es impulsado por músculos adheridos al interior de la cutícula de la cabeza. Las piezas bucales consisten en una probóscide dentada y un conjunto de estiletes dispuestos en un cilindro dentro de la probóscide, que contiene un canal salival (ventral) y un canal alimentario (dorsal). Los segmentos torácicos están fusionados, los segmentos abdominales están separados y hay una sola garra grande en la punta de cada una de las seis patas.

Los piojos masticadores también son aplanados y pueden ser un poco más grandes que los piojos chupadores, con una longitud que oscila entre 0,5 y 6 mm (1⁄64 a 15⁄64 pulgadas). Tienen una forma similar a los piojos chupadores, pero la cabeza es más ancha que el tórax y todas las especies tienen ojos compuestos. No hay ocelos y las piezas bucales están adaptadas para masticar. Las antenas tienen de tres a cinco segmentos y son delgadas en el suborden Ischnocera, pero en forma de maza en el suborden Amblycera. Las patas son cortas y robustas, y terminadas en una o dos garras. Algunas especies de piojos masticadores albergan bacterias simbióticas en bacteriocitos en sus cuerpos. Estos pueden ayudar en la digestión porque si el insecto se ve privado de ellos, morirá. Los piojos suelen tener un color críptico para que coincida con el pelaje o las plumas del huésped. El color de un piojo varía de beige pálido a gris oscuro; sin embargo, si se alimenta de sangre, puede oscurecerse considerablemente.

Los piojos hembra suelen ser más comunes que los machos y algunas especies son partenogenéticas, con crías que se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. El huevo de un piojo comúnmente se llama liendre. Muchos piojos pegan sus huevos a sus anfitriones' cabello con saliva especializada; el vínculo saliva/cabello es muy difícil de romper sin productos especializados. Los piojos que habitan en las aves, sin embargo, simplemente pueden dejar sus huevos en partes del cuerpo inaccesibles para acicalarse, como el interior de las plumas. Los huevos de los piojos vivos tienden a ser de color blanquecino pálido, mientras que los huevos de los piojos muertos son más amarillos. Los piojos son exopterigotos, nacen como versiones en miniatura del adulto, conocidas como ninfas. Los jóvenes mudan tres veces antes de alcanzar la forma adulta final, generalmente dentro de un mes después de la eclosión.

Los seres humanos albergan tres tipos diferentes de piojos: piojos de la cabeza, piojos del cuerpo y piojos púbicos. Los piojos de la cabeza y del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus, y los piojos púbicos son una especie separada, Pthirus pubis. Las infestaciones de piojos se pueden controlar con peines para piojos y champús o lavados medicados.

Ecología

La cantidad promedio de piojos por huésped tiende a ser mayor en las especies de aves de cuerpo grande que en las pequeñas. Los piojos tienen una distribución agregada entre individuos de aves, es decir, la mayoría de los piojos viven en unas pocas aves, mientras que la mayoría de las aves están relativamente libres de piojos. Este patrón es más pronunciado en las especies de aves territoriales que en las coloniales, más sociales. Los organismos huéspedes que se sumergen bajo el agua para alimentarse de presas acuáticas albergan menos taxones de piojos. Los taxones de aves que son capaces de ejercer una defensa antiparasitaria más fuerte, como una respuesta inmune de células T más fuerte o glándulas uropigiales más grandes, albergan más taxones de piojos Amblyceran que otros. Las reducciones en el tamaño de las poblaciones anfitrionas pueden causar una reducción duradera de la riqueza taxonómica de los piojos, por ejemplo, las aves introducidas en Nueva Zelanda albergan menos especies de piojos que en Europa. Las proporciones de sexos de piojos están más equilibradas en huéspedes más sociales y más sesgadas hacia las hembras en huéspedes menos sociales, presumiblemente debido al mayor aislamiento entre las subpoblaciones de piojos (que viven en aves separadas) en el último caso. La extinción de una especie da como resultado la extinción de los piojos específicos de su huésped. El cambio de huésped es un evento aleatorio que parece muy poco probable que tenga éxito, pero la especiación ha ocurrido a lo largo de escalas de tiempo evolutivas, por lo que a veces debe lograrse con éxito.

Los piojos pueden reducir la esperanza de vida del huésped si la infestación es intensa, pero la mayoría parece tener poco efecto en su huésped. El hábito de los baños de polvo en las gallinas domésticas es probablemente un intento de las aves de librarse de los piojos. Los piojos pueden transmitir enfermedades microbianas y parásitos helmintos, pero la mayoría de las personas pasan todo su ciclo de vida en un solo huésped y solo pueden transferirse a un nuevo huésped de manera oportunista. Los piojos de Ischnoceran pueden reducir el efecto de termorregulación del plumaje; por lo tanto, las aves muy infestadas pierden más calor que otras. La infestación de piojos es una desventaja en el contexto de la rivalidad sexual.

Evolución

Los piojos Phthiraptera son miembros de Psocodea (anteriormente Psocoptera), el orden que contiene a los piojos de los libros, los piojos de la corteza y las moscas de la corteza. Dentro de Psocodea, los piojos están dentro del suborden Troctomorpha y están más estrechamente relacionados con la familia Liposcelididae. El piojo fósil confirmado más antiguo es un piojo de ave, Megamenopon rasnitsyni, de Eckfelder Maar, Alemania, que data del Eoceno, hace unos 44 millones de años. También se ha sugerido que Saurodectes vrsanskyi de la Formación Zaza del Cretácico Inferior (Aptiano) de Buriatia, Rusia, es un piojo, pero esto es tentativo.

Cladograma que muestra la posición de Phthiraptera dentro de Psocodea:

Clasificación

Phthiraptera es claramente un grupo monofilético, unidos como miembros por una serie de características derivadas que incluyen su parasitismo en vertebrados de sangre caliente y la combinación de sus ganglios metatorácicos con sus ganglios abdominales para formar una única unión nerviosa ventral. El orden se ha dividido tradicionalmente en dos subórdenes, los piojos chupadores (Anoplura) y los piojos masticadores (Mallophaga); sin embargo, las clasificaciones posteriores sugieren que los Mallophaga son parafiléticos y luego se reconocieron cuatro subórdenes:

• Anoplura: sucking lice, occurring on mammals solely
• Rhynchophthirina: parásitos de elefantes y warthogs
• Ischnocera: mayormente piojos aviares, con una familia parasiticando mamíferos
• Amblycera: un subordinado primitivo de piojos de masticar, extendido sobre aves, y también ocurre en mamíferos sudamericanos y australianos

Al descubrir que Phthiraptera estaba anidado dentro de Psocoptera, Phthiraptera, en 2021, de Moya et al. propuso reducir el rango de Phthiraptera a infraorden, y los cuatro subórdenes a parvorder. Estos cambios fueron aceptados por Psocodea Species File y otros, con la excepción de colocar Phthiraptera bajo el infraorden Nanopsocetae, como un parvorder, con los cuatro subgrupos enumerados anteriormente. Es probable que estas clasificaciones cambien en el futuro como resultado de la investigación filogenética en curso.

Se han identificado casi 5000 especies de piojos, de las cuales unas 4000 son parásitos de aves y 800 de mamíferos. Los piojos están presentes en todos los continentes en todos los hábitats que ocupan sus animales huéspedes. Se encuentran incluso en la Antártida, donde los pingüinos portan 15 especies de piojos (en los géneros Austrogonoides y Nesiotinus). El registro más antiguo conocido del grupo es Megamenopon rasnitsyni del Eoceno de Alemania, pero es esencialmente una forma moderna, perteneciente a Amblycera, por lo que es probable que el grupo en su conjunto tenga un origen en el Mesozoico.

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  Ricinus bombycillae, un amblyceran louse de una cera bohemia

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  Trinoton anserinum, un amblyceran louse de un cisne mudo

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  Bovicola limbata, un louse ischnoceran de cabras. La especie es sexualmente dimorfa, con el macho menor que la hembra.

Filogenia

Los piojos han sido objeto de importantes investigaciones de ADN en la década de 2000 que llevaron a descubrimientos sobre la evolución humana. Las tres especies de piojos chupadores que parasitan al ser humano pertenecen a dos géneros, Pediculus y Pthirus: piojos de la cabeza (Pediculus humanus capitis), piojos del cuerpo (Pediculus humanus humanus), y piojos púbicos (Pthirus pubis). Los piojos de la cabeza y del cuerpo humano (género Pediculus) comparten un ancestro común con los piojos del chimpancé, mientras que los piojos púbicos (género Pthirus) comparten un ancestro común con los piojos del gorila. Usando análisis filogenético y cofilogenético, Reed et al. planteó la hipótesis de que Pediculus y Pthirus son taxones hermanos y monofiléticos. En otras palabras, los dos géneros descienden del mismo ancestro común. Se estima que la edad de divergencia entre Pediculus y su ancestro común es de hace 6-7 millones de años, lo que coincide con la edad predicha por la divergencia entre chimpancé y homínido. Debido a que los parásitos dependen de sus hospedadores, es probable que ocurran eventos de coespeciación entre hospedador y parásito.

La evidencia genética sugiere que los ancestros humanos adquirieron los piojos púbicos de los gorilas hace aproximadamente 3 o 4 millones de años. A diferencia del género Pediculus, la divergencia en Pthirus no coincide con la edad de la divergencia del huésped que probablemente ocurrió hace 7 millones de años. Red et al. proponen un cambio de huésped de la especie Pthirus hace unos 3-4 millones de años. Si bien es difícil determinar si se produjo un cambio parásito-huésped en la historia evolutiva, esta explicación es la más parsimoniosa (que contiene la menor cantidad de cambios evolutivos).

Además, las diferencias de ADN entre los piojos de la cabeza y los piojos del cuerpo brindan evidencia que corrobora que los humanos usaban ropa hace entre 80 000 y 170 000 años, antes de salir de África. Los piojos de la cabeza y del cuerpo humanos ocupan zonas ecológicas distintas: los piojos de la cabeza viven y se alimentan del cuero cabelludo, mientras que los piojos del cuerpo viven en la ropa y se alimentan del cuerpo. Debido a que los piojos del cuerpo requieren ropa para sobrevivir, la divergencia de los piojos de la cabeza y el cuerpo de su ancestro común proporciona una estimación de la fecha de introducción de la ropa en la historia evolutiva humana.

El genoma mitocondrial de la especie humana del piojo del cuerpo (Pediculus humanus humanus), el piojo de la cabeza (Pediculus humanus capitis) y el piojo púbico ( Pthirus pubis) fragmentado en varios minicromosomas, hace al menos siete millones de años. El análisis del ADN mitocondrial en el cuerpo humano y los piojos del cabello revela que existía una mayor diversidad genética en los piojos africanos que en los no africanos. Los piojos humanos también pueden arrojar luz sobre los patrones migratorios humanos en la prehistoria. La teoría dominante de los antropólogos con respecto a la migración humana es la Hipótesis Fuera de África. La diversidad genética se acumula con el tiempo y las mutaciones ocurren a un ritmo relativamente constante. Debido a que hay más diversidad genética en los piojos africanos, los piojos y sus huéspedes humanos deben haber existido en África antes que en ningún otro lugar.

En la cultura humana

En la historia social

Dibujo de un louse aferrarse a un pelo humano. Robert Hooke, Micrographia, 1667

Los piojos han estado íntimamente asociados con la sociedad humana a lo largo de la historia. En la Edad Media, eran esencialmente omnipresentes. A la muerte de Thomas Becket, arzobispo de Canterbury en 1170, se registró que "las alimañas rebosaron como agua en un caldero hirviendo, y los espectadores estallaron alternativamente en llanto y risa". El clero a menudo veía los piojos y otros parásitos como un recordatorio constante de la fragilidad y debilidad humana. Los monjes y las monjas ignorarían deliberadamente el aseo personal y sufrirían infestaciones para expresar su devoción religiosa. Un tratamiento medieval para los piojos era un ungüento hecho con grasa de cerdo, incienso, plomo y aloe.

El libro de Robert Hooke de 1667, Micrographia: o algunas descripciones fisiológicas de cuerpos diminutos hechas con lupas con observaciones e investigaciones al respecto, ilustró un piojo humano, dibujado como se ve en un microscopio primitivo..

La descripción satírica de Margaret Cavendish La descripción de un nuevo mundo, llamado El mundo en llamas (1668) tiene "Lice-men" como "matemáticos", investigando la naturaleza tratando de pesar el aire como el verdadero científico Robert Boyle.

En 1935, el investigador médico de Harvard, Hans Zinsser, escribió el libro Rats, Lice and History, alegando que tanto los piojos del cuerpo como los de la cabeza transmiten el tifus entre humanos. A pesar de esto, la opinión moderna es que solo el piojo del cuerpo puede transmitir la enfermedad.

Detalle mostrando el desprecio de la pintura de Jan Siberechts Cour de ferme ("Patio"), 1662

Los soldados en las trincheras de la Primera Guerra Mundial sufrieron severamente los piojos y el tifus que portaban. Los alemanes se jactaban de tener los piojos bajo un control efectivo, pero ellos mismos sufrieron mucho por los piojos en la Segunda Guerra Mundial en el Frente Oriental, especialmente en la Batalla de Stalingrado. "Desparasitación" se convirtió en un eufemismo para el exterminio de judíos en campos de concentración como Auschwitz bajo el régimen nazi.

En el trastorno psiquiátrico parasitosis delirante, los pacientes expresan un miedo irracional persistente a animales como piojos y ácaros, imaginando que están continuamente infestados y quejándose de picazón, con "una falsa creencia inquebrantable de que los organismos vivos están presentes en la piel".

En ciencia

El piojo del cuerpo humano Pediculus humanus humanus tiene (2010) el genoma de insecto más pequeño conocido. Este piojo puede transmitir ciertas enfermedades mientras que el piojo de la cabeza humana (P. h. capitis), con el que está estrechamente relacionado, no puede. Con su historia de vida simple y genomas pequeños, la pareja es un organismo modelo ideal para estudiar los mecanismos moleculares detrás de la transmisión de patógenos y la competencia de vectores.

En literatura y folklore

Madre Louse, una famosa Alewife en Oxford durante el siglo XVIII. Su cresta incluye tres piojos. Imagen de David Loggan.

El libro Finnegans Wake de James Joyce de 1939 tiene al personaje Shem the Penman infestado de "pulgas foxtrotting, piojos mentirosos,... murciélagos en su campanario".

Clifford E. Trafzer A Chemehuevi Song: The Resilience of a Southern Paiute Tribe vuelve a contar la historia del amor de Sinawavi (Coyote) por Poowavi (Piojo). Sus huevos están sellados en una canasta tejida por su madre, quien se la da a Coyote y le indica que no la abra antes de llegar a casa. Sin embargo, al escuchar voces provenientes de él, Coyote abre la canasta y la gente, los primeros seres humanos del mundo, salen de ella en todas direcciones.

El compositor irlandés John Lyons (n. 1934) escribió la popular canción The Kilkenny Louse House. La canción contiene las líneas "Bueno, subimos las escaleras y apagamos la luz, claro, en menos de cinco minutos, tuve que mostrar lucha. Porque las pulgas y los bichos recogieron para marchar, Y sobre mi vientre formaron un gran arco". Ha sido grabado por Christie Purcell (1952), Mary Delaney en From Puck to Appleby (2003) y los Dubliners en Double Dubliners (1972), entre otros.

Robert Burns dedicó un poema al piojo, inspirado por presenciar uno en el sombrero de una dama en la iglesia: "Ye feo, creepin, blastid wonner, Detested, shunn'd, by saint and pecador, ¡cómo te atreves a poner tu furor sobre ella, hermosa dama! Vaya a otro lugar y busque su cena en algún pobre cuerpo." John Milton en Paradise Lost mencionó la plaga bíblica de piojos que azotó al faraón: "Las ranas, los piojos y las moscas deben llenar todo su palacio con odiosas intrusiones, y llenaron toda la tierra".; John Ray registró un proverbio escocés: "Dale una cama a un mendigo y te lo pagará con un piojo". En Troilo y Crésida de Shakespeare, Tersites compara a Menelao, hermano de Agamenón, con un piojo: "No me preguntes qué sería yo, si no fuera Tersites; porque no me importa ser el piojo de un lázaro, así que no fui Menelao."