Pinzones de darwin

Los pinzones de Darwin (también conocidos como los pinzones de Galápagos) son un grupo de unas 18 especies de aves paseriformes. Son bien conocidos por su notable diversidad en la forma y función del pico. A menudo se clasifican como la subfamilia Geospizinae o la tribu Geospizini. Pertenecen a la familia de las tangaras y no están estrechamente relacionados con los verdaderos pinzones. El pariente más cercano que se conoce de los pinzones de Galápagos es la gramínea sudamericana de color opaco (Asemospiza obscura). Fueron recolectados por primera vez cuando el segundo viaje del Beagle visitó las Islas Galápagos, con Charles Darwin a bordo como un caballero naturalista. Aparte del pinzón de Cocos, que es de la Isla del Coco, los demás se encuentran únicamente en las Islas Galápagos.

El término "pinzones de Darwin" Fue aplicado por primera vez por Percy Lowe en 1936 y popularizado en 1947 por David Lack en su libro Darwin's Finches. Lack basó su análisis en la gran colección de especímenes de museo recolectados por la expedición a Galápagos de 1905–06 de la Academia de Ciencias de California, a quien Lack dedicó su libro de 1947. Las aves varían en tamaño de 10 a 20 cm (4 a 8 pulgadas) y pesan entre 8 y 38 gramos (0,3 y 1,3 oz). Los más pequeños son los pinzones currucas y el más grande es el pinzón vegetariano. Las diferencias más importantes entre las especies se encuentran en el tamaño y la forma de sus picos, que están muy adaptados a diferentes fuentes de alimento. Los pájaros son todos de colores apagados. Se cree que evolucionaron a partir de una sola especie de pinzón que llegó a las islas hace más de un millón de años.

Darwin 's theory

Durante el viaje de exploración del HMS Beagle, Darwin desconocía la importancia de las aves de Galápagos. Había aprendido cómo preservar especímenes de aves de John Edmonstone mientras estaba en la Universidad de Edimburgo y le gustaba disparar, pero no tenía experiencia en ornitología y en esta etapa del viaje se concentró principalmente en geología. En Galápagos, dejó principalmente la caza de pájaros a su sirviente Syms Covington. No obstante, estas aves jugarían un papel importante en el inicio de la teoría de la evolución de Darwin por selección natural.

En las Islas Galápagos y después, Darwin pensó en términos de "centros de creación" y rechazó las ideas relativas a la transmutación de las especies. A partir de la enseñanza de Henslow, se interesó por la distribución geográfica de las especies, particularmente los vínculos entre especies en islas oceánicas y en continentes cercanos. En la isla Chatham, registró que un sinsonte era similar a los que había visto en Chile, y después de encontrar uno diferente en la isla Charles, anotó cuidadosamente dónde se habían capturado sinsontes. Por el contrario, prestó poca atención a los pinzones. Al examinar sus especímenes en el camino a Tahití, Darwin notó que todos los sinsontes en la isla Charles eran de una especie, los de Albemarle de otra y los de las islas James y Chatham de una tercera. Cuando zarparon de regreso a casa unos nueve meses después, esto, junto con otros hechos, incluido lo que había escuchado sobre las tortugas de Galápagos, lo hizo preguntarse sobre la estabilidad de las especies.

Tras su regreso del viaje, Darwin presentó los pinzones a la Sociedad Zoológica de Londres el 4 de enero de 1837, junto con otros especímenes de mamíferos y aves que había recolectado. Los especímenes de aves, incluidos los pinzones, fueron entregados a John Gould, el famoso ornitólogo inglés, para su identificación. Gould dejó de lado su trabajo remunerado y en la siguiente reunión, el 10 de enero, informó que las aves de las Islas Galápagos que Darwin había pensado que eran mirlos, "de pico grueso" y los pinzones eran en realidad "una serie de pinzones terrestres que son tan peculiares [que forman] un grupo completamente nuevo, que contiene 12 especies." Esta historia salió en los periódicos.

Darwin había estado en Cambridge en ese momento. A principios de marzo, se reunió con Gould nuevamente y por primera vez para obtener un informe completo sobre los hallazgos, incluido el punto de que su "wren" de Galápagos; era otra especie de pinzón estrechamente relacionada. Los sinsontes que Darwin había etiquetado por isla eran especies separadas en lugar de solo variedades. Gould encontró más especies de las que Darwin esperaba y concluyó que 25 de las 26 aves terrestres eran formas nuevas y distintas, que no se encuentran en ningún otro lugar del mundo pero que están estrechamente relacionadas con las que se encuentran en el continente sudamericano. Darwin ahora vio que, si las especies de pinzones estaban confinadas a islas individuales, como los sinsontes, esto ayudaría a explicar la cantidad de especies en las islas, y buscó información de otros en la expedición. Los especímenes también habían sido recolectados por el Capitán Robert FitzRoy, el mayordomo de FitzRoy, Harry Fuller, y el sirviente de Darwin, Covington, quien los había etiquetado por isla. A partir de estos, Darwin trató de reconstruir los lugares de donde había recolectado sus propios especímenes. Las conclusiones apoyaron su idea de la transmutación de las especies.

Texto de El viaje del Beagle

En el momento en que reescribió su diario para publicarlo como Journal and Remarks (posteriormente The Voyage of the Beagle), describió los hallazgos de Gould sobre el número de aves, señalando que "Aunque las especies son peculiares del archipiélago, casi todas en su estructura general, hábitos, color de plumas e incluso tono de voz, son estrictamente americanas". En la primera edición de El viaje del Beagle, Darwin dijo que

Es muy notable que una gradación casi perfecta de la estructura en este grupo puede ser trazada en la forma del pico, de una sobrecarga en dimensiones que de la mayor ranura-beak, a otra diferente pero poco de la de un verdor".

Cuando se publicó la primera edición, el desarrollo de la teoría de la selección natural de Darwin estaba en marcha. Para la segunda edición de 1845 de The Voyage (ahora titulada Journal of Researches), Darwin agregó más detalles sobre los picos de las aves y dos oraciones finales que reflejaban sus ideas cambiadas.:

Al ver esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionadas, uno podría realmente gustar que de una pauidad original de aves en este archipiélago, una especie había sido tomada y modificada para diferentes fines".

Las aves terrestres restantes forman un grupo muy singular de pinzones, relacionados entre sí en la estructura de sus picos, colas cortas, forma de cuerpo y plumaje: Hay trece especies, que el Sr. Gould ha dividido en cuatro subgrupos. Todas estas especies son peculiares de este archipiélago, y así es todo el grupo, con excepción de una especie del subgrupo Cactornis, recientemente traído de Bow Island, en el Bajo Archipiélago. De Cactornis, las dos especies se pueden ver a menudo escalando alrededor de las flores de los grandes cactus-trees; pero todas las otras especies de este grupo de pinzones, mezcladas en rebaños, se alimentan en el suelo seco y estéril de los distritos inferiores. Los machos de todos, o ciertamente del mayor número, son negros jet; y las hembras (con tal vez una o dos excepciones) son marrones. El hecho más curioso es la gradación perfecta en el tamaño de los picos en las diferentes especies de Geospiza, desde uno tan grande como el de un halcón hasta el de un chaffinch, y (si el Sr. Gould tiene razón en incluir su subgrupo, Certhidea, en el grupo principal) incluso a la de un sanguijuela. El pico más grande del género Geospiza se muestra en la Fig. 1, y el más pequeño en la Fig. 3; pero en lugar de haber sólo una especie intermedia, con un pico del tamaño mostrado en la Fig. 2, no hay menos de seis especies con picos graduados insensiblemente. El pico del subgrupo Certhidea, se muestra en Fig. 4. El pico Cactornis es algo como el de un estrellado, y el del cuarto subgrupo, Camarhynchus, es ligeramente en forma de loro. Al ver esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionadas, uno podría realmente gustar que de una pauidad original de aves en este archipiélago, una especie había sido tomada y modificada para diferentes fines. De manera similar podría ser fanciado que un pájaro originalmente un buitre, había sido inducido aquí para llevar a cabo la oficina del Polybori carrion-feeding del continente americano.

Texto de Sobre el origen de las especies

Darwin discutió la divergencia de especies de aves en las Galápagos de manera más explícita en su capítulo sobre distribución geográfica en Sobre el origen de las especies:

El hecho más llamativo e importante para nosotros con respecto a los habitantes de las islas, es su afinidad con los de la tierra continental más cercana, sin ser realmente la misma especie. [En] el archipiélago de Galápagos... casi todo producto de la tierra y el agua lleva el sello inconfundible del continente americano. Hay veintiséis aves terrestres, y veinticinco de ellas son clasificadas por el Sr. Gould como especies distintas, supuestamente creadas aquí; sin embargo, la estrecha afinidad de la mayoría de estas aves a las especies americanas en cada carácter, en sus hábitos, gestos y tonos de voz, fue manifiesta.... El naturalista, mirando a los habitantes de estas islas volcánicas en el Pacífico, distante a varios cientos millas del continente, sin embargo siente que está de pie en tierra americana. ¿Por qué debería ser así? ¿Por qué las especies que se supone que han sido creadas en el archipiélago de Galápagos, y en ninguna otra parte, llevan tan claro un sello de afinidad a los creados en América? No hay nada en las condiciones de vida, en la naturaleza geológica de las islas, en su altura o clima, o en las proporciones en las que se asocian las diversas clases, que se asemeja estrechamente a las condiciones de la costa sudamericana: De hecho, hay una considerable disimilaridad en todos estos aspectos. Por otra parte, hay un grado considerable de parecido en la naturaleza volcánica del suelo, en el clima, la altura y el tamaño de las islas, entre los archipiélagos de Galápagos y Cabo de Verde: ¡Pero qué diferencia total y absoluta en sus habitantes! Los habitantes de las Islas Cabo de Verde están relacionados con los de África, como los de Galápagos a América. Creo que este gran hecho no puede recibir ninguna explicación sobre la visión ordinaria de la creación independiente; mientras que en la opinión aquí mantenida, es obvio que las Islas Galápagos probablemente recibirían colonos, ya sea por medios ocasionales de transporte o por tierras anteriormente continuas, de América; y las Islas Cabo de Verde de África; y que tales colonos serían susceptibles de modificación, el principio de la herencia que todavía traiciona su lugar de nacimiento original.

Polymorphism in Darwin 's finches

Mientras que Darwin pasó solo cinco semanas en las Galápagos y David Lack pasó tres meses, Peter y Rosemary Grant y sus colegas han realizado viajes de investigación a las Galápagos durante unos 30 años, especialmente estudiando los pinzones de Darwin.

Las hembras son dimórficas en el tipo de canto: los cantos A y B son bastante distintos. Además, los machos con canto A tienen picos más cortos que los machos B, otra clara diferencia. Con estos picos, los machos son capaces de alimentarse de forma diferente de su cactus favorito, la tuna Opuntia. Aquellos con picos largos son capaces de perforar agujeros en la fruta del cactus y comer la pulpa carnosa de arilo que rodea las semillas, mientras que aquellos con picos más cortos rompen la base del cactus y comen la pulpa y las larvas y pupas de insectos (ambos grupos comen flores). y brotes). Este dimorfismo claramente maximiza sus oportunidades de alimentación durante la temporada no reproductiva cuando la comida escasea.

Si la población es panmixica, entonces Geospiza conirostris exhibe un polimorfismo genético equilibrado y no, como se suponía originalmente, un caso de especiación simpátrica naciente. La selección que mantiene el polimorfismo maximiza la especie' nicho ampliando su oportunidad de alimentación. La genética de esta situación no se puede aclarar en ausencia de un programa de mejoramiento detallado, pero dos loci con desequilibrio de ligamiento es una posibilidad.

Otro dimorfismo interesante es el pico de los pinzones jóvenes, que son 'rosados' o 'amarillo'. Todas las especies de pinzones de Darwin exhiben este morfismo, que dura dos meses. No se conoce ninguna interpretación de este fenómeno.

Taxonomía

Familia

Durante algunas décadas, los taxónomos han colocado a estas aves en la familia Emberizidae junto con los gorriones del Nuevo Mundo y los escribanos del Viejo Mundo. Sin embargo, la taxonomía de Sibley-Ahlquist coloca a los pinzones de Darwin con las tangaras (Monroe y Sibley 1993), y al menos un trabajo reciente sigue ese ejemplo (Burns y Skutch 2003). Los ornitólogos americanos' Union, en su lista de verificación de América del Norte, coloca al pinzón de Cocos en Emberizidae, pero con un asterisco que indica que la ubicación probablemente sea incorrecta (AOU 1998–2006); en su lista tentativa de América del Sur, las especies de Galápagos son incertae sedis, de lugar incierto (Remsen et al. 2007).

Especies

• Genus Geospiza
  • Aleta de tierra de GenovesaGeospiza acutirostris)
  • Cáctus finch (español)Geospiza conirostris)
  • Aleta de tierra empapada (Geospiza difficilis)
  • Vampire finch (Vampire finch)Geospiza norteis)
  • Finca mediana de tierraGeospiza fortis)
  • Genovesa cactus finchGeospiza propinqua)
  • Pequeño pinzón de tierra (Geospiza fuliginosa)
  • Aleta de suelo grande (Geospiza magnirostris)
  • Aleta de cactus comúnGeospiza scandens)
  • Big Bird (que aún no se llama formalmente): En 1981, un hombre híbrido llegó a la isla de Daphne Major. Su apareamiento con pinzones locales de Galápagos (específicamente G. fortis) ha producido una nueva población de "gran pájaro" que puede explotar alimentos previamente no explotados debido a su tamaño más grande. No crían con las otras especies de la isla, ya que las hembras no reconocen las canciones de los nuevos machos. La evidencia genética muestra que actualmente, después de varias generaciones (una escala de tiempo que sugiere eventos de especulación más cortos podrían haber ocurrido anteriormente), vive en un aislamiento reproductivo completo de la especie nativa. Según el profesor Leif Andersson de la Universidad de Uppsala, un taxonomista no consciente de su historia lo consideraría una especie distinta.
• Genus Camarhynchus
  • Aleta de árbol grande (Camarhynchus psittacula)
  • Aleta de árbol mediano (Camarhynchus pauper)
  • Pequeño pinzón de árbol (Camarhynchus parvulus)
  • Aletas de madera (por favor)Camarhynchus pallidus) – a veces separado en Cactospiza
  • Mangrove finch (Mangrove finch)Camarhynchus heliobates)
• Genus Certhidea
  • Green warbler-finchCerthidea olivacea)
  • Gris warbler-finchCerthidea fusca)
• Genus Pinaroloxias
  • Cocos finchPinaroloxias inornata)
• Genus Platyspiza
  • Finca vegetarianaPlatyspiza crasirostris)

Investigación moderna

Un estudio a largo plazo realizado durante más de 40 años por los investigadores de la Universidad de Princeton Peter y Rosemary Grant ha documentado cambios evolutivos en el tamaño del pico afectados por los ciclos de El Niño/La Niña en el Pacífico.

Base molecular de la evolución del pico

La investigación de desarrollo en 2004 encontró que la proteína morfogenética ósea 4 (BMP4), y su expresión diferencial durante el desarrollo, resultó en la variación del tamaño y la forma del pico entre los pinzones. BMP4 actúa en el embrión en desarrollo para establecer características esqueléticas, incluido el fortalecimiento del pico. El mismo grupo mostró que el desarrollo de las diferentes formas del pico en los pinzones de Darwin también está influenciado por expresiones temporales y espaciales ligeramente diferentes de un gen llamado calmodulina (CaM). La calmodulina actúa de manera similar a BMP4, afectando algunas de las características del crecimiento del pico, como hacerlo largo y puntiagudo. Los autores sugieren que los cambios en la expresión temporal y espacial de estos dos factores son posibles controles del desarrollo de la morfología del pico. En un estudio reciente, la secuenciación del genoma reveló un haplotipo de 240 kilobases que abarca el gen ALX1 que codifica un factor de transcripción que afecta el desarrollo craneofacial y está fuertemente asociado con la diversidad de formas del pico. Además, estos cambios en el tamaño del pico también han alterado las vocalizaciones en los pinzones de Darwin.