Pinnípedo

Wise también alentó a los jóvenes cineastas y respondió a las consultas de los fanáticos y estudiantes de cine. Wise supervisó el debut de Emilio Estévez como director en Wisdom (1986) y fue su productor ejecutivo. Wise también hizo un cameo en John Landis' Los Estúpidos (1996).

En sus últimos años, Wise siguió participando activamente en la producción de versiones en DVD de sus películas, incluidas las apariciones públicas para promocionarlas. Sus últimas contribuciones fueron a los comentarios en DVD de The Sound of Music, The Haunting y The Set-Up. También supervisó los comentarios en DVD de The Sand Pebbles y Executive Suite. También supervisó y proporcionó comentarios en DVD para su edición del director de Star Trek: The Motion Picture, que incluía escenas reeditadas, nuevos efectos ópticos y una nueva mezcla de sonido. Este fue el proyecto final del director antes de su muerte.

Vida privada

El 25 de mayo de 1942, Wise se casó con la actriz Patricia Doyle. A lo largo de su larga vida juntos, Wise y su esposa disfrutaron del entretenimiento y los viajes, antes de que ella muriera de cáncer el 22 de septiembre de 1975. La pareja tuvo un hijo, Robert, que se convirtió en asistente de cámara. El 29 de enero de 1977, Wise se casó con Millicent Franklin. Millicent murió el 31 de agosto de 2010 en el Hospital Cedar-Sinai de Los Ángeles.

Wise tenía un amplio bungalow en el lote de Universal Studios y era dueño de una moderna casa en la playa de California. Continuó proyectando películas para disfrute personal y tuvo "corte final" decisiones sobre sus películas.

Wise sufrió un ataque al corazón y fue trasladado de urgencia al UCLA Medical Center, donde murió de insuficiencia cardíaca el 14 de septiembre de 2005, cuatro días después de cumplir 91 años.

Filmografía

Taxonomía

El naturalista alemán Johann Karl Wilhelm Illiger fue el primero en reconocer a los pinnípedos como una unidad taxonómica distinta; en 1811 dio el nombre de Pinnipedia tanto a una familia como a una orden. El zoólogo estadounidense Joel Asaph Allen revisó los pinnípedos del mundo en una monografía de 1880, Historia de los pinnípedos norteamericanos, una monografía de las morsas, leones marinos, osos marinos y focas de América del Norte. En esta publicación, rastreó la historia de los nombres, dio claves para familias y géneros, describió especies de América del Norte y proporcionó sinopsis de especies en otras partes del mundo. En 1989, Annalisa Berta y sus colegas propusieron que el clado no clasificado Pinnipedimorpha incluyera el género fósil Enaliarctos y las focas modernas como un grupo hermano. Los pinnípedos pertenecen al orden Carnivora y al suborden Caniformia (conocidos como carnívoros parecidos a perros). Pinnipedia históricamente se consideró su propio suborden bajo Carnivora. De las tres familias existentes, Otariidae y Odobenidae se agrupan en la superfamilia Otarioidea, mientras que Phocidae pertenecen a la superfamilia Phocoidea. Hay 34 especies existentes de pinnípedos y más de 50 especies fósiles.

Los otáridos también se conocen como focas con orejas debido a la presencia de pinnas. Estos animales dependen de sus aletas delanteras bien desarrolladas para impulsarse a través del agua. También pueden girar sus aletas traseras hacia adelante y "caminar" en tierra. El extremo anterior de los huesos frontales de un otárido se extiende entre los huesos nasales y el agujero supraorbitario es grande y plano horizontalmente. Las fosas supraespinosas están divididas por una "columna secundaria" y los bronquios se dividen anteriormente. Los otáridos se dividen en dos tipos: leones marinos y lobos marinos. Los leones marinos se distinguen por sus hocicos más redondos y su pelaje más corto y áspero, mientras que los lobos marinos tienen hocicos más puntiagudos, aletas delanteras más largas y abrigos de piel más gruesos que incluyen una capa inferior y pelos protectores. Los primeros también tienden a ser más grandes que los segundos. Se sabe que existen cinco géneros y siete especies (una ahora extinta) de leones marinos, mientras que existen dos géneros y nueve especies de lobos marinos. Si bien los leones marinos y los lobos marinos se han considerado históricamente subfamilias separadas (Otariinae y Arctocephalinae respectivamente), un estudio genético de 2001 encontró que el lobo marino del norte está más estrechamente relacionado con varias especies de lobos marinos. Esto está respaldado por un estudio molecular de 2006 que también encontró que el león marino australiano y el león marino de Nueva Zelanda están más estrechamente relacionados con Arctocephalus que con otros leones marinos.

Odobenidae consta de un solo miembro vivo: la morsa moderna. Este animal se distingue fácilmente de otros pinnípedos existentes por su mayor tamaño (superado solo por los elefantes marinos), piel casi sin pelo y caninos superiores largos, conocidos como colmillos. Al igual que los otáridos, las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia adelante y pueden caminar sobre la tierra. Cuando se mueve en el agua, la morsa depende de sus aletas traseras para la locomoción, mientras que sus aletas delanteras se utilizan para la dirección. Además, la morsa carece de orejeras externas. Las morsas tienen huesos pterigoideos que son anchos y gruesos, huesos frontales en forma de V en el extremo anterior y calcáneos con tuberosidad pronunciada en el medio.

Los fócidos se conocen como verdaderos o "sin orejas" focas. Estos animales carecen de orejeras externas y son incapaces de girar las aletas traseras hacia adelante, lo que los hace más incómodos en tierra. En el agua, las focas verdaderas nadan moviendo las aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de un lado a otro. Los fócidos tienen mastoides engrosados, huesos entotimpánicos agrandados, huesos pélvicos evertidos y huesos de tobillo masivos. También carecen de procesos supraorbitales en el frontal y tienen tubérculos calcáneos subdesarrollados. Un estudio molecular de 2006 respalda la división de los fócidos en dos subfamilias monofiléticas: Monachinae, que consta de Mirounga, Monachini y Lobodontini; y Phocinae, que incluye Pusa, Phoca, Halichoerus, Histriophoca, Pagophilus, Erignathus y Cystophora.

Historia evolutiva

Restauración de Puijila

Una hipótesis popular sugirió que los pinnípedos son difiléticos (descendientes de dos líneas ancestrales), con morsas y otáridos compartiendo un ancestro común reciente con osos y fócidos compartiendo uno con Musteloidea. Sin embargo, la evidencia morfológica y molecular apoya un origen monofilético. Un estudio genético de 2021 encontró que los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los musteloides. Los pinnípedos se separaron de otros caniformes hace 50 millones de años (mya) durante el Eoceno. Su vínculo evolutivo con los mamíferos terrestres se desconocía hasta el descubrimiento de Puijila en 2007 en depósitos del Mioceno temprano en Nunavut, Canadá. Como una nutria moderna, Puijila tenía una cola larga, extremidades cortas y patas palmeadas en lugar de aletas. Sin embargo, sus extremidades y hombros eran más robustos y Puijila probablemente había sido un nadador cuadrúpedo, conservando una forma de locomoción acuática que dio origen a los principales tipos de natación empleados por los pinnípedos modernos. Los investigadores que encontraron Puijila lo ubicaron en un clado con Potamotherium (tradicionalmente considerado un mustélido) y Enaliarctos. De los tres, Puijila fue el menos especializado para la vida acuática. El descubrimiento de Puijila en un depósito lacustre sugiere que la evolución de los pinnípedos pasó por una fase de transición de agua dulce.

Fossil of Enaliarctos

Enaliarctos, una especie fósil del Oligoceno tardío/Mioceno temprano (24–22 millones de años) de California, se parecía mucho a los pinnípedos modernos; se adaptó a una vida acuática con una columna vertebral flexible y extremidades modificadas en aletas. Sus dientes estaban adaptados para esquilar (como los carnívoros terrestres), y es posible que haya permanecido cerca de la costa con más frecuencia que sus parientes actuales. Enaliarctos era capaz de nadar tanto con las aletas delanteras como con las traseras, pero es posible que se haya especializado más como nadador con aletas delanteras. Una especie, Enaliarctos emlongi, exhibió un notable dimorfismo sexual, lo que sugiere que esta característica física puede haber sido un factor importante en la evolución de los pinnípedos. Un pariente más cercano de los pinnípedos existentes fue Pteronarctos, que vivió en Oregón hace 19-15 millones de años. Al igual que en las focas modernas, Pteroarctos tenía una pared orbital que no estaba limitada por ciertos huesos faciales (como el hueso yugal o lagrimal), sino que estaba formada principalmente por el maxilar. La familia extinta Desmatophocidae vivió hace 23 a 10 millones de años en el Atlántico Norte y tenía cráneos alargados, ojos bastante grandes, pómulos conectados por una estructura mortaja y muelas redondeadas. También eran sexualmente dimórficos y pueden haber sido capaces de impulsarse tanto con las aletas delanteras como con las traseras. Su filogenia y relación evolutiva con otros pinnípedos es poco conocida, aunque se ha propuesto que pueden estar más cerca de los otáridos que de los fócidos.

Elenco de cráneo de fossil Piscophoca sp. de Phocidae

Los ancestros de Otarioidea y Phocoidea divergieron hace 33 millones de años. Se sabe que los fócidos existieron durante al menos 15 millones de años, y la evidencia molecular respalda una divergencia de los linajes Monachinae y Phocinae hace 22 millones de años. El fósil monachine Monotherium y phocine Leptophoca se encontraron en el sureste de América del Norte. La profunda división entre los linajes de Erignathus y Cystophora hace 17 millones de años sugiere que los phocines migraron hacia el este y el norte desde el Atlántico norte. Los géneros Phoca y Pusa podrían haber surgido cuando un linaje de phocine viajó desde el mar de Paratethys hasta la cuenca del Ártico y posteriormente se dirigió hacia el este. El antepasado de la foca de Baikal emigró al lago Baikal desde el Ártico (a través de la capa de hielo de Siberia) y quedó aislado allí. El antepasado de la foca del Caspio se aisló cuando el Paratethys se encogió, dejando al animal en un pequeño mar remanente, el Mar Caspio. Los monochines se diversificaron hacia el sur. Monachus surgió en el Mediterráneo y emigró al Caribe y luego al Pacífico Norte central. Las dos especies de elefantes marinos existentes divergieron cerca de 4 millones de años después de que se formara el istmo panameño. El linaje lobodontino surgió alrededor de los 9 millones de años y colonizó el océano austral en respuesta a la glaciación.

Reconstrucción de Archaeodobenus akamatsui family Odobenidae

Los linajes de Otariidae y Odobenidae se separaron hace casi 28 millones de años. Los otáridos se originaron en el Pacífico Norte. El fósil Pithanotaria más antiguo, encontrado en California, data de hace 11 millones de años. El linaje Callorhinus se separó hace 16 millones de años. Zalophus, Eumetopias y Otaria divergieron a continuación, y este último colonizó la costa de América del Sur. La mayoría de los otros otáridos se diversificaron en el hemisferio sur. Los primeros fósiles de Odobenidae (Prototaria de Japón y Proneotherium de Oregón) datan de 18 a 16 millones de años. Estas morsas primitivas tenían caninos mucho más cortos y vivían con una dieta de pescado en lugar de una dieta especializada en moluscos como la morsa moderna. Los odobénidos se diversificaron aún más en el Mioceno medio y tardío. Varias especies tenían caninos superiores e inferiores agrandados. Los géneros Valenictus y Odobenus desarrollaron colmillos alargados. El linaje de la morsa moderna puede haberse extendido desde el Pacífico Norte hasta el Caribe (a través de la vía marítima de América Central) hace 8-5 millones de años y, posteriormente, llegó al Atlántico Norte y regresó al Pacífico Norte a través del Ártico hace 1 ma. Alternativamente, este linaje puede haberse extendido desde el Pacífico Norte hasta el Ártico y, posteriormente, el Atlántico Norte durante el Pleistoceno.

Anatomía y fisiología

Esqueleto de león marino de California (top) y foca elefante del sur

Los pinnípedos tienen cuerpos aerodinámicos en forma de huso con orejeras externas reducidas o inexistentes, cabezas redondeadas, cuellos flexibles, extremidades modificadas en aletas y colas pequeñas. Los cráneos de pinnípedos tienen órbitas oculares grandes, hocicos cortos y una región interorbitaria constreñida. Son únicos entre los carnívoros porque sus paredes orbitales están formadas principalmente por el maxilar que no están contenidos en ciertos huesos faciales. En comparación con otros carnívoros, sus dientes tienden a ser menos numerosos (especialmente los incisivos y los molares posteriores), son puntiagudos y en forma de cono y carecen de dientes carnasiales. La morsa tiene caninos superiores únicos que se alargan en colmillos. Las glándulas mamarias y los genitales de los pinnípedos pueden retraerse en el cuerpo.

Los pinnípedos varían en tamaño desde 1 m (3 ft 3 in) y 45 kg (99 lb) de foca del Baikal hasta 5 m (16 ft) y 3200 kg (7100 lb) de elefante marino del sur. En general, tienden a ser más grandes que otros carnívoros; El elefante marino del sur es el carnívoro más grande. Varias especies tienen dimorfismo sexual sesgado hacia los machos que se correlaciona con el grado de poligamia en una especie: las especies muy polígamas como los elefantes marinos tienen un dimorfismo sexual extremo, mientras que las especies menos polígamas tienen machos y hembras de tamaño más parecido. En las focas lobodontinas, las hembras son un poco más grandes que los machos. Los machos de especies sexualmente dimórficas también tienden a tener características sexuales secundarias, como la probóscide prominente de los elefantes marinos, la membrana nasal roja inflable de las focas capuchinas y los cuellos y melenas gruesas de los otáridos. A pesar de una correlación entre el dimorfismo de tamaño y el grado de poligamia, alguna evidencia sugiere que las diferencias de tamaño entre los sexos se originaron debido a diferencias ecológicas y antes del desarrollo de la poliginia.

Lobos marinos sudamericanos masculinos y femeninos, mostrando dimorfismo sexual

Casi todos los pinnípedos tienen abrigos de piel, con la excepción de la morsa, que está escasamente cubierta. Incluso algunas especies completamente peludas (particularmente los leones marinos) tienen menos pelo que la mayoría de los mamíferos terrestres. En las especies que viven en el hielo, los cachorros jóvenes tienen un pelaje más grueso que los adultos. Los pelos individuales del pelaje, conocidos colectivamente como lanugo, pueden atrapar el calor de la luz solar y mantener al cachorro caliente. Los pinnípedos suelen estar contrasombreados y son de color más oscuro en el dorso y de color más claro en el ventral, lo que sirve para eliminar las sombras causadas por la luz que brilla sobre el agua del océano. El pelaje blanco puro de las crías de foca arpa las oculta en su entorno ártico. Algunas especies, como las focas cinta, las focas anilladas y las focas leopardo, tienen patrones de coloración clara y oscura que contrastan. Todas las especies con pelo completo mudan; los fócidos mudan una vez al año, mientras que los otáridos mudan gradualmente durante todo el año. Las focas tienen una capa de grasa subcutánea conocida como grasa que es particularmente espesa en fócidos y morsas. La grasa sirve tanto para mantener calientes a los animales como para proporcionarles energía y alimento cuando están en ayunas. Puede constituir hasta el 50% del peso corporal de un pinnípedo. Las crías nacen con solo una fina capa de grasa, pero algunas especies lo compensan con gruesos lanugos.

Los pinnípedos tienen un estómago simple que es similar en estructura a los carnívoros terrestres. La mayoría de las especies no tienen ciego ni una demarcación clara entre los intestinos delgado y grueso; el intestino grueso es comparativamente corto y solo un poco más ancho que el intestino delgado. La longitud del intestino delgado varía de 8 veces (león marino de California) a 25 veces (elefante marino) la longitud del cuerpo. La longitud del intestino puede ser una adaptación al buceo profundo frecuente, ya que el mayor volumen del tracto digestivo sirve como un compartimento de almacenamiento extendido para alimentos parcialmente digeridos durante la inmersión. Los pinnípedos no tienen apéndice. Como en la mayoría de los mamíferos marinos, los riñones están divididos en pequeños lóbulos y pueden absorber agua de manera efectiva y filtrar el exceso de sal.

Locomoción

Sello de puerto (top) y león marino de California nadando. Los primeros nadan con sus hind-flippers, este último con sus pinzas de antemano.

Los pinnípedos tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las aletas traseras. Los codos y los tobillos están encerrados dentro del cuerpo. Los pinnípedos tienden a ser nadadores más lentos que los cetáceos, por lo general navegan a una velocidad de crucero de 5 a 15 nudos (9 a 28 km/h; 6 a 17 mph) en comparación con alrededor de 20 nudos (37 km/h; 23 mph) para varias especies de delfines. Las focas son más ágiles y flexibles, y algunos otáridos, como el león marino de California, son capaces de doblar el cuello hacia atrás lo suficiente como para alcanzar las aletas traseras, lo que les permite hacer giros dorsales. Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia. Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces de músculos en la piel que pueden aumentar el flujo laminar y facilitarles el deslizamiento a través del agua. También carecen de pili arrector, por lo que su pelaje se puede estilizar mientras nadan.

Cuando nadan, los otáridos confían en sus aletas delanteras para moverse de forma similar a las alas de los pingüinos y las tortugas marinas. El movimiento de las aletas delanteras no es continuo y el animal se desliza entre cada golpe. En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores de los otáridos tienen una longitud reducida, lo que les da a los músculos locomotores de las articulaciones del hombro y el codo una mayor ventaja mecánica; las aletas traseras sirven como estabilizadores. Los fócidos y las morsas nadan moviendo las aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de un lado a otro, mientras que las delanteras se utilizan principalmente para orientarse. Algunas especies saltan fuera del agua, lo que les permite viajar más rápido. Además, se sabe que los leones marinos "montan" ondas, lo que probablemente les ayuda a disminuir su uso de energía.

Los pinnípedos pueden moverse por la tierra, aunque no tan bien como los animales terrestres. Los otáridos y las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia adelante y debajo del cuerpo para poder "caminar" a gatas. Las aletas delanteras se mueven de forma transversal, en lugar de sagital. Los Otariids confían en su cabeza. el cuello y la columna vertebral más que sus aletas traseras durante la locomoción terrestre. Al balancear la cabeza y el cuello, los otáridos generan impulso mientras se mueven. Se han registrado leones marinos subiendo tramos de escaleras. Los fócidos son menos ágiles en tierra. No pueden tirar de sus aletas traseras hacia adelante y moverse en tierra lanzándose, rebotando y meneándose mientras sus aletas delanteras los mantienen en equilibrio. Algunas especies usan sus aletas delanteras para impulsarse hacia adelante. La locomoción terrestre es más fácil para los fócidos en el hielo, ya que pueden deslizarse en trineo.

Sentidos

Reflexión ligera en un ojo de foca elefante

Los ojos de los pinnípedos son relativamente grandes para su tamaño y están ubicados cerca de la parte delantera de la cabeza. Una excepción es la morsa, cuyos ojos más pequeños están ubicados a los lados de su cabeza. Esto se debe a que se alimenta de moluscos inmóviles que viven en el fondo y, por lo tanto, no necesita una visión aguda. El ojo de una foca está adaptado para ver tanto bajo el agua como en el aire. El cristalino es en su mayor parte esférico y gran parte de la retina está equidistante del centro del cristalino. La córnea tiene un centro aplanado donde la refracción es casi igual tanto en el agua como en el aire. Los pinnípedos también tienen iris muy musculosos y vascularizados. El músculo dilatador bien desarrollado les da a los animales un gran rango en la dilatación de la pupila. Cuando está contraída, la pupila suele tener forma de pera, aunque la de la foca barbuda es más diagonal. En las especies que viven en aguas poco profundas, como las focas comunes y los leones marinos de California, la dilatación varía poco, mientras que los elefantes marinos que se sumergen en aguas profundas tienen una variación mucho mayor.

Vista frontal de la cabeza de piel marrón

En tierra, los pinnípedos son miopes cuando hay poca luz. Esto se reduce con luz brillante, ya que la pupila retraída reduce la capacidad del cristalino y de la córnea para desviar la luz. También tienen un tapetum lucidum bien desarrollado, una capa reflectante que aumenta la sensibilidad al reflejar la luz a través de los bastones. Esto les ayuda a ver en condiciones de poca luz. Las focas que viven en el hielo, como la foca arpa, tienen córneas que pueden tolerar altos niveles de radiación ultravioleta típicos de ambientes brillantes y nevados. Como tales, no sufren ceguera de la nieve. Los pinnípedos parecen tener una visión de color limitada, ya que carecen de conos S. El movimiento flexible de los ojos se ha documentado en focas. Los músculos extraoculares de la morsa están bien desarrollados. Esto y su falta de techo orbital le permiten sacar los ojos y ver tanto en dirección frontal como dorsal. Las focas liberan grandes cantidades de mucosidad para proteger sus ojos. El epitelio corneal está queratinizado y la esclerótica es lo suficientemente gruesa para soportar las presiones del buceo. Como muchos mamíferos y aves, los pinnípedos poseen membranas nictitantes.

El oído de los pinnípedos está adaptado para oír bajo el agua, donde puede escuchar frecuencias de sonido de hasta 70 000 Hz. En el aire, la audición se reduce un poco en los pinnípedos en comparación con muchos mamíferos terrestres. Si bien son capaces de escuchar una amplia gama de frecuencias (por ejemplo, de 500 a 32 000 Hz en el lobo marino del norte, en comparación con 20 a 20 000 Hz en los humanos), su sensibilidad auditiva en el aire es más débil en general. Un estudio de tres especies (la foca común, el león marino de California y el elefante marino del norte) encontró que el león marino estaba mejor adaptado para escuchar en el aire, la foca común era igualmente capaz de escuchar en el aire y en el agua, y el elefante marino estaba mejor adaptado para la audición subacuática. Aunque los pinnípedos tienen un sentido del olfato bastante bueno en tierra, es inútil bajo el agua ya que sus fosas nasales están cerradas.

Vibrissae of walrus

Los pinnípedos tienen sentidos táctiles bien desarrollados. Sus vibrisas mistaciales tienen diez veces la inervación de los mamíferos terrestres, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua. Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada en el agua. La detección de vibraciones es útil cuando los animales están buscando alimento y pueden aumentar o incluso reemplazar la visión, especialmente en la oscuridad. Se han observado focas comunes siguiendo diferentes caminos de otra foca que nadaba delante varios minutos antes, de manera similar a un perro siguiendo un rastro de olor, e incluso para discriminar la especie y el tamaño de los peces responsables del rastro. Incluso se han observado focas anilladas ciegas cazando con éxito por su cuenta en el lago Saimaa, probablemente confiando en sus vibrisas para obtener información sensorial y atrapar presas.

A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores, los pinnípedos no mueven sus vibrisas sobre un objeto cuando lo examinan, sino que extienden sus bigotes móviles y los mantienen en la misma posición. Al mantener estables sus vibrisas, los pinnípedos pueden maximizar su capacidad de detección. Las vibrisas de los fócidos son onduladas y onduladas, mientras que las vibrisas de los otáridos y las morsas son suaves. Se están realizando investigaciones para determinar la función, si la hay, de estas formas en la capacidad de detección. Sin embargo, el ángulo de la vibrissa en relación con el flujo, no la forma, parece ser el factor más importante. Las vibrisas de algunos otáridos crecen bastante; las del lobo fino antártico pueden alcanzar los 41 cm (16 in). Las morsas tienen la mayor cantidad de vibrisas, entre 600 y 700 cabellos individuales. Estos son importantes para detectar a sus presas en el fondo marino fangoso. Además de buscar alimento, las vibrisas también pueden desempeñar un papel en la navegación; las focas manchadas parecen usarlos para detectar agujeros para respirar en el hielo.

Adaptaciones de buceo

Sello de Weddell bajo el agua

Antes de bucear, los pinnípedos suelen exhalar para vaciar la mitad del aire de sus pulmones y luego cierran las fosas nasales y los cartílagos de la garganta para proteger la tráquea. Sus pulmones únicos tienen vías respiratorias altamente reforzadas con anillos cartilaginosos y músculo liso, y alvéolos que se desinflan por completo durante las inmersiones más profundas. Mientras que los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, los pinnípedos pueden volver a inflarlos incluso después de un colapso respiratorio completo. El oído medio contiene senos paranasales que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, lo que evita que se apriete el oído medio. El corazón de una foca se aplana moderadamente para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. Durante las inmersiones profundas, el aire que queda en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que evita que experimenten la enfermedad por descompresión, la toxicidad por oxígeno y la narcosis por nitrógeno. Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico, lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa.

Las principales adaptaciones del sistema circulatorio de los pinnípedos para el buceo son el agrandamiento y la mayor complejidad de las venas para aumentar su capacidad. Retia mirabilia forma bloques de tejido en la pared interna de la cavidad torácica y la periferia del cuerpo. Estas masas de tejido, que contienen extensas espirales retorcidas de arterias y venas de paredes delgadas, actúan como reservorios de sangre que aumentan las reservas de oxígeno para su uso durante el buceo. Al igual que con otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen grandes cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en la sangre y los músculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo sin dejar de tener suficiente oxígeno. Las especies de aguas profundas como los elefantes marinos tienen volúmenes de sangre que representan hasta el 20% de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y mantienen el flujo de sangre solo al corazón, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presión arterial, los fócidos tienen una aorta elástica que disipa parte de la energía de cada latido.

Termorregulación

Sello de elefante norte descansando en agua

Los pinnípedos conservan el calor con su cuerpo grande y compacto, su grasa y su pelaje aislantes y su alto metabolismo. Además, los vasos sanguíneos de sus aletas están adaptados para el intercambio a contracorriente. Las venas que contienen sangre fría de las extremidades del cuerpo rodean las arterias, que contienen sangre caliente recibida del centro del cuerpo. El calor de la sangre arterial se transfiere a los vasos sanguíneos, que luego recirculan la sangre de regreso al núcleo. Las mismas adaptaciones que conservan el calor mientras están en el agua tienden a inhibir la pérdida de calor cuando están fuera del agua. Para contrarrestar el sobrecalentamiento, muchas especies se refrescan volcando arena sobre sus espaldas, agregando una capa de arena fría y húmeda que aumenta la pérdida de calor. El lobo marino del norte jadea para ayudar a mantenerse fresco, mientras que las focas monje a menudo cavan agujeros en la arena para exponer capas más frías para descansar.

Dormir

Los pinnípedos pasan muchos meses seguidos en el mar, por lo que deben dormir en el agua. Los científicos los han registrado durmiendo durante minutos a la vez mientras se desplazan lentamente hacia abajo en una orientación boca arriba. Al igual que otros mamíferos marinos, las focas duermen en el agua con la mitad de su cerebro despierto para poder detectar y escapar de los depredadores. Cuando están dormidos en tierra, ambos lados de su cerebro entran en modo de suspensión.

Distribución y hábitat

Walrus en hielo en Alaska. Esta especie tiene una distribución discontinua alrededor del Círculo Ártico.

Los pinnípedos vivos habitan principalmente en las regiones polares y subpolares, particularmente en el Atlántico Norte, el Pacífico Norte y el Océano Austral. Están completamente ausentes de las aguas de Indomalaya. Las focas monje y algunos otáridos viven en aguas tropicales y subtropicales. Las focas generalmente requieren aguas frías y ricas en nutrientes con temperaturas inferiores a 20 °C (68 °F). Incluso aquellos que viven en climas cálidos o tropicales viven en áreas que se vuelven frías y ricas en nutrientes debido a los patrones actuales. Solo las focas monje viven en aguas que normalmente no son frías ni ricas en nutrientes. La foca del Caspio y la foca del Baikal se encuentran en grandes cuerpos de agua sin salida al mar (el Mar Caspio y el Lago Baikal, respectivamente).

En general, los pinnípedos se pueden encontrar en una variedad de hábitats acuáticos, que incluyen aguas costeras, mar abierto, aguas salobres e incluso lagos y ríos de agua dulce. La foca del Baikal es la única especie exclusivamente de agua dulce. La mayoría de las focas habitan en las zonas costeras, aunque algunas viajan mar adentro y se alimentan en aguas profundas de las islas oceánicas. Los pinnípedos también utilizan una serie de hábitats y sustratos terrestres, tanto continentales como insulares. En áreas templadas y tropicales, se arrastran hacia playas de arena y guijarros, costas rocosas, bajíos, marismas, pozas de marea y cuevas marinas. Algunas especies también descansan sobre estructuras hechas por el hombre, como muelles, malecones, boyas y plataformas petrolíferas. Los pinnípedos pueden moverse tierra adentro y descansar en dunas de arena o vegetación, e incluso pueden escalar acantilados. Los leones marinos de Nueva Zelanda son los únicos pinnípedos que se pueden encontrar hasta 2 kilómetros tierra adentro en los bosques. Las especies de vida polar se transportan tanto al hielo fijo como al hielo a la deriva. Utilizan las plataformas de hielo para reproducirse y criar crías de foca jóvenes. Las focas anilladas construyen madrigueras debajo del hielo fijo.

Comportamiento e historia de vida

Sello de puerto arrastrado sobre roca

Los pinnípedos tienen un estilo de vida anfibio; pasan la mayor parte de su vida en el agua, pero salen para aparearse, criar crías, mudar, descansar, termorregularse o escapar de los depredadores acuáticos. Se sabe que varias especies migran grandes distancias, particularmente en respuesta a cambios ambientales extremos, como El Niño o cambios en la capa de hielo. Los elefantes marinos permanecen en el mar de 8 a 10 meses al año y migran entre los sitios de reproducción y muda. El elefante marino del norte tiene una de las distancias de migración más largas registradas para un mamífero, de 18 000 a 21 000 km (11 000 a 13 000 millas). Los fócidos tienden a migrar más que los otáridos. Las focas viajeras pueden usar varias características de su entorno para llegar a su destino, incluidos los campos geomagnéticos, las corrientes de agua y viento, la posición del sol y la luna y el sabor y la temperatura del agua.

Los pinnípedos pueden bucear durante la búsqueda de alimento o para evitar a los depredadores. Cuando busca alimento, por ejemplo, la foca de Weddell normalmente se sumerge durante menos de 15 minutos a profundidades de alrededor de 400 m (1300 pies), pero puede sumergirse durante 73 minutos y a profundidades de hasta 600 m (2000 pies). Los elefantes marinos del norte suelen bucear entre 350 y 650 m (1150 y 2130 pies) durante 20 minutos. También pueden bucear 1500 m (4900 pies) y hasta 77 minutos. Las inmersiones de los otáridos tienden a ser más cortas y menos profundas. Por lo general, duran de 5 a 7 minutos con profundidades promedio de 30 a 45 m (98 a 148 pies). Sin embargo, se ha registrado que el león marino de Nueva Zelanda se sumerge a un máximo de 460 m (1510 ft) y una duración de 12 minutos. Las morsas no suelen bucear muy profundo, ya que se alimentan en aguas poco profundas.

Los pinnípedos tienen una vida media de 25 a 30 años. Las hembras suelen vivir más tiempo, ya que los machos tienden a pelear y suelen morir antes de alcanzar la madurez. Las esperanzas de vida más largas registradas incluyen 43 años para una foca anillada hembra salvaje y 46 años para una foca gris hembra salvaje. La edad a la que un pinnípedo madura sexualmente puede variar de 2 a 12 años, según la especie. Las hembras suelen madurar antes que los machos.

Forrajeo y depredación

León marino Steller con esturión blanco

Todos los pinnípedos son carnívoros y depredadores. En su conjunto, se alimentan mayoritariamente de peces y cefalópodos, seguidos de crustáceos y bivalvos, y luego de zooplancton y presas endotérmicas ("de sangre caliente") como las aves marinas. Si bien la mayoría de las especies son comedores generalistas y oportunistas, algunas son especialistas. Los ejemplos incluyen la foca cangrejera, que come principalmente krill, la foca anillada, que come principalmente crustáceos, la foca de Ross y el elefante marino del sur, que se especializan en calamares, y la foca barbuda y la morsa, que se alimentan de almejas y otros invertebrados que habitan en el fondo..

Los pinnípedos pueden cazar en solitario o en grupo. El primer comportamiento es típico cuando se cazan peces que no forman cardúmenes, invertebrados lentos o inmóviles o presas endotérmicas. Las especies forrajeras solitarias suelen explotar aguas costeras, bahías y ríos. Una excepción a esto es el elefante marino del norte, que se alimenta de peces a grandes profundidades en mar abierto. Además, las morsas se alimentan de forma solitaria, pero a menudo están cerca de otras morsas en grupos pequeños o grandes que pueden salir a la superficie y sumergirse al unísono. Cuando hay grandes cardúmenes de peces o calamares disponibles, los pinnípedos como ciertos otáridos cazan cooperativamente en grandes grupos, localizando y arreando a sus presas. Algunas especies, como los leones marinos de California y América del Sur, pueden alimentarse con cetáceos y aves marinas.

Las focas suelen consumir a sus presas bajo el agua, donde se las tragan enteras. Las presas que son demasiado grandes o incómodas son llevadas a la superficie para ser desgarradas. Se sabe que la foca leopardo, un prolífico depredador de pingüinos, balancea violentamente a su presa de un lado a otro hasta que muere. Los dientes con cúspides elaboradas de las especies que se alimentan por filtración, como las focas cangrejeras, les permiten eliminar el agua antes de tragar su alimento planctónico. La morsa es única en el sentido de que consume a su presa por succión, usando su lengua para succionar la carne de un bivalvo fuera del caparazón. Mientras que los pinnípedos cazan principalmente en el agua, se sabe que los leones marinos sudamericanos persiguen a los pingüinos en tierra. Algunas especies pueden tragar piedras o guijarros por razones que no se entienden. Aunque pueden beber agua de mar, los pinnípedos obtienen la mayor parte de su ingesta de líquidos de los alimentos que comen.

Leopard sellturing Emperor penguin

Los propios pinnípedos están sujetos a la depredación. La mayoría de las especies son presa de la orca. Para someter y matar a las focas, las orcas las golpean continuamente con la cabeza, las golpean con la cola y las arrojan al aire. Por lo general, son cazados por grupos de 10 o menos ballenas, pero ocasionalmente son cazados por grupos más grandes o por individuos solitarios. Las orcas suelen cazar cachorros, pero también pueden atacar a los adultos. Los tiburones grandes son otro depredador importante de los pinnípedos, generalmente el gran tiburón blanco, pero también el tiburón tigre y el tiburón mako. Los tiburones suelen atacar emboscándolos desde abajo. La presa suele escapar y a menudo se ven focas con heridas infligidas por tiburones. Los otáridos suelen tener lesiones en los cuartos traseros, mientras que los fócidos suelen tener lesiones en los cuartos delanteros. Los pinnípedos también son objetivo de depredadores terrestres y pagofílicos. El oso polar está bien adaptado para cazar focas y morsas del Ártico, en particular cachorros. Se sabe que los osos usan tácticas de sentarse y esperar, así como el acecho activo y la persecución de presas en el hielo o el agua. Otros depredadores terrestres incluyen pumas, hienas marrones y varias especies de cánidos, que se dirigen principalmente a los jóvenes.

Orca cazando un sello Weddell

Los pinnípedos reducen la posibilidad de depredación al reunirse en grupos. Algunas especies son capaces de infligir heridas dañinas a sus atacantes con sus caninos afilados: una morsa adulta es capaz de matar osos polares. Cuando están en el mar, los elefantes marinos del norte se zambullen fuera del alcance de las orcas y los tiburones blancos que cazan en la superficie. En la Antártida, que carece de depredadores terrestres, las especies de pinnípedos pasan más tiempo en el hielo que sus contrapartes del Ártico. Las focas árticas usan más orificios para respirar por individuo, parecen más inquietas cuando las sacan y rara vez defecan en el hielo. Las focas anilladas confían en sus guaridas para su protección.

Existe depredación interespecífica entre los pinnípedos. Se sabe que la foca leopardo se alimenta de muchas otras especies, especialmente de la foca cangrejera. Las focas leopardo normalmente se dirigen a los cachorros cangrejeros, que forman una parte importante de su dieta de noviembre a enero. Las focas cangrejeras más viejas suelen tener cicatrices de ataques fallidos de focas leopardo; un estudio de 1977 encontró que el 75% de una muestra de 85 cangrejeros individuales tenían estas cicatrices. Las morsas, a pesar de estar especializadas en alimentarse de invertebrados que habitan en el fondo, ocasionalmente se alimentan de focas árticas. Matan a sus presas con sus largos colmillos y se comen la grasa y la piel. Se ha registrado que los leones marinos de Steller se comen las crías de focas comunes, lobos marinos del norte y leones marinos de California. Los leones marinos de Nueva Zelanda se alimentan de crías de algunas especies de lobos marinos, y el león marino sudamericano puede depredar lobos marinos sudamericanos.

Comportamiento reproductivo

Rebaño de Walrus en helado

El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poliginia extrema hasta la monogamia en serie. De las 33 especies, 20 se reproducen en tierra y las 13 restantes se reproducen en el hielo. Las especies que se reproducen en tierra suelen ser polígamas, ya que las hembras se reúnen en grandes agregaciones y los machos pueden aparearse con ellas y defenderlas de sus rivales. Las especies polígamas incluyen elefantes marinos, focas grises y la mayoría de los otáridos. Los pinnípedos que se reproducen en tierra tienden a aparearse en islas donde hay menos depredadores terrestres. Pocas islas son favorables para la reproducción y las que lo son tienden a estar abarrotadas. Dado que la tierra en la que se reproducen es fija, las hembras regresan a los mismos sitios durante muchos años. Los machos llegan más temprano en la temporada y los esperan. Los machos se quedan en tierra y tratan de aparearse con tantas hembras como pueden; algunos de ellos incluso ayunarán. Si un macho sale de la playa para alimentarse, probablemente perderá oportunidades de apareamiento y su dominio.

Las especies poligínicas también tienden a tener un dimorfismo sexual extremo a favor de los machos. Este dimorfismo se manifiesta en cofres y cuellos más grandes, caninos más largos y pelaje más denso, todos rasgos que ayudan a los machos en las peleas por las hembras. El aumento de peso corporal en los machos aumenta el tiempo que pueden ayunar debido a las amplias reservas de energía almacenadas en la grasa. Es probable que los machos más grandes también disfruten del acceso a áreas de alimentación a las que los más pequeños no pueden acceder debido a su menor capacidad de termorregulación y reservas de energía reducidas. En algunos casos, solo los machos más grandes pueden llegar a las zonas de alimentación más profundas donde disfrutan de los máximos rendimientos energéticos que no están disponibles para los machos y las hembras más pequeños.

Otras focas, como la morsa y la mayoría de los fócidos, se reproducen en el hielo y la cópula suele tener lugar en el agua (algunas especies que se reproducen en tierra también se aparean en el agua). Las hembras de estas especies tienden a agregar menos. Además, dado que el hielo es menos estable que la tierra firme, los sitios de reproducción cambian de ubicación cada año y los machos no pueden predecir dónde se quedarán las hembras durante la temporada de reproducción. Por lo tanto, la poliginia tiende a ser más débil en las especies que se reproducen en hielo. Una excepción a esto es la morsa, donde las hembras forman agregaciones densas, quizás debido a sus irregulares fuentes de alimento. Los pinnípedos que se reproducen en hielo fijo tienden a agruparse más que los que se reproducen en hielo a la deriva. Algunas de estas especies son monógamas en serie, incluidas la foca arpa, la foca cangrejera y la foca de capucha. Las focas que se reproducen en el hielo tienden a tener poco o ningún dimorfismo sexual. En las focas lobodontinas, las hembras son un poco más largas que los machos. Las morsas y las focas de capucha son únicas entre las especies que se reproducen en el hielo porque tienen un pronunciado dimorfismo sexual a favor de los machos.

Colonia de cría de focas del norte

Los pinnípedos machos adultos tienen varias estrategias para asegurar el éxito reproductivo. Los otáridos establecen territorios que contienen recursos que atraen a las hembras, como sombra, pozas de marea o acceso al agua. Los límites territoriales suelen estar marcados por cortes naturales en el sustrato, y algunos pueden estar total o parcialmente bajo el agua. Los machos defienden sus límites territoriales con vocalizaciones y posturas amenazantes, pero generalmente evitan las peleas físicas. Los individuos también regresan al mismo sitio territorial cada temporada de reproducción. En ciertas especies, como el león marino de Steller y el lobo fino del norte, un macho dominante puede mantener un territorio durante 2 o 3 meses. Por lo general, las hembras pueden moverse libremente entre territorios y los machos no pueden obligarlas, pero en algunas especies, como el lobo marino del norte, el león marino sudamericano y el león marino australiano, los machos pueden contener con éxito a las hembras en sus territorios y evitar que se vayan. En algunas especies fócidas, como la foca común, la foca de Weddell y la foca barbuda, los machos tienen territorios submarinos llamados "maritorios" cerca de las zonas de descanso de las hembras. Estos también son mantenidos por vocalizaciones. Los matrimonios de los machos de foca de Weddell pueden superponerse con los orificios de respiración de las hembras en el hielo.

Male northern elephant seals fighting for dominance and females

Se sabe que existen sistemas Lek entre algunas poblaciones de morsas. Estos machos se agrupan alrededor de las hembras y tratan de atraerlas con elaboradas exhibiciones de cortejo y vocalizaciones. El lekking también puede existir entre los leones marinos de California, los lobos marinos sudamericanos, los leones marinos de Nueva Zelanda y las focas comunes. En algunas especies, incluidos los elefantes marinos y las focas grises, los machos intentarán reclamar a las hembras deseadas y defenderlas de los rivales. Los machos de elefante marino establecen jerarquías de dominio con los machos de mayor rango, los machos alfa, que mantienen harenes de hasta 30 a 100 hembras. Estos machos comúnmente interrumpen las cópulas de sus subordinadas mientras ellos mismos pueden montar sin inferencia. Sin embargo, interrumpirán el apareamiento para ahuyentar a un rival. Los machos de foca gris suelen reclamar un lugar entre un grupo de hembras cuyos miembros pueden cambiar con el tiempo, mientras que los machos de algunas poblaciones de morsas intentan monopolizar el acceso a los rebaños de hembras. Los machos de focas arpa, focas cangrejeras y focas capuchinas siguen y defienden a las hembras lactantes en su vecindad, generalmente uno o dos a la vez, y esperan a que alcancen el estro.

Los pinnípedos machos más jóvenes o subdominantes pueden intentar lograr el éxito reproductivo de otras maneras. Los elefantes marinos subadultos se escabullirán en grupos de hembras y tratarán de mezclarse tirando de sus narices. También acosan e intentan aparearse con las hembras que se dirigen al agua. En especies de otáridos como los leones marinos sudamericanos y australianos, los subadultos no territoriales forman "pandillas" y causar caos dentro de las colonias de reproducción para aumentar sus posibilidades de aparearse con hembras. También existen estrategias alternativas de apareamiento en focas grises macho jóvenes, que tienen cierto éxito.

Las hembras de pinnípedo parecen tener algunas opciones de pareja, particularmente en especies que crían lek como la morsa, pero también en elefantes marinos donde los machos intentan dominar a todas las hembras con las que quieren aparearse. Cuando un elefante marino hembra o una foca gris es montada por un macho no deseado, ella trata de retorcerse y escapar, mientras croa y lo golpea con la cola. Esta conmoción atrae a otros machos a la escena, y el más dominante terminará la cópula e intentará aparearse con la hembra. Las hembras de elefante marino dominantes permanecen en el centro de la colonia, donde es más probable que se apareen con un macho dominante, mientras que las hembras periféricas tienen más probabilidades de aparearse con subordinados. Se sabe que las hembras de leones marinos de Steller solicitan el apareamiento con sus machos territoriales.

Nacimiento y crianza

Con la excepción de la morsa, que tiene intervalos entre nacimientos de cinco a seis años, las hembras de pinnípedo entran en celo poco después de dar a luz. Todas las especies pasan por una implantación retrasada, en la que el embrión permanece en desarrollo suspendido durante semanas o meses antes de implantarse en el útero. La implantación retrasada pospone el nacimiento de las crías hasta que la hembra sale a tierra o hasta que las condiciones para el parto sean favorables. La gestación en las focas (incluida la implantación retrasada) suele durar un año. Para la mayoría de las especies, el parto tiene lugar en los meses de primavera y verano. Por lo general, nacen cachorros solteros; los gemelos son poco comunes y tienen altas tasas de mortalidad. Las crías de la mayoría de las especies nacen precoces.

Materia de enfermería de foca de sello

A diferencia de los mamíferos terrestres, la leche de pinnípedo tiene poca o nada de lactosa. Los pinnípedos madres tienen diferentes estrategias para el cuidado materno y la lactancia. Los fócidos, como los elefantes marinos, las focas grises y las focas de capucha, permanecen en tierra o en el hielo y ayunan durante su período de lactancia relativamente corto: cuatro días para la foca de capucha y cinco semanas para los elefantes marinos. La leche de estas especies consta de hasta un 60% de grasa, lo que permite que las crías crezcan con bastante rapidez. En particular, las crías de elefantes marinos del norte aumentan 4 kg (9 lb) cada día antes de ser destetados. Algunos cachorros pueden tratar de robar la leche extra de otras madres lactantes y aumentar de peso más rápido que otros. La crianza aloparental ocurre en estas especies en ayunas; mientras que la mayoría de las madres de elefantes marinos del norte amamantan a sus propios cachorros y rechazan la lactancia de cachorros alienígenas, algunas aceptan cachorros alienígenas con los suyos.

Sello de piel antártica adulto con cachorros

Para los otáridos y algunos fócidos como la foca común, las madres ayunan y amamantan a sus cachorros durante unos días a la vez. Entre los episodios de lactancia, las hembras dejan a sus crías en tierra para buscar alimento en el mar. Estos viajes de alimentación pueden durar entre un día y dos semanas, según la abundancia de alimentos y la distancia de los sitios de alimentación. Mientras sus madres están fuera, los cachorros ayunarán. La lactancia en otáridos puede durar de 6 a 11 meses; en el lobo marino de Galápagos puede durar hasta 3 años. Los cachorros de estas especies se destetan con pesos más bajos que sus contrapartes fócidas. Las morsas son únicas porque las madres amamantan a sus crías en el mar. La hembra descansa en la superficie con la cabeza levantada y las crías maman boca abajo. Los pinnípedos jóvenes normalmente aprenden a nadar solos y algunas especies incluso pueden nadar al nacer. Otras especies pueden esperar días o semanas antes de entrar al agua. Los elefantes marinos no nadan hasta semanas después del destete.

Por lo general, los pinnípedos machos desempeñan un papel menor en la crianza de las crías. Los machos de morsa pueden ayudar a los jóvenes inexpertos a aprender a nadar, e incluso se ha registrado que cuidan a los huérfanos. Se ha observado que los leones marinos machos de California ayudan a proteger a las crías nadadoras de los depredadores. Los machos también pueden representar una amenaza para la seguridad de los cachorros. En las especies que se reproducen en forma terrestre, las crías pueden ser aplastadas por los machos que luchan. Los leones marinos machos subadultos de América del Sur a veces secuestran a las crías de sus madres y las tratan como los machos adultos tratan a las hembras. Esto les ayuda a adquirir experiencia en el control de las hembras. Los cachorros pueden resultar gravemente heridos o morir durante los secuestros. Las hembras de leones marinos de Nueva Zelanda se desplazan tierra adentro con sus cachorros para protegerlos.

Comunicación

Los hombres de Walrus son conocidos por usar vocalizaciones para atraer compañeros.

Los pinnípedos pueden producir una serie de vocalizaciones, como ladridos, gruñidos, chirridos, cascabeles, gruñidos, crujidos, trinos, trinos, chirridos, chasquidos, chasquidos y silbidos. Si bien la mayoría de las voces son audibles para el oído humano, se grabó una foca leopardo cautiva haciendo llamadas ultrasónicas bajo el agua. Además, las voces de los elefantes marinos del norte pueden producir vibraciones infrasónicas. Las voces se producen tanto en el aire como bajo el agua. Los otáridos son más vocales en tierra, mientras que los fócidos son más vocales en el agua. Las focas antárticas son más vocales en tierra o en el hielo que las focas árticas debido a la falta de depredadores terrestres y pagofílicos como el oso polar. Las voces masculinas suelen ser de frecuencias más bajas que las de las mujeres.

Las vocalizaciones son particularmente importantes durante las temporadas de reproducción. Los elefantes marinos machos dominantes anuncian su estatus y amenazan a los rivales con "amenazas de aplausos" y llamadas fuertes como tambores que pueden ser modificadas por la probóscide. Los otáridos machos tienen fuertes ladridos, gruñidos, rugidos y "relinchos". Se sabe que las morsas macho producen llamadas distintivas parecidas a las de un gong cuando intentan atraer a las hembras. También pueden crear sonidos algo musicales con sus gargantas infladas.

La foca de Weddell tiene quizás el repertorio vocal más elaborado con sonidos separados para contextos aéreos y submarinos. Las voces bajo el agua incluyen trinos, chirridos, traqueteos y golpes. Las llamadas parecen contener prefijos y sufijos que sirven para enfatizar un mensaje. Las voces submarinas de las focas de Weddell pueden durar 70 segundos, lo que es mucho tiempo para la llamada de un mamífero marino. Algunas llamadas tienen alrededor de siete patrones de ritmo y son comparables a los cantos de pájaros y ballenas. Se han registrado llamadas similares en otras focas lobodontinas y en focas barbudas.

En algunas especies de pinnípedos, parece haber diferencias geográficas en las vocalizaciones, conocidas como dialectos, mientras que ciertas especies pueden incluso tener variaciones individuales en la expresión. Es probable que estas diferencias sean importantes para las madres y los cachorros que necesitan permanecer en contacto en playas llenas de gente. Las hembras de Otariid y sus crías usan llamadas de atracción madre-cría para ayudarlas a reunirse cuando la madre regresa de buscar alimento en el mar. Las llamadas que se describen son "fuertes" y "gritando". Las hembras de elefantes marinos hacen un llamado de atracción sin pulsaciones cuando responden a sus crías. Cuando son amenazadas por otros adultos o cuando los cachorros intentan amamantar, las hembras hacen un llamado áspero y pulsado. Los cachorros también pueden vocalizar cuando juegan, están angustiados o cuando pinchan a sus madres para que les permitan amamantar.

León marino balanceando una bola

La comunicación no vocal no es tan común en los pinnípedos como en los cetáceos. Sin embargo, cuando los intrusos las molestan, las focas de puerto y las focas de Baikal pueden golpear sus aletas delanteras contra sus cuerpos como advertencia. El castañeteo de dientes, silbidos y exhalaciones también se hacen como advertencias agresivas. También se producen exhibiciones visuales: las focas de Weddell adoptan una postura en forma de S cuando patrullan bajo el hielo, y las focas de Ross muestran las rayas en el pecho y los dientes cuando se les acercan. Los machos de foca encapuchada usan sus membranas nasales inflables para exhibirse y atraer a las hembras.

Inteligencia

En un estudio de tareas de coincidencia con la muestra, un solo león marino de California pudo demostrar una comprensión de la simetría, la transitividad y la equivalencia; un segundo sello no pudo completar las tareas. Demuestran la capacidad de comprender la sintaxis y los comandos simples cuando se les enseña un lenguaje de señas artificial, aunque rara vez usan los signos semántica o lógicamente. En 2011, se grabó a un león marino de California en cautiverio llamado Ronan moviendo la cabeza en sincronía con los ritmos musicales. Este "entrenamiento rítmico" anteriormente solo se había visto en humanos, loros y otras aves que poseían mimetismo vocal. Los elefantes marinos machos adultos parecen memorizar tanto el ritmo como el timbre de sus rivales. llamadas En 1971, una foca de puerto cautiva llamada Hoover fue entrenada para imitar palabras, frases y risas humanas.

Para los leones marinos utilizados en el entretenimiento, los entrenadores arrojan una pelota al animal para que accidentalmente pueda equilibrarlo o sostener la pelota sobre su nariz, y así obtener una comprensión del comportamiento deseado. Puede requerir un año entrenar a un león marino para que realice un truco para el público. Su memoria a largo plazo le permite realizar un truco después de al menos tres meses de inactividad.

Relaciones humanas

Representaciones culturales

Esculturas de sello en el Museo Linden

Durante milenios, varias culturas humanas han representado pinnípedos. El antropólogo A. Asbjørn Jøn ha analizado las creencias de los celtas de Orkney y las Hébridas que creían en las selkies, focas que podían transformarse en humanos y caminar sobre la tierra. Las focas también son de gran importancia en la cultura de los Inuit. En la mitología inuit, la diosa Sedna gobierna sobre el mar y los animales marinos. Se la representa como una sirena, ocasionalmente con la parte inferior del cuerpo de una foca. En una leyenda, se formaron focas, ballenas y otros mamíferos marinos a partir de sus dedos amputados. Una de las monedas griegas antiguas más antiguas representa la cabeza de una foca, y los animales fueron mencionados por Homero y Aristóteles. Los griegos los asociaban tanto con el mar como con el sol y se consideraba que estaban bajo la protección de los dioses Poseidón y Apolo. El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba el mar y sus animales, y a menudo representaba leones marinos en su arte. En la cultura moderna, los pinnípedos se consideran figuras lindas, juguetonas y cómicas.

En cautiverio

Los pinnípedos se pueden encontrar en instalaciones de todo el mundo, ya que su gran tamaño y su carácter juguetón los convierten en atracciones populares. Las focas se han mantenido en cautiverio desde al menos la Antigua Roma y Plinio el Viejo notó su capacidad de entrenamiento. El zoólogo Georges Cuvier señaló durante el siglo XIX que las focas salvajes muestran un cariño considerable por los humanos y afirmó que solo superan a algunos monos entre los animales salvajes en su fácil domesticación. Francis Galton señaló en su artículo histórico sobre la domesticación que las focas eran un ejemplo espectacular de un animal que probablemente nunca sería domesticado a pesar de su simpatía y deseo de comodidad debido al hecho de que no tienen ningún uso práctico para los humanos.

León marino cautivo en Kobe Oji Zoo Kobe, Japón

Algunas exhibiciones modernas tienen fondos rocosos con lugares de descanso artificiales y una piscina, mientras que otras tienen corrales con pequeños refugios elevados y rocosos donde los animales pueden zambullirse en sus piscinas. Exhibiciones más elaboradas contienen piscinas profundas que se pueden ver bajo el agua con cemento que imita rocas como áreas de arrastre. La especie de pinnípedo más común mantenida en cautiverio es el león marino de California, ya que es fácil de entrenar y adaptable. Otras especies mantenidas popularmente incluyen la foca gris y la foca común. Los animales más grandes como las morsas y los leones marinos de Steller son mucho menos comunes. Algunas organizaciones, como la Sociedad Protectora de Animales de los Estados Unidos y la Protección Animal Mundial, se oponen a mantener en cautiverio a los pinnípedos y otros mamíferos marinos. Afirman que las exhibiciones no podrían ser lo suficientemente grandes para albergar animales que han evolucionado para ser migratorios, y que una piscina nunca podría reemplazar el tamaño y la biodiversidad del océano. También afirman que los trucos realizados para el público son "variaciones exageradas de sus comportamientos naturales" y distraer a la gente del entorno antinatural del animal.

Los leones marinos de California se utilizan en aplicaciones militares del Programa de Mamíferos Marinos de la Marina de los EE. UU., incluida la detección de minas navales y buzos enemigos. En el Golfo Pérsico, los animales han sido entrenados para nadar detrás de los buzos que se acercan a un barco de la Armada de los EE. UU. y sujetar una abrazadera con una cuerda a la pierna del buzo. Oficiales de la Marina dicen que los leones marinos pueden hacer esto en segundos, antes de que el enemigo se dé cuenta de lo que pasó. Organizaciones como PETA creen que este tipo de operaciones ponen en peligro a los animales. La Marina insiste en que los leones marinos sean retirados una vez que se complete su misión.

Caza

Hombres que matan sellos de piel del norte en Saint Paul Island, Alaska, a mediados de 1890

Los humanos han cazado focas desde la Edad de Piedra. Originalmente, las focas eran golpeadas con garrotes durante el arrastre. Eventualmente, los cazadores de focas usaron arpones para lanzar a los animales desde botes en el mar y ganchos para matar cachorros en el hielo o en tierra. También quedaron atrapados en redes. El uso de armas de fuego en la caza de focas durante la era moderna aumentó drásticamente el número de asesinatos. Los pinnípedos generalmente se cazan por su carne y grasa. Las pieles de los lobos marinos y los fócidos se convierten en abrigos, y los colmillos de las morsas se siguen utilizando para tallar o como adorno. Existe una distinción entre la caza de focas de subsistencia por parte de los pueblos indígenas del Ártico y la caza comercial: los cazadores de subsistencia suelen utilizar los productos de las focas para sí mismos y dependen de ellos para sobrevivir. Las autoridades nacionales e internacionales han dado un trato especial a los cazadores aborígenes ya que sus métodos de matanza se consideran menos destructivos y derrochadores. Esta distinción está siendo cuestionada ya que los pueblos indígenas están utilizando armamento más moderno y transporte mecanizado para cazar y están vendiendo productos derivados de las focas en el mercado. Algunos antropólogos argumentan que el término "subsistencia" también debería aplicarse a estos intercambios basados en efectivo, siempre que se realicen dentro de la producción y el consumo locales. Los cazadores nativos capturan anualmente más de 100 000 fócidos (especialmente focas anilladas), así como alrededor de 10 000 morsas.

Protests of Canada's seal hunts

La foca comercial fue históricamente una industria tan importante como la caza de ballenas. Las especies explotadas incluyeron focas arpa, focas de capucha, focas del Caspio, elefantes marinos, morsas y todas las especies de lobos marinos. La escala de la caza de focas disminuyó sustancialmente después de la década de 1960, después de que el gobierno canadiense redujera la duración de la temporada de caza e implementara medidas para proteger a las hembras adultas. Varias especies que fueron explotadas comercialmente se han recuperado en número; por ejemplo, los lobos marinos antárticos pueden ser tan numerosos como antes de la captura. El elefante marino del norte fue cazado hasta casi su extinción a fines del siglo XIX, y solo quedó una pequeña población en la isla Guadalupe. Desde entonces, ha recolonizado gran parte de su rango histórico, pero tiene un cuello de botella de población. Por el contrario, la foca monje del Mediterráneo fue extirpada de gran parte de su área de distribución anterior, que se extendía desde el Mediterráneo hasta el Mar Negro y el noroeste de África, y solo permanece en el noreste del Mediterráneo y algunas partes del noroeste de África.

Se siguen capturando varias especies de pinnípedos. La Convención para la Conservación de las Focas Antárticas permite la caza limitada de focas cangrejeras, focas leopardo y focas de Weddell. Sin embargo, la caza de focas de Weddell está prohibida entre septiembre y febrero si el animal tiene más de un año de edad, para garantizar la salud de los reproductores. Otras especies protegidas son los elefantes marinos del sur, las focas de Ross y los lobos marinos antárticos. El Gobierno de Canadá permite la caza de focas arpa. Esto ha sido recibido con controversia y debate. Los defensores de la caza de focas insisten en que los animales se maten de forma humanitaria y que no se lleven a los cachorros de pelaje blanco, mientras que los opositores argumentan que es irresponsable matar focas arpa, ya que están amenazadas por la disminución del hábitat.

La foca monje del Caribe ha sido cazada y explotada por los colonos europeos y sus descendientes desde 1494, comenzando con el propio Cristóbal Colón. Las focas eran un blanco fácil para cazadores de focas, pescadores, cazadores de tortugas y bucaneros organizados porque evolucionaron con poca presión de los depredadores terrestres y, por lo tanto, eran 'genéticamente domesticadas'. En las Bahamas, se sacrificaron hasta 100 focas en una noche. A mediados del siglo XIX, se pensó que la especie se había extinguido hasta que se encontró una pequeña colonia cerca de la península de Yucatán en 1886. Continuaron las matanzas de focas y el último informe confiable del animal con vida fue en 1952. La UICN lo declaró extinto. en 1996. El león marino japonés era común en las islas japonesas, pero la sobreexplotación y la competencia de las pesquerías redujeron drásticamente la población en la década de 1930. El último individuo registrado fue un juvenil en 1974.

Cuestiones de conservación

A partir de 2021, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) reconoce 36 especies de pinnípedos. Con el león marino japonés y la foca monje del Caribe recientemente extintos, diez más se consideran en riesgo, ya que están clasificados como "En peligro de extinción" (foca monje de Hawai, foca monje del Mediterráneo, lobo marino de Galápagos, león marino australiano, león marino de Nueva Zelanda, foca del Caspio y león marino de Galápagos) o "Vulnerable" (lobo marino del norte, foca de capucha y morsa). Ha habido cierto debate sobre la causa de la disminución de los leones marinos de Steller en Alaska desde la década de 1970.

Los pinnípedos se enfrentan a diversas amenazas. Son atrapados involuntariamente en redes de pesca por pesquerías comerciales y accidentalmente tragan anzuelos de pesca. Las redes de enmalle y las redes de cerco son una causa importante de mortalidad en focas y otros mamíferos marinos. Las especies comúnmente enredadas incluyen leones marinos de California, focas monje de Hawai, lobos marinos del norte y lobos marinos marrones. Los pinnípedos también se ven afectados por la contaminación marina. Altos niveles de químicos orgánicos se acumulan en estos animales ya que están cerca de la cima de las cadenas alimenticias y tienen grandes reservas de grasa. Las madres lactantes pueden transmitir las toxinas a sus crías. Estos contaminantes pueden causar cánceres gastrointestinales, disminución de la reproductividad y mayor vulnerabilidad a enfermedades infecciosas. Otras amenazas provocadas por el hombre incluyen la destrucción del hábitat por la explotación de petróleo y gas, la invasión de barcos y el ruido submarino.

Sello gris en la playa ocupado por humanos cerca de Niechorze, Polonia. Pinnipeds y humanos pueden competir por el espacio y los recursos.

Las especies que viven en hábitats polares son vulnerables a los efectos del cambio climático en los océanos, en particular a la disminución del hielo marino. En 2010 y 2011, el hielo marino en el Atlántico noroccidental estaba en o cerca de su punto más bajo y las focas arpa, así como las focas anilladas que se criaban en hielo delgado, vieron aumentar las tasas de mortalidad. Los lobos marinos antárticos en Georgia del Sur en el Océano Atlántico Sur experimentaron reducciones extremas durante un estudio de 20 años, durante el cual los científicos midieron el aumento de las anomalías en la temperatura de la superficie del mar.

Algunas especies se han vuelto tan numerosas que entran en conflicto con la población local. En los Estados Unidos, los pinnípedos están protegidos por la Ley de Protección de Mamíferos Marinos de 1972 (MMPA). Desde ese año, las poblaciones de leones marinos de California han aumentado a 250.000. Estos animales comenzaron a explotar más entornos creados por el hombre, como muelles, para sitios de transporte. Muchos muelles no están diseñados para soportar el peso de varios leones marinos en reposo. Los administradores de vida silvestre han utilizado varios métodos para controlar a los animales, y algunos funcionarios de la ciudad han rediseñado los muelles para que puedan soportar mejor el uso de los leones marinos. El regreso de los leones marinos en Nueva Zelanda ha provocado conflictos humanos únicos para los pinnípedos, ya que las hembras reproductoras se desplazan hasta 2 kilómetros tierra adentro para proteger a sus crías. Como consecuencia, han sido atropellados por automóviles en las carreteras, asesinados deliberadamente y perturbados por perros domésticos. Las infraestructuras humanas, como áreas residenciales, caminos, cercas y terrenos privados, también han afectado su éxito de dispersión y reproducción. Los esfuerzos de conservación se están realizando al predecir áreas potenciales de conflicto entre humanos y vida silvestre para dirigir medidas proactivas que faciliten la coexistencia entre humanos y esta especie en peligro de extinción, como hacer señales de tráfico y relacionarse con las comunidades locales.

Las focas también entran en conflicto con los pescadores. En 2007, se modificó la MMPA para permitir la extracción letal de leones marinos de los salmones en la represa de Bonneville. En las décadas de 1980 y 1990, los políticos y pescadores sudafricanos exigieron que se sacrificaran los lobos marinos pardos, creyendo que los animales competían con la pesca comercial. Los estudios científicos encontraron que el sacrificio de los lobos marinos en realidad tendría un efecto negativo en la industria pesquera, y la opción del sacrificio se abandonó en 1993.