Pinguicula moranensis

Pinguicula moranensis es una hierba insectívora perenne que forma rosetas y pertenece a la familia de plantas con flores Lentibulariaceae. Es originaria de El Salvador, Guatemala, Honduras y México. Una especie de butterwort, forma rosetas de verano de hojas planas y suculentas de hasta 10 centímetros (4 pulgadas) de largo, que están cubiertas de glándulas mucilaginosas (pegajosas) que atraen, atrapan y digieren a sus presas artrópodas. Los nutrientes derivados de la presa se utilizan para complementar el sustrato pobre en nutrientes en el que crece la planta. En el invierno, la planta forma una roseta no carnívora de hojas pequeñas y carnosas que conserva energía mientras los suministros de alimentos y humedad son bajos. Flores individuales de color rosa, violeta o violeta aparecen dos veces al año en tallos erguidos de hasta 25 centímetros de largo.

La especie fue recolectada por primera vez por Humboldt y Bonpland en las afueras de Mina de Morán en la Sierra de Pachuca del actual estado mexicano de Hidalgo en su expedición latinoamericana de 1799-1804. Basándose en estas colecciones, Carl Sigismund Kunth describió esta especie en Nova Genera et Species Plantarum en 1817. Esta especie extremadamente variable ha sido redefinida al menos dos veces desde entonces, mientras que varias especies nuevas han sido segregadas de ella basándose en varias distinciones geográficas o morfológicas, aunque la legitimidad de algunas de ellas todavía se debate. P. moranensis sigue siendo el miembro más común y de mayor distribución de la Sección Orcheosanthus. Se ha cultivado durante mucho tiempo por su naturaleza carnívora y sus atractivas flores, y es una de las mariposas más comunes en cultivo.

El nombre genérico Pinguicula se deriva del latín pinguis (que significa "grasa") debido a la textura mantecosa de la superficie de las hojas carnívoras. . El epíteto específico moranensis se refiere a su ubicación tipo, Mina de Morán.

Pinguicula moranensis es estacionalmente dimórfica, ya que experimenta dos hábitos de crecimiento distintos a lo largo del año. Durante el verano, cuando la lluvia y las presas de insectos son más abundantes, la planta forma una roseta que abraza el suelo compuesta de 6 a 8 hojas generalmente obovadas, cada una de hasta 95 milímetros (3+3⁄4 pulgadas) de largo. Estas hojas son carnívoras y tienen una gran superficie densamente cubierta con glándulas mucilaginosas con tallos con las que atraen, atrapan y digieren presas de artrópodos, más comúnmente moscas. Estas llamadas "hojas de verano" son reemplazados por "rosetas de invierno" de hojas pequeñas, suculentas y sin glándulas, con el inicio de la estación seca en octubre. Esta roseta protectora de invierno permite que la planta entre en letargo invernal hasta que comiencen las primeras lluvias en mayo. Las flores que nacen individualmente en pedúnculos verticales de 10 a 25 centímetros (4 a 10 pulgadas) emergen dos veces durante el año (de la roseta de verano y nuevamente de la roseta de invierno), una característica poco común entre las especies mexicanas. En verano, aparecen en junio, alcanzan su punto máximo en agosto y septiembre y desaparecen con el regreso a la roseta de invierno en octubre o noviembre.

Las láminas foliares de las rosetas de verano de P. moranensis son suaves, rígidos y suculentos, y varían de color amarillo verdoso brillante a granate. Las láminas son generalmente de obovadas a orbiculares, de entre 5,5 y 13 centímetros (2 a 5 pulgadas) de largo y sostenidas por una lámina de 1 a 3,5 centímetros (3⁄8–1 3⁄8 pulg.) pecíolo.

Como ocurre con todos los miembros del género, estas láminas foliares están densamente cubiertas por glándulas mucilaginosas pedunculares (con tallos) y glándulas digestivas sésiles (planas). Las glándulas pedunculares constan de unas pocas células secretoras encima de un tallo unicelular. Estas células producen una secreción mucilaginosa que forma gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayuda a atraer a las presas en busca de agua; Un fenómeno similar se observa en las droseras. Las gotitas secretan sólo enzimas limitadas y sirven principalmente para atrapar insectos. Al entrar en contacto con un insecto, las glándulas pedunculares liberan mucílago adicional de células reservorio especiales ubicadas en la base de sus tallos. El insecto lucha, activa más glándulas y se recubre de mucílago. P. moranensis puede doblar ligeramente los bordes de sus hojas por tigmotropismo, poniendo en contacto glándulas adicionales con el insecto atrapado. Las glándulas sésiles, que se encuentran planas sobre la superficie de la hoja, sirven para digerir las presas del insecto. Una vez que la presa queda atrapada por las glándulas pedunculares y comienza la digestión, el flujo inicial de nitrógeno desencadena la liberación de enzimas por parte de las glándulas sésiles. Estas enzimas, que incluyen amilasa, esterasa, fosfatasa, proteasa y ribonucleasa, descomponen los componentes digeribles del cuerpo del insecto. Estos fluidos luego se absorben nuevamente en la superficie de la hoja a través de orificios cuticulares, dejando solo el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes en la superficie de la hoja.

Los agujeros en la cutícula que permiten este mecanismo digestivo representan un desafío para la planta, ya que sirven como rupturas en la cutícula (capa cerosa) que protege a la planta de la desecación. Como resultado, P. moranensis suele encontrarse en ambientes relativamente húmedos. La producción de glándulas capturadoras pecioladas y de glándulas digestivas sésiles también es costosa. Un estudio reciente encontró que la densidad de estas respectivas glándulas puede correlacionarse con los gradientes ambientales. Por ejemplo, se encontró que la densidad de las glándulas de captura era mayor cuando la disponibilidad de presas era baja, mientras que la densidad de las glándulas digestivas mostraba una correlación directa con la disponibilidad de presas. Estos resultados sugieren que la cantidad de inversión en características carnívoras es una adaptación a los gradientes ambientales.

El "invierno" o "descansando" roseta de P. moranensis mide de dos a tres (máximo cinco) centímetros (3⁄4 -2 pulgadas) de diámetro y consta de 60 a 100 o más hojas pequeñas, carnosas y no glandulares. Cada uno mide de 10 a 30 milímetros (3⁄8–1 < span class="frac">1⁄4 pulgadas) de largo y de tres a ocho milímetros (1⁄8–5⁄16 pulg.) de ancho, generalmente espatulado u oblongo-espatulado y densamente cubierto de pelos finos. La roseta es abierta o compacta y tiene forma de bulbo, según la variedad (ver más abajo).

Pinguicula moranensis produce de una a siete flores durante cada período de floración. Nacen individualmente en tallos de flores verticales que son de color verde a marrón verdoso y, por lo general, como la superficie superior de las hojas de los carnívoros, están densamente cubiertas de pelos glandulares; De hecho, los pedúnculos atrapan a las presas de los insectos. Los pedúnculos miden de 10 a 25 centímetros (4 a 10 pulgadas) de largo y se estrechan de dos a tres milímetros (1⁄8 pulg.) en la base a un milímetro (1⁄16 pulg.) en la parte superior.

Las flores mismas se componen de cinco pétalos que están fusionados en un extremo. La garganta, la porción de la flor cerca del punto de unión que sostiene los órganos reproductivos, tiene forma de embudo y los pétalos se expanden desde allí formando una corola cigomorfa de cinco lóbulos. Las flores de 30 a 50 milímetros (1 1⁄4–2 pulgadas .) largo. Debajo del punto de unión al tallo, los pétalos se fusionan en un espolón de 15 a 30 milímetros de largo que sobresale hacia atrás aproximadamente perpendicular al resto de la flor.

El ovario y el pistilo adherido sobresalen de la parte superior del tubo floral cerca de su abertura, con la superficie receptiva del estigma hacia el frente. Dos anteras de 1 milímetro cuelgan de filamentos recurvados de 2 milímetros detrás del pistilo. Los polinizadores que salen después de recolectar el néctar del espolón rozan la antera, transfiriendo polen al estigma de la siguiente flor que visitan. Las flores pueden durar hasta 10 días pero se marchitarán una vez que sean polinizadas. Los ovarios polinizados maduran hasta convertirse en dehiscentes de 5 milímetros (3⁄16 pulgadas). Cápsulas de semillas que contienen numerosas semillas de 1 milímetro de largo. El recuento de cromosomas de esta especie es 2n=44.

El color y la morfología de las flores de esta especie es extremadamente variable, motivo de deleite para el horticultor y dolor de cabeza para el taxónomo. Sin embargo, se pueden hacer algunas generalizaciones.

La corola se abre en cinco lóbulos, dos lóbulos superiores y tres lóbulos inferiores. Los lóbulos superiores miden entre 7 y 16 milímetros (1⁄4–< abarcan class="frac">3⁄8 pulgadas) de largo por 4 a 9 milímetros (5⁄32–3⁄8 pulgadas) de ancho y generalmente oblongas, obovadas o cuneadas. Los lóbulos inferiores tienen una forma similar y miden entre 7 y 20 milímetros (1⁄4–3⁄4 pulgadas) de largo por 4–18 milímetros (5⁄32– 3⁄4 pulg.) de ancho. El lóbulo central inferior suele ser un poco más largo que sus vecinos. Todos los lóbulos de los pétalos tienen extremos redondeados. El tubo floral que alberga los órganos reproductores y es visible en la base de los lóbulos de la corola es de color blanco o lila y mide entre 4 y 6 milímetros (5 ⁄32–1⁄4 pulgadas) de largo. El color blanco del tubo floral puede extenderse a una distancia variable sobre los lóbulos de la corola, particularmente en una franja en el lóbulo medio inferior. El color de los lóbulos de la corola generalmente varía de rosa a púrpura, pero los coleccionistas lo han descrito como "púrpura, escarlata, rosado lavanda a violeta azulado, rosa oscuro a lavanda, violeta rosado, violeta intenso". , violeta oscuro, rosa malva brillante, rosa púrpura brillante, magenta con [ojos blancos], [y] rojizo pálido con ojos blancos." También se conoce una forma rara de flores blancas.

Sergio Zamudio Ruiz, en su revisión de 2001 de la sección Orcheosanthus, denominó la identidad y delimitación exacta de P. moranensis "quizás el problema más difícil de resolver dentro del género". Esta dificultad se debe principalmente a la alta variabilidad y gran distribución geográfica de la especie, lo que ha dado lugar a la descripción de muchos sinónimos desde que la especie fue descrita por primera vez hace casi 200 años. Los botánicos han intentado delimitar la especie mediante diversos métodos morfológicos, ecológicos y genéticos, aunque hasta la fecha persiste cierto debate sobre la ubicación y descripción de P. moranensis y su relación con la especie con la que está estrechamente relacionado.

Antes de la expedición latinoamericana de Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland en 1799-1804, la ciencia sólo conocía 8 especies de Pinguicula: 5 de Europa, 2 de América del Norte y P. involuta de Perú. Entre 1803 y 1805, se describieron tres especies adicionales de Europa y América del Norte, lo que eleva el total de especies conocidas a 11. En 1817, Carl Sigismund Kunth describió tres nuevas especies de la expedición latinoamericana de Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland: Peruano P. calyptrata y la primera especie mexicana conocida: P. macrophylla y P. moranensis. En este momento todavía no se había sugerido ninguna clasificación infragenérica.

En 1844, un botánico franco-suizo llamado Alphonse Pyrame de Candolle (quien creó el primer Código de Nomenclatura Botánica) propuso una división del género en tres secciones basadas en la morfología floral. Colocó en la sección Orcheosanthus aquellas especies con corolas moradas, profundamente bilabiadas, con cinco lóbulos subiguales, un tubo floral corto y un gran espolón que no sobresale más allá de este tubo. Incluyó en esta sección cuatro especies, todas ellas de México: P. oblongiloba, P. orquídeas, P. caudata y P. moranensis. Excluyó a P. macrophylla H.B.K. con el argumento de que era una "especie dudosa".

La sección Orcheosanthus creció a medida que Charles Morren describió P. flos-mulionis en 1872, Eugene Fournier añadió P. sodalio en 1873 y Sander propuso P. bakeriana en 1881. Sin embargo, entre 1879 y 1888, el botánico William Hemsley, después de estudiar múltiples especímenes en herbarios y en cultivo, llegó a la conclusión de que todos los taxones ubicados en la sección Orcheosanthus hasta ese momento pertenecía a la misma especie única. Debido a dudas sobre la identidad de las dos especies originales descritas por Kunth, Hemsley decidió utilizar el nombre P. caudata Schltdl. por su especie de conglomerado. Este nombre ha sido "indiscriminadamente" aplicado a los miembros del complejo desde entonces.

Cuando Barnhart revisó la familia Lentibulariaceae en 1916, reconoció seis especies en la sección Orcheosanthus, admitiendo sin embargo que era probable que este número cambiara a medida que otros estudiaran la sección en el futuro. Sprague en 1928 propuso que las especies a las que se unió Hemsley probablemente eran distintas, pero que probablemente estaban tan interrelacionadas que distinguirlas requeriría observar características que usualmente o siempre eran confusas en los especímenes secos. Sprague reconoció ocho especies en la sección: P. moranensis H.B.K, P. caudata Schltdl., P. oblongiloba, P. flos-mulionis, P. bakeriana, a P. moranensis-como P. rosei descrita por Watson en 1911, y la muy distinta P. gypsicola.

En 1966, Casper publicó la primera monografía del género. Definió claramente su organización taxonómica según una amplia gama de características morfológicas y fenotípicas. Casper consideró a P. caudata, así como varios otros taxones, como sinónimos de P. moranensis. Por lo tanto, reconoció sólo 6 especies para la sección Orcheosanthus: P. moranensis, P. gypsicola, P. macrophylla H.B.K., P. oblongiloba, y las dos especies recientemente descubiertas P. colimensis y P. ciclosecta. Desde entonces se han descubierto y asignado a la sección 14 especies adicionales. Sin embargo, cuando Zamudio redefinió la sección en 1999, optó por incluir sólo 12 especies, incluidas las seis opciones de Casper. P. moranensis, por lo tanto, permanece en la sección Orcheosanthus, junto con más de una docena de sinónimos que ha heredado en sus 200 años de historia taxonómica.

La diferente importancia que diferentes autores han otorgado a las diversas características morfológicas al determinar la taxonomía del género ha hecho que la subdivisión resultante del género sea durante mucho tiempo objeto de controversia. Zamudio (2001) apoyó su revisión de la sección Orcheosanthus con un análisis filogenético, utilizando 20 características morfológicas y fenológicas. En 2005, Cieslak et al. realizó el primer análisis filogenético completo de todo el género Pinguicula. Utilizando datos moleculares, pudieron aislar aquellas características morfológicas que eran sinapomorfias para varios grupos, proporcionando evidencia de una estructura taxonómica de base genética. Sus resultados generales no respaldaron la colocación de P. moranensis en la sección Orcheosanthus, indicando más bien que debería colocarse en la sección Longitubus junto con P. laueana.

En mayor desacuerdo con la revisión de Zamudio de 2001 de la sección Orcheosanthus, los datos filogenéticos de Cieslak et al. indicaron que P. rectifolia y varios taxones sin nombre que habían sido tratados como sinónimos de P. moranensis son de hecho un complejo distinto. Aislaron varias características morfológicas que podrían usarse para diferenciar entre los complejos, incluida la longitud del espolón floral (más largo en P. moranensis), el color de la flor (nunca con un tinte azul en P. moranensis) y la forma del lóbulo lateral de la corola (que presenta una torsión en P. rectifolia). Un estudio más exhaustivo que analiza numerosos P. moranensis y otros miembros de taxones estrechamente relacionados para resolver este complejo.

Después de estudiar exhaustivamente P. moranensis en su hábitat, Zamudio (1999) llegó a la conclusión de que la especie se podía dividir en dos variedades distintas, principalmente en función de la forma de las hojas que componen sus rosetas invernales (de reposo):

• Pinguicula moranensis Kunth en Humb., Bonpl. et Kunth. Var. moranensis

Esta variedad presenta rosetas invernales abiertas compuestas por hojas de forma espatulada y extremo obtuso o redondeado. Suele crecer en sustratos a base de piedra caliza.

• Pinguicula moranensis Kunth en Humb., Bonpl. et Kunth. Var. neovolcanica

Esta variedad tiene una roseta cerrada en forma de bulbo de hojas de invierno que son aciculares (puntiagudas) en la punta. Tiende a crecer sobre sustratos ígneos.

Zamudio también señaló que estas subespecies diferían en su preferencia de sustrato del suelo. Lo notó por primera vez mientras intentaba encontrar la población de plantas de las cuales Humboldt y Bonpland habían recolectado sus especímenes tipo en 1803. Aunque Zamudio pudo encontrar muchas poblaciones de la especie creciendo en las áreas que Humboldt y Bonpland habían visitado en las cercanías, si Mina de Morán, sólo una población, la única que crece sobre piedra caliza, coincidía con la descripción de H.B.K. y sus especímenes tipo e isotipo se encuentran ahora en el herbario del museo nacional francés de historia natural. Las otras poblaciones en el área crecieron sobre sustrato de origen ígneo y coincidían más estrechamente con la descripción de Hooker de 1846 de P. orquídeas. Estas últimas plantas se convirtieron en la nueva variedad, P. moranensis ssp. neovolcánica.

Pinguicula moranensis es el miembro más ampliamente distribuido de la Sección Orcheosanthus. También es la especie de Pinguicula más común y ampliamente distribuida en México, y se encuentra en todas las cadenas montañosas principales excepto en la Sierra Madre Occidental y Baja California. Se conocen ubicaciones de los estados mexicanos de Tamaulipas, Guanajuato, Nuevo León, Campeche, Chiapas, Oaxaca, Puebla, Distrito Federal, Veracruz, México, Querétaro, San Luis Potosí, Morelos, Hidalgo, Guerrero, Zacatecas, Tlaxcala, Quintana Roo y Michoacán y los departamentos guatemaltecos de Huehuetenango, Quiché, San Marcos, Quetzaltenango, Totonicapán, Sololá, Chimaltenango, Baja Verapaz, Guatemala y El Progreso. Aquí crece en regiones montañosas entre 800 y 3200 metros (2600-10500 pies) de altitud. Generalmente la especie tiende a seguir afloramientos sedimentarios del período Cretácico. P. moranensis var. La neovolcanica, sin embargo, tiende a crecer sobre rocas ígneas del Cinturón Volcánico Transmexicano.

Pinguicula moranensis crece con mayor frecuencia en bosques de robles, pinos y robles o bosques montanos templados. Sin embargo, su distribución penetra en bosques tropicales y matorrales xerófitos, así como en quebradas y paredes de cañones con alta humedad ambiental. P. moranensis prefiere ambientes húmedos y sombreados, como pendientes de arroyos, barrancos o cortes de carreteras, o entre hojarasca en suelos arenosos con alto contenido de materia orgánica. Su capacidad para recolectar nutrientes de las presas artrópodas que captura le permite crecer en ambientes con bajos nutrientes donde otras plantas normalmente la superarían. Como resultado, a menudo se encuentra en áreas perturbadas o en acantilados o laderas escarpadas. Dado que sus raíces hacen poco más que proporcionar anclaje, la planta requiere poca o ninguna tierra, y se pueden encontrar densos racimos adheridos a rocas, musgo o riscos en las paredes rocosas, o incluso de forma epífita en troncos de árboles. Las plantas acompañantes comunes incluyen musgos, Selaginella, helechos y otras plantas herbáceas, así como árboles de dosel como pinos y robles.

Pinguicula moranensis es una de las Pinguicula más populares y comúnmente cultivadas, en parte debido a su gran tamaño, sus flores grandes y bonitas y la facilidad con la que puede cultivarse. cultivarse como planta de contenedor. La mayoría de los productores utilizan una mezcla de suelo abierto compuesta por alguna combinación de arena lavada, perlita, vermiculita, turba, yeso y/o granito descompuesto. El suelo debe mantenerse bien drenado, pero regado regularmente con agua destilada en verano y sólo muy raramente una vez que la planta entra en su roseta de invierno. La especie crece fácilmente en alféizares bien iluminados, bajo luces fluorescentes o en invernaderos cálidos o calurosos.

Aunque no hay híbridos naturales que involucren P. moranensis, se sabe que la especie se hibrida con bastante facilidad en cultivo. Como resultado, se han registrado varios cultivares que involucran la especie y están reconocidos por la Sociedad Internacional de Plantas Carnívoras:

Además, tres clones de P. moranensis se han registrado como cultivares:

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• Zamudio, S. 1999 Notas sobre la identidad de Pinguicula moranensis H.B.K., con la description de una variedad nueva, Acta Botanica Mexicana, 1999, vol.49, páginas 23 a 34

• Un mundo de Pinguicula — Artículos, fotos, información taxonómica y hortícola
• Buscador de fotos de plantas carnívoras: Pinguicula
• International Carnivorous Plant Society
• Pinguicula Discussion Forum