Pináceas

Las Pinaceae (), o familia de los pinos, son árboles o arbustos de coníferas, incluidas muchas de las conocidas coníferas de importancia comercial como cedros, abetos, abetos, piñones, alerces, pinos y piceas. La familia está incluida en el orden Pinales, anteriormente conocido como Coniferales. Las pináceas se consideran monofiléticas por sus plástidos de células cribosas de tipo proteína, patrón de proembriogenia y falta de bioflavonoides. Son la familia de coníferas existente más grande en diversidad de especies, con entre 220 y 250 especies (según la opinión taxonómica) en 11 géneros, y la segunda más grande (después de Cupressaceae) en rango geográfico, que se encuentra en la mayor parte del hemisferio norte, con el la mayoría de las especies en climas templados, pero van desde el subártico hasta el tropical. La familia a menudo forma el componente dominante de los bosques boreales, costeros y montanos. Una especie, Pinus merkusii, crece justo al sur del ecuador en el sudeste asiático. Los principales centros de diversidad se encuentran en las montañas del suroeste de China, México, el centro de Japón y California.

Descripción

Los miembros de la familia Pinaceae son árboles (rara vez arbustos) que crecen de 2 a 100 metros (7 a 300 pies) de altura, en su mayoría de hoja perenne (excepto los caducifolios Larix y Pseudolarix), resinosas, monoicas, con ramas subopuestas o verticiladas, y hojas lineales (en forma de aguja) dispuestas en espiral. Los embriones de Pinaceae tienen de tres a 24 cotiledones.

Los conos femeninos son grandes y generalmente leñosos, de 2 a 60 centímetros (1 a 24 pulgadas) de largo, con numerosas escamas dispuestas en espiral y dos semillas aladas en cada escama. Los conos masculinos son pequeños, de 0,5 a 6 cm (1⁄4–2+1⁄4 in) de largo y caen poco después de la polinización; la dispersión del polen es por el viento. La dispersión de semillas es principalmente por el viento, pero algunas especies tienen semillas grandes con alas reducidas y son dispersadas por pájaros. El análisis de los conos de Pinaceae revela cómo la presión selectiva ha dado forma a la evolución del tamaño y la función variable de los conos en toda la familia. La variación en el tamaño del cono en la familia probablemente se deba a la variación de los mecanismos de dispersión de semillas disponibles en sus entornos a lo largo del tiempo. Todas las pináceas con semillas que pesan menos de 90 miligramos aparentemente están adaptadas para la dispersión por el viento. Es más probable que los pinos que tienen semillas de más de 100 mg se hayan beneficiado de las adaptaciones que promueven la dispersión de los animales, en particular de las aves. Las pináceas que persisten en áreas donde abundan las ardillas arborícolas no parecen haber desarrollado adaptaciones para la dispersión de las aves.

Las coníferas boreales tienen muchas adaptaciones para el invierno. La forma cónica estrecha de las coníferas del norte y sus ramas caídas hacia abajo les ayudan a arrojar nieve, y muchas de ellas alteran su bioquímica estacionalmente para hacerlas más resistentes a la congelación, lo que se denomina "endurecimiento".

Clasificación

La clasificación de las subfamilias y géneros de Pinaceae ha sido objeto de debate en el pasado. La ecología, la morfología y la historia de las pináceas se han utilizado como base para los métodos de análisis de la familia. Una publicación de 1891 dividió a la familia en dos subfamilias, utilizando como consideración principal el número y la posición de los canales de resina en la región vascular primaria de la raíz primaria joven. En una publicación de 1910, la familia se dividió en dos tribus según la aparición y el tipo de dimorfismo de brotes largos y cortos.

Una clasificación más reciente dividió las subfamilias y los géneros basándose en la consideración de las características de la anatomía del cono ovulado entre los miembros existentes y fósiles de la familia. A continuación se muestra un ejemplo de cómo se ha utilizado la morfología para clasificar a las pináceas. Los 11 géneros se agrupan en cuatro subfamilias, según la anatomía microscópica y la morfología de los conos, polen, madera, semillas y hojas:

• Subfamilia Pinoideae ()Pinus): los conos son bienales, raramente trienales, con la escala de cada año diferente, formando un umbo en cada escala, la base de la escala de cono es amplia, ocultando las semillas completamente de la vista abaxial (bajo los vasos de phloem), la semilla es sin vesículas de resina, el ala de semilla sostiene la semilla por igual en un par de garras, hojas tienen las principales bandas estilales adaxial
• Subfamilia Piceoideae ()Picea): los conos son anuales, sin un umbo distinto, la base de la escala del cono es amplia, ocultando las semillas completamente de la vista abaxial, la semilla es sin vesículas de resina, negruzco, el ala de semilla sostiene la semilla libremente en una taza, las hojas tienen bandas estomatales primarias adaxial (ambos el xylem) o igual en ambas superficies.
• Subfamily Laricoideae ()Larix, Pseudotsuga, y Cathaya): los conos son anuales, sin un umbo distinto, la base de la escala del cono es amplia, ocultando las semillas completamente de la vista abaxial, la semilla es sin vesículas de resina, silbido, el ala de semilla sostiene la semilla firmemente en una taza, las hojas tienen bandas primarias abaxiales solamente.
• Subfamilia Abietoideae ()Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, y Tsuga): los conos son anuales, sin un umbo distinto, la base de la escala del cono es estrecha, con las semillas parcialmente visibles en la vista abaxial, la semilla tiene vesículas de resina, el ala de semilla mantiene la semilla apretadamente en una taza, las hojas tienen bandas estomatales primarias abaxial solamente.

Filogenia

Una filogenia revisada de 2018 coloca a Cathaya como hermana de los pinos en lugar de en la subfamilia Laricoidae con Larix y Pseudotsuga.

Múltiples estudios moleculares indican que, en contraste con las clasificaciones anteriores que lo ubican fuera de las coníferas, Gnetophyta puede ser, de hecho, el grupo hermano de Pinaceae, con ambos linajes divergiendo durante el Carbonífero temprano y medio. Esto se conoce como el "gnepine" hipótesis.

Historia evolutiva

Se estima que las pináceas se separaron de otros grupos de coníferas durante el Carbonífero tardío, hace unos 313 millones de años. Varios posibles parientes del grupo de tallos han sido reportados desde el Pérmico Superior (Lopingian) El género extinto de conos de coníferas Schizolepidopsis probablemente representa miembros del grupo de tallos de las Pinaceae, cuyos primeros buenos registros están en el Triásico Medio-Tardío, con abundantes registros durante el Jurásico en toda Eurasia. El grupo corona más antiguo (descendiente del último ancestro común de todas las especies vivientes) miembro de Pinaceae es el cono Eathiestrobus, conocido del Jurásico superior (Kimmeridgiano inferior, hace 157,3-154,7 millones de años) de Escocia. que probablemente pertenece a la agrupación pinoides de la familia. Pinaceae radió rápidamente durante el Cretácico Inferior. Los miembros de los géneros modernos Pinus (pinos), Picea (abeto) y Cedrus (cedro) aparecen por primera vez durante el Cretácico Inferior. Los géneros extintos del Cretácico Pseudoaraucaria y Obirastrobus parecen ser miembros de Abietoideae, mientras que Pityostrobus parece no ser monofilético y contiene muchos miembros disparemente relacionados de pináceas.

Mecanismos de defensa

Las tensiones externas sobre las plantas tienen la capacidad de cambiar la estructura y composición de los ecosistemas forestales. El estrés externo común que experimentan Pinaceae es el ataque de herbívoros y patógenos que a menudo conduce a la muerte del árbol. Para combatir estos estreses, los árboles necesitan adaptarse o desarrollar defensas contra estos estreses. Pinaceae han desarrollado una miríada de defensas mecánicas y químicas, o una combinación de las dos, para protegerse contra los antagonistas. Las pináceas tienen la capacidad de regular al alza una combinación de estrategias mecánicas y químicas constitutivas para promover sus defensas.

Pinaceae son frecuentes en la corteza de los árboles. Esta parte del árbol aporta un límite defensivo complejo contra los antagonistas externos. Tanto las defensas constitutivas como las inducidas se encuentran en la corteza.

Defensas constitutivas

Las defensas constitutivas suelen ser la primera línea de defensas que se usa contra los antagonistas y pueden incluir células esclerificadas, células peridermis lignificadas y compuestos secundarios como compuestos fenólicos y resinas. Las defensas constitutivas siempre se expresan y ofrecen protección inmediata contra los invasores, pero también pueden ser derrotadas por antagonistas que han desarrollado adaptaciones a estos mecanismos de defensa. Uno de los compuestos secundarios comunes utilizados por Pinaceae son los fenólicos o polifenoles. Estos compuestos secundarios se conservan en vacuolas de células de parénquima polifenólico (PP) en el floema secundario.

Defensas inducidas

Las respuestas de defensa inducidas deben ser activadas por ciertas señales, como el daño de los herbívoros u otras señales bióticas.

Un mecanismo de defensa inducido común utilizado por Pinaceae son las resinas. Las resinas también son una de las principales defensas utilizadas contra los ataques. Las resinas son defensas a corto plazo que se componen de una combinación compleja de mono- (C₁₀) y sesquiterpenos (C₁₅) volátiles y ácidos resínicos diterpénicos no volátiles (C ₂₀). Se producen y almacenan en áreas secretoras especializadas conocidas como conductos de resina, ampollas de resina o cavidades de resina. Las resinas tienen la capacidad de lavar, atrapar, defenderse de los antagonistas y también participan en el sellado de heridas. Son un mecanismo de defensa eficaz porque tienen efectos tóxicos e inhibidores sobre los invasores, como insectos o patógenos. Las resinas podrían haberse desarrollado como una defensa evolutiva contra los ataques de escarabajos descortezadores. Una resina bien investigada presente en Pinaceae es la oleorresina. Se ha descubierto que la oleorresina es una parte valiosa del mecanismo de defensa de las coníferas contra los ataques bióticos. Se encuentran en los tejidos secretores de los tallos, raíces y hojas de los árboles. También se necesita oleorresina para clasificar las coníferas.

Investigación activa: metil jasmonato

El tema de los mecanismos de defensa dentro de la familia Pinaceae es un área de estudio muy activa con numerosos estudios en curso. Muchos de estos estudios utilizan metil jasmonato (MJ) como antagonista. Se sabe que el jasmonato de metilo es capaz de inducir respuestas de defensa en los tallos de múltiples especies de Pinaceae. Se ha encontrado que MJ estimuló la activación de las células PP y la formación de conductos de resina traumática (TD) del xilema. Estas son estructuras que están involucradas en la liberación de fenoles y resinas, ambas formas de mecanismo de defensa.

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  Cerca de los conos de pino obispo

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  Cono de pino Knobcone