Pilo

Dibujo esquemático de conjugación bacteriana. 1- La célula donante produce pilus. 2- Pilus se une a la célula receptora, reúne las dos células. 3- La plasmida móvil está nublada y luego se transfiere una sola cadena de ADN a la célula receptora. 4- Ambas células recircularizan sus plasmides, sintetizan segundas hebras y reproducen pili; ambas células son ahora donantes viables.

Un pilus (en latín, 'pelo'; plural: pili) es un apéndice similar a un cabello que se encuentra en la superficie de muchas bacterias y arqueas.. Los términos pilus y fimbria (latín para 'fringe'; plural: fimbriae) se pueden usar indistintamente, aunque algunos investigadores reserve el término pilus para el apéndice requerido para la conjugación bacteriana. Todos los pili conjugativos están compuestos principalmente de pilina, proteínas fibrosas, que son oligoméricas.

Decenas de estas estructuras pueden existir en la superficie bacteriana y arqueológica. Algunas bacterias, virus o bacteriófagos se adhieren a los receptores de los pelos al comienzo de su ciclo reproductivo.

Los pili son antigénicos. También son frágiles y se reemplazan constantemente, a veces con pelos de diferente composición, lo que resulta en una antigenicidad alterada. Las respuestas específicas del huésped a las viejas estructuras de pili no son efectivas en la nueva estructura. Los genes de recombinación de pili codifican regiones variables (V) y constantes (C) de los pili (similares a la diversidad de inmunoglobulinas). Como determinantes antigénicos primarios, factores de virulencia y factores de impunidad en la superficie celular de varias especies de bacterias Gram negativas y algunas Gram positivas, incluidas Enterobacteriaceae, Pseudomonadaceae y Neisseriaceae, ha habido mucho interés en el estudio de los pili como orgánulos de adhesión y como componentes de vacunas. El primer estudio detallado de pili fue realizado por Brinton y colaboradores, quienes demostraron la existencia de dos fases distintas dentro de una cepa bacteriana: pileated (p+) y no pileated)

Tipos por función

Se dan algunos nombres a diferentes tipos de pili por su función. La clasificación no siempre se superpone con los tipos estructurales o evolutivos, ya que se produce una evolución convergente.

Pilos conjugativos

Los pili conjugativos permiten la transferencia de ADN entre bacterias, en el proceso de conjugación bacteriana. A veces se les llama "sexo pili", en analogía con la reproducción sexual, porque permiten el intercambio de genes a través de la formación de "parejas de apareamiento". Quizás el mejor estudiado es el F-pilus de Escherichia coli, codificado por el factor sexual F.

Un pilus sexual suele tener entre 6 y 7 nm de diámetro. Durante la conjugación, un pilus que emerge de la bacteria donante atrapa a la bacteria receptora, la atrae hacia sí y finalmente desencadena la formación de un puente de apareamiento, que establece contacto directo y la formación de un poro controlado que permite la transferencia de ADN del donante a el recipiente. Por lo general, el ADN transferido consta de los genes necesarios para producir y transferir pili (a menudo codificados en un plásmido), por lo que es una especie de ADN egoísta; sin embargo, otras piezas de ADN a menudo se cotransfieren y esto puede resultar en la diseminación de rasgos genéticos a través de una población bacteriana, como la resistencia a los antibióticos. No todas las bacterias pueden hacer pili conjugativos, pero la conjugación puede ocurrir entre bacterias de diferentes especies.

Fimbrias

Escherichia coli.

Fimbria (en latín, 'fringe', plural fimbriae) es un término usado para un pilus corto que se usa para unir la bacteria a un superficie, a veces también llamado "pilo de unión". El término "fimbria" puede referirse a muchos tipos diferentes (estructurales) de pilus, ya que se han utilizado muchos tipos diferentes de pili para la adhesión, un caso de evolución convergente. El sistema Gene Ontology no trata las fimbrias como un tipo distinto de apéndice, sino que utiliza el tipo de pilus genérico (GO:0009289).

Este apéndice varía de 3 a 10 nanómetros de diámetro y puede tener varios micrómetros de largo. Las bacterias utilizan las fimbrias para adherirse unas a otras y adherirse a células animales y algunos objetos inanimados. Una bacteria puede tener hasta 1000 fimbrias. Las fimbrias solo son visibles con el uso de un microscopio electrónico. Pueden ser rectos o flexibles.

Las fimbrias poseen adhesinas que las adhieren a algún tipo de sustrato para que las bacterias puedan resistir las fuerzas de cizallamiento y obtener nutrientes. Por ejemplo, E. coli los usa para unirse a los receptores de manosa.

Algunas bacterias aeróbicas forman una capa muy fina en la superficie de un caldo de cultivo. Esta capa, llamada película, consta de muchas bacterias aeróbicas que se adhieren a la superficie por medio de sus fimbrias. Así, las fimbrias permiten que las bacterias aerobias permanezcan tanto en el caldo, del que toman los nutrientes, como cerca del aire.

Las fimbrias son necesarias para la formación de biopelículas, ya que adhieren bacterias a las superficies del huésped para la colonización durante la infección. Las fimbrias se ubican en los polos de una célula o se distribuyen uniformemente por toda su superficie.

Este término también fue usado en un sentido laxo para referirse a todos los pili, por aquellos que usan "pilus" para referirse específicamente a sexo pili.

Tipos por sistema de montaje o estructura

Transferir

La familia Tra (transferencia) incluye todos los sexos pili conocidos (a partir de 2010). Están relacionados con el sistema de secreción tipo IV (T4SS). Se pueden clasificar en tipo F (después del F-pilus) y tipo P. Al igual que sus homólogos de secreción, el pilus inyecta material, ADN en este caso, en otra célula.

Pilos tipo IV

Tipo IV Pilus Twitching Motility 1. Pre-PilA se hace en el citoplasma y se mueve en la membrana interna. 2. Pre-PilA se inserta en la membrana interna. 3. PilD, un peptidase, elimina una secuencia líder, haciendo que el Pre-PilA más corto y en PilA, la principal proteína de bloque de construcción de Pili. 4. PilF, una proteína NTP-Binding que proporciona energía para la Asamblea de Píli Tipo IV. 5. La proteína secretina, PilQ, que se encuentra en la membrana externa de la célula es necesaria para el desarrollo/extensión del pilus. PilC es las primeras proteínas para formar el pilus y son responsables del apego general del pilus. 6. Una vez que el Pilus Tipo IV se adhiere o interactúa con lo que necesita, comienza a retractarse. Esto ocurre con el PilT que comienza a degradar las últimas partes del PilA en el pilus. El mecanismo de PilT es muy similar a PilF. 7. Degradation of the pilus into the components to be used and synthesized into PilA again.

Tipo IVa pilus máquina modelo arquitectónico

Algunos pili, llamados pili tipo IV (T4P), generan fuerzas móviles. Los extremos externos de los pili se adhieren a un sustrato sólido, ya sea la superficie a la que se adhiere la bacteria oa otras bacterias. Luego, cuando los pili se contraen, tiran de la bacteria hacia adelante como si fuera un garfio. El movimiento producido por los pili tipo IV suele ser espasmódico, por lo que se denomina motilidad de espasmos, a diferencia de otras formas de motilidad bacteriana, como la producida por los flagelos. Sin embargo, algunas bacterias, por ejemplo Myxococcus xanthus, exhiben motilidad deslizante. Los pili bacterianos de tipo IV tienen una estructura similar a las proteínas componentes de archaella (flagelos de archaeal) y ambos están relacionados con el sistema de secreción de tipo II (T2SS); están unificados por el grupo de sistemas de filamentos Tipo IV. Además de las arqueas, muchas arqueas producen pili adhesivos de tipo 4, que permiten que las células de las arqueas se adhieran a diferentes sustratos. Las porciones alfa-helicoidales N-terminales de las pilinas y arquelinas arqueales de tipo 4 son homólogas a las regiones correspondientes de la T4P bacteriana; sin embargo, los dominios ricos en cadenas beta C-terminales parecen no estar relacionados en las pilinas bacterianas y arqueales.

La transformación genética es el proceso mediante el cual una célula bacteriana receptora toma ADN de una célula vecina e integra este ADN en su genoma mediante recombinación homóloga. En Neisseria meningitidis (también llamada meningococo), la transformación del ADN requiere la presencia de secuencias cortas de captación de ADN (DUS) que son 9-10 monómeros que residen en regiones codificantes del ADN donante. El reconocimiento específico de los DUS está mediado por una pilina de tipo IV. Los pili menningocócicos tipo IV se unen al ADN a través de la pilina menor ComP a través de una franja electropositiva que se predice que estará expuesta en la superficie del filamento. ComP muestra una exquisita preferencia de unión por DUS selectivos. La distribución de DHE dentro del N. El genoma de la meningitis favorece a ciertos genes, lo que sugiere que existe un sesgo hacia los genes implicados en el mantenimiento y la reparación genómicos.

Esta familia se identificó originalmente como "fimbrias tipo IV" por su apariencia bajo el microscopio. Esta clasificación sobrevivió como corresponde a un clado.

Fimbrias tipo 1

Otro tipo se denominan fimbrias tipo 1. Contienen adhesinas FimH en las "puntas". La vía chaperona-usher es responsable de sacar muchos tipos de fimbrias fuera de la célula, incluidas las fimbrias tipo 1 y las fimbrias P.

Curli

Esta figura representa la adhesión de fimbriae. En este proceso la fimbriae de una célula bacteriana (derecha) se adhiere a proteínas específicas, llamadas receptores, encontradas en la membrana externa de una célula huésped (izquierda). Lo hacen por una interacción específica entre los receptores de la célula huésped y las adhesiones perfectamente igualadas que se encuentran en la fimbria de la bacteria. Este proceso de bacterias que se adhieren a una célula anfitriona puede resultar en la colonización de esa célula anfitriona a medida que cada vez más bacterias se acumulan alrededor de ella, y es integral para la supervivencia continua de la bacteria, permitiéndoles infectar tejidos y órganos enteros.

"Las bacterias gramnegativas ensamblan fibras superficiales amiloides funcionales llamadas curli." Los rizos son un tipo de fimbrias. Los rizos están compuestos de proteínas llamadas rizos. Algunos de los genes implicados son CsgA, CsgB, CsgC, CsgD, CsgE, CsgF y CsgG.

Virulencia

Los pili son responsables de la virulencia en las cepas patógenas de muchas bacterias, incluidas E. coli, Vibrio cholerae y muchas cepas de Streptococcus. Esto se debe a que la presencia de pili mejora en gran medida la capacidad de las bacterias para unirse a los tejidos del cuerpo, lo que aumenta las tasas de replicación y la capacidad de interactuar con el organismo huésped. Si una especie de bacteria tiene múltiples cepas pero solo algunas son patógenas, es probable que las cepas patógenas tengan pili mientras que las cepas no patógenas no.

El desarrollo de pili de apego puede resultar en el desarrollo de más rasgos de virulencia. Las fimbrias son uno de los principales mecanismos de virulencia de E. coli, Bordetella pertussis, bacterias Staphylococcus y Streptococcus. Su presencia mejora en gran medida la capacidad de las bacterias para adherirse al huésped y causar enfermedades. Las cepas no patógenas de V. cholerae primero desarrollaron pili, lo que les permitió unirse a los tejidos humanos y formar microcolonias. Estos pili luego sirvieron como sitios de unión para el bacteriófago lisogénico que transporta la toxina que causa la enfermedad. El gen de esta toxina, una vez incorporado al genoma de la bacteria, se expresa cuando se expresa el gen que codifica el pilus (de ahí el nombre de "pilus mediado por la toxina").