Picinae
Picinae que contiene los verdaderos pájaros carpinteros es una de las cuatro subfamilias que componen la familia de pájaros carpinteros Picidae. Los pájaros carpinteros verdaderos se encuentran en gran parte del mundo, pero no se encuentran en Madagascar o Australasia.
Los pájaros carpinteros obtuvieron su nombre en inglés debido a la costumbre de algunas especies de golpear y picotear ruidosamente los troncos de los árboles con sus picos y cabezas. Este es tanto un medio de comunicación para señalar la posesión del territorio a sus rivales como un método para localizar y acceder a las larvas de insectos que se encuentran debajo de la corteza o en largos túneles sinuosos en el árbol o tronco vertical.
Fisiología y comportamiento
Algunos pájaros carpinteros y torcecuellos del orden de los piciformes tienen patas de zigodáctilo, con dos dedos apuntando hacia adelante y dos hacia atrás. Estos pies, aunque están adaptados para agarrarse a una superficie vertical, pueden usarse para agarrarse o posarse. Varias especies tienen solo tres dedos. La lengua larga del pájaro carpintero, en muchos casos tan larga como el propio pájaro carpintero, puede lanzarse hacia adelante para capturar insectos. La lengua no está unida a la cabeza del pájaro carpintero de la misma manera que en la mayoría de las aves, sino que se enrosca alrededor de su cráneo, lo que le permite ser tan larga.
El pájaro carpintero localiza primero un túnel golpeando el tronco con la cabeza. Una vez que se encuentra un túnel, el pájaro carpintero cincela la madera hasta que hace una abertura en el túnel. Luego introduce su lengua en el túnel para tratar de localizar la larva. La lengua del pájaro carpintero es larga y termina en una púa. Con su lengua, el pájaro carpintero ensarta la larva y la saca del tronco.
Los pájaros carpinteros también usan sus picos para crear agujeros más grandes para sus nidos, que se encuentran entre 15 y 45 cm (6 y 18 pulgadas) por debajo de la abertura. Estos nidos están revestidos solo con astillas de madera y contienen de 2 a 8 huevos blancos. Debido a que los nidos están fuera de la vista, no son visibles para los depredadores y no es necesario camuflar los huevos. Las cavidades creadas por los pájaros carpinteros también son reutilizadas como nidos por otras aves, como grackles, estorninos, algunos patos y búhos, y mamíferos, como las ardillas de árbol.
Varias adaptaciones se combinan para proteger el cerebro del pájaro carpintero de los fuertes golpes que causa el comportamiento de picotear: tiene un cráneo relativamente grueso con un hueso relativamente esponjoso para amortiguar el cerebro; hay muy poco líquido cefalorraquídeo en su pequeño espacio subaracnoideo; el ave contrae los músculos mandibulares justo antes del impacto, transmitiendo así el impacto más allá del cerebro y permitiendo que todo su cuerpo ayude a absorber el impacto; su cerebro relativamente pequeño es menos propenso a sufrir conmociones cerebrales que el de otros animales.
Algunas especies tienen articulaciones modificadas entre los huesos del cráneo y la mandíbula superior, así como músculos que se contraen para absorber el impacto del martilleo. Los músculos fuertes del cuello y las plumas de la cola, y un pico en forma de cincel son otras adaptaciones de martilleo que se observan en la mayoría de las especies. Otras especies de pájaros carpinteros, como el parpadeo, utilizan su lengua larga principalmente para agarrar presas del suelo o debajo de la corteza suelta. Tiene pocas adaptaciones para absorber impactos y prefiere alimentarse en el suelo o astillar la madera y la corteza podridas, hábitos observados en aves fuera de la familia de los pájaros carpinteros. Un "continuo" en las estructuras del cráneo, desde poco hasta altamente especializado para golpear se ve en diferentes géneros (grupos de especies relacionadas) de pájaros carpinteros vivos en la actualidad. En su clásico "Birds of America" John James Audubon describe las ligeras gradaciones en la longitud del cuerno hioides que se encuentran en diferentes especies de pájaros carpinteros vivos. La holgura de la lengua se mantiene debajo de la piel suelta detrás del cuello. Los diminutos huesos se dividen esencialmente en dos lenguas, volviendo a juntarse antes de entrar en el pico.
Sistemática
La sistemática de los pájaros carpinteros es bastante complicada. Con base en una suposición de convergencia irrealmente baja en detalles de plumaje y comportamiento, se distinguieron 5 subfamilias. Sin embargo, ha resultado que patrones de plumaje y modos de vida similares no son confiables para determinar relaciones filogenéticas más altas en los pájaros carpinteros y, por lo tanto, solo se deben aceptar 3 subfamilias.
Por ejemplo, se creía que los géneros Dryocopus (Eurasia y América) y Campephilus (América) de grandes pájaros carpinteros formaban un grupo distinto. Sin embargo, no tienen ninguna relación y, en cambio, están cerca, respectivamente, de los géneros Mulleripicus y Chrysocolaptes, del sudeste asiático. Además, la asignación de género de muchas especies, p. el pájaro carpintero rufo resultó ser un error, y algunos taxones con relaciones poco claras podrían ubicarse en la filogenia.
En 1975, John Morony y sus colegas en su Lista de referencia de las aves del mundo dividieron a los pájaros carpinteros verdaderos en seis tribus: Melanerpini, Campephilini, Colaptini, Campephilini, Picini, Meiglyptini. Esta clasificación fue utilizada en 1982 por Lesley Short en su Pájaros carpinteros del mundo. La introducción de métodos moleculares condujo a una reorganización sustancial de la filogenia que hizo obsoletos a los primeros grupos. En 2005, David Webb y William Moore dividieron los principales géneros de pájaros carpinteros en tres tribus: Megapicini, Malarpicini y Dendropicini. Estos nombres fueron aceptados rápidamente por otros ornitólogos, pero en 2013 Edward Dickinson y Leslie Christidis en la cuarta edición de la Lista completa de verificación de las aves del mundo de Howard y Moore rechazaron estos nuevos nombres con el argumento de que el anterior los nombres tenían precedencia. Malarpicini, Megapicini y Dendropicini de Webb y Moore fueron reemplazados por Pici, Campephilini y Melanerpini. Dickinson y Christidis también introdujeron Nesoctitini para los piculets antillanos y Hemicircini para las dos especies en Hemicircus dando un total de cinco tribus.
Géneros
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Relaciones entre los géneros basadas en un estudio filogenético de Sabir Shakya y colegas publicados en 2017. |
La lista mundial de aves mantenida por Frank Gill, Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre de International Ornithologists' Union reconoce 208 especies de pájaros carpinteros verdaderos que se dividen en 33 géneros. La división en tribus se basa en el estudio de 2017 de Sabir Shakya y sus colegas.
Tribu Nesoctitini
- Nesoctitas – monotípico: Antillean piculet (Caribbean)
Tribu Hemicircini
- Hemicirco – 2 especies (Indomalaya)
Tribu Picini
- Micropternus – monotípico: rufous woodpecker (Indomalaya)
- Meiglyptes – 3 especies (Indomalaya)
- Gecinulus – 3 especies (Indomalaya)
- Dinopium – 5 especies, lanzallamas (Indomalaya)
- Picus – 14 especies (Indomalaya y Palearctic)
- Chrysophlegma – 3 especies (Indomalaya)
- Pardipicus – 2 especies (África)
- Geocolaptes – monotípico: leñador de suelo (África)
- Campethera – 11 especies (África)
- Mulleripicus – 4 especies (Indomalaya)
- Dryocopus – 6 especies (Eurasia y América)
- Celeus – 13 especies (Neotropic)
- Piculus – 7 especies (Neotropic)
- Colaptes – 14 especies (Américas)
Tribu Campephilini
- Campephilus – 11 especies (Américas)
- Blythipicus – 2 especies (Indomalaya)
- Reinwardtipicus – monotípico: carpintero anaranjado (Indomalaya)
- Chrysocolaptes – 9 especies, lanzallamas (Indomalaya)
Tribu Melanerpini
- Sphyrapicus – 4 especies, sapsuckers (Américas)
- Melanerpes – 24 especies (Américas)
- Picoides – 3 especies (Ártico)
- Yungipicus – 7 especies (Eurasia)
- Leiopicus – monotípico: carpintero de color amarillo (Indomalaya)
- Dendrocoptes – 3 especies (Eurasia)
- Chloropicus – 3 especies (África)
- Dendropicos – 12 especies (África)
- Dendrocopos – 12 especies (Eurasia)
- Dryobates – 5 especies (Américas y Eurasia)
- Leuconotopicus – 6 especies (Américas)
- Veniliornis – 14 especies (Neotropic)
- Xiphidiopicus – monotípico: Leñador verde cubano (Caribbean)
Formas fósiles no asignadas
- Genus Palaeonerpes (Ogallala Early Pliocene of Hitchcock County, USA) - posiblemente dendropicine
- Genus Pliopicus (Early Pliocene of Kansas, USA) - posiblemente dendropicine
- cf. Colaptes DMNH 1262 (Early Pliocene of Ainsworth, USA) - posiblemente malarpicine
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