Piamadre

piamadre (o), a menudo denominada simplemente pia, es la delicada capa más interna de las meninges, las membranas que rodean el cerebro y la médula espinal. Pia mater en latín medieval significa "madre tierna". Las otras dos membranas meníngeas son la duramadre y la aracnoides. Tanto la piamadre como la aracnoides son derivados de la cresta neural, mientras que la duramadre se deriva del mesodermo embrionario. La piamadre es un tejido fibroso fino permeable al agua y a pequeños solutos. La piamadre permite que los vasos sanguíneos atraviesen y nutran el cerebro. Se propone que el espacio perivascular entre los vasos sanguíneos y la piamadre sea parte de un sistema pseudolinfático del cerebro (sistema glifático). Cuando la piamadre se irrita e inflama el resultado es la meningitis.

Estructura

La piamadre es la envoltura meníngea delgada, translúcida y en forma de malla, que abarca casi toda la superficie del cerebro. Está ausente sólo en las aberturas naturales entre los ventrículos, la abertura mediana y la abertura lateral. La piamadre se adhiere firmemente a la superficie del cerebro y se conecta libremente a la capa aracnoidea. Debido a este continuo, las capas a menudo se denominan piamaracnoides o leptomeninges. Existe un espacio subaracnoideo entre la capa aracnoidea y la piamadre, en el que el plexo coroideo libera y mantiene el líquido cefalorraquídeo (LCR). El espacio subaracnoideo contiene trabéculas o filamentos fibrosos que conectan y aportan estabilidad a las dos capas, lo que permite la protección adecuada y el movimiento de las proteínas, electrolitos, iones y glucosa contenidos en el LCR.

La delgada membrana está compuesta de tejido conectivo fibroso, que está cubierto por una lámina de células planas impermeables al líquido en su superficie exterior. Una red de vasos sanguíneos viaja al cerebro y la médula espinal entrelazándose a través de la membrana piamadre. Estos capilares son responsables de nutrir el cerebro. Esta membrana vascular se mantiene unida por tejido areolar cubierto por células mesoteliales de las delicadas hebras de tejido conectivo llamadas trabéculas aracnoideas. En los espacios perivasculares, la piamadre comienza como un revestimiento mesotelial en la superficie exterior, pero las células luego se desvanecen para ser reemplazadas por elementos de neuroglia.

Aunque la piamadre es principalmente estructuralmente similar en todas partes, abarca tanto el tejido neural de la médula espinal como desciende por las fisuras de la corteza cerebral en el cerebro. A menudo se divide en dos categorías, la piamadre craneal (piamadre encéfala) y la piamadre espinal (piamadre spinalis).

Piamadre craneal

La sección de la piamadre que envuelve el cerebro se conoce como piamadre craneal. Está anclado al cerebro mediante los procesos de los astrocitos, que son células gliales responsables de muchas funciones, incluido el mantenimiento del espacio extracelular. La piamadre craneal se une al epéndimo, que recubre los ventrículos cerebrales para formar plexos coroideos que producen líquido cefalorraquídeo. Junto con las otras capas meníngeas, la función de la piamadre es proteger el sistema nervioso central al contener el líquido cefalorraquídeo, que protege el cerebro y la columna.

La piamadre craneal cubre la superficie del cerebro. Esta capa se sitúa entre las circunvoluciones cerebrales y las láminas cerebelosas, plegándose hacia adentro para crear la tela corioidea del tercer ventrículo y los plexos coroideos de los ventrículos lateral y tercero. A nivel del cerebelo, la membrana de la piamadre es más frágil debido a la longitud de los vasos sanguíneos, así como a una menor conexión con la corteza cerebral.

Piamadre espinal

La piamadre espinal sigue de cerca y encierra las curvas de la médula espinal y está unida a ella a través de una conexión con la fisura anterior. La piamadre se une a la duramadre a través de 21 pares de ligamentos denticulados que pasan a través de la aracnoides y la duramadre de la médula espinal. Estos ligamentos denticulares ayudan a anclar la médula espinal y previenen el movimiento de lado a lado, proporcionando estabilidad. La membrana en esta área es mucho más gruesa que la piamadre craneal, debido a la composición de dos capas de la piamadre. La capa exterior, compuesta principalmente de tejido conectivo, es responsable de este grosor. Entre las dos capas hay espacios que intercambian información con la cavidad subaracnoidea y con los vasos sanguíneos. En el punto donde la piamadre alcanza el cono medular o cono medular al final de la médula espinal, la membrana se extiende como un filamento delgado llamado filum terminale o filum terminal, contenido dentro de la cisterna lumbar. Este filamento finalmente se mezcla con la duramadre y se extiende hasta el cóccix o coxis. Luego se fusiona con el periostio, una membrana que se encuentra en la superficie de todos los huesos, y forma el ligamento coccígeo. Allí se le llama ligamento central y ayuda con los movimientos del tronco del cuerpo.

Función

Junto con las otras membranas meníngeas, la piamadre funciona para cubrir y proteger el sistema nervioso central (SNC), proteger los vasos sanguíneos y encerrar los senos venosos cerca del SNC, contener el líquido cefalorraquídeo (LCR) y formar particiones con el cráneo. El LCR, la piamadre y otras capas de las meninges trabajan juntas como un dispositivo de protección para el cerebro; a menudo se hace referencia al LCR como la cuarta capa de las meninges.

Producción y circulación de LCR

El líquido cefalorraquídeo circula a través de los ventrículos, las cisternas y el espacio subaracnoideo dentro del cerebro y la médula espinal. Siempre hay alrededor de 150 ml de LCR en circulación, que se recicla constantemente mediante la producción diaria de casi 500 ml de líquido. El LCR es secretado principalmente por el plexo coroideo; sin embargo, alrededor de un tercio del LCR es secretado por la piamadre y las otras superficies ependimarias ventriculares (la delgada membrana epitelial que recubre el cerebro y el canal central) y las membranas aracnoidales. El LCR viaja desde los ventrículos y el cerebelo a través de tres agujeros en el cerebro, desemboca en el cerebro y finaliza su ciclo en la sangre venosa a través de estructuras como las granulaciones aracnoideas. La piamadre abarca todas las hendiduras superficiales del cerebro excepto los agujeros para permitir que continúe la circulación del LCR.

Espacios perivasculares

La piamadre permite la formación de espacios perivasculares que ayudan a servir como sistema linfático del cerebro. Los vasos sanguíneos que penetran en el cerebro primero pasan a través de la superficie y luego se dirigen hacia el interior del cerebro. Esta dirección del flujo conduce a que una capa de la piamadre sea transportada hacia adentro y se adhiera libremente a los vasos, lo que lleva a la producción de un espacio, concretamente un espacio perivascular, entre la piamadre y cada vaso sanguíneo. Esto es fundamental porque el cerebro carece de un verdadero sistema linfático. En el resto del cuerpo, pequeñas cantidades de proteína pueden escapar de los capilares parenquimatosos a través del sistema linfático. En el cerebro, esto termina en el espacio intersticial. Las porciones proteicas son capaces de salir a través de la piamadre, muy permeable, y entrar en el espacio subaracnoideo para fluir en el líquido cefalorraquídeo (LCR), acabando finalmente en las venas cerebrales. La piamadre sirve para crear estos espacios perivasculares para permitir el paso de cierto material, como líquidos, proteínas e incluso partículas extrañas, como glóbulos blancos muertos, desde el torrente sanguíneo al LCR y, esencialmente, al cerebro.

Permeabilidad

Debido a la alta permeabilidad de la piamadre y el epéndimo, el agua y las pequeñas moléculas del LCR pueden ingresar al líquido intersticial cerebral, por lo que el líquido cerebral intersticial y el LCR son muy similares en términos de composición. Sin embargo, la regulación de esta permeabilidad se logra a través de la abundante cantidad de procesos de astrocitos en el pie que son responsables de conectar los capilares y la piamadre de una manera que ayuda a limitar la cantidad de difusión libre que ingresa al SNC.

La función de la piamadre se visualiza de forma más sencilla a través de estos sucesos ordinarios. Esta última propiedad es evidente en los casos de traumatismo craneoencefálico. Cuando la cabeza entra en contacto con otro objeto, el cerebro queda protegido del cráneo debido a la similitud en la densidad entre estos dos fluidos, de modo que el cerebro no simplemente choca contra el cráneo, sino que su movimiento es más lento y detenido por el capacidad viscosa de este fluido. El contraste de permeabilidad entre la piamadre y la barrera hematoencefálica significa que muchos fármacos que ingresan al torrente sanguíneo no pueden ingresar al cerebro, sino que deben administrarse en el líquido cefalorraquídeo.

Compresión de la médula espinal

La piamadre también funciona para tratar la deformación de la médula espinal bajo compresión. Debido al alto módulo elástico de la piamadre, puede ejercer una presión sobre la superficie de la médula espinal. Esta restricción detiene el alargamiento de la médula espinal, además de proporcionar una alta energía de tensión. Esta energía de alta tensión es útil y responsable de la restauración de la médula espinal a su forma original después de un período de descompresión.

Sensorial

Las aferencias de la raíz ventral son axones sensoriales no mielinizados ubicados dentro de la piamadre. Estas aferencias de la raíz ventral transmiten información sensorial de la piamadre y permiten la transmisión del dolor por hernia de disco y otras lesiones de la columna.

Evolución

El aumento significativo en el tamaño del hemisferio cerebral a través de la evolución ha sido posible en parte gracias a la evolución de la piamadre vascular, que permite que los vasos sanguíneos nutritivos penetren profundamente en la materia cerebral entrelazada, proporcionando los nutrientes necesarios en esta masa neuronal más grande. A lo largo del curso de la vida en la Tierra, el sistema nervioso de los animales ha seguido evolucionando hacia una organización más compacta y aumentada de neuronas y otras células del sistema nervioso. Este proceso es más evidente en los vertebrados y especialmente en los mamíferos, en los que el mayor tamaño del cerebro generalmente se condensa en un espacio más pequeño a través de la presencia de surcos o fisuras en la superficie del hemisferio dividido en circunvoluciones, lo que permite que haya más superficies de materia gris cortical. existir. El desarrollo de las meninges y la existencia de una piamadre definida se observó por primera vez en los vertebrados, y ha sido cada vez más importante en los cerebros de los mamíferos con cerebros más grandes.

Patología

La meningitis es la inflamación de la piamadre y la aracnoides. Esto suele deberse a bacterias que han entrado en el espacio subaracnoideo, pero también puede deberse a virus, hongos y a causas no infecciosas, como determinados fármacos. Se cree que la meningitis bacteriana es causada por bacterias que ingresan al sistema nervioso central a través del torrente sanguíneo. Aún no se conocen bien las herramientas moleculares que estos patógenos necesitarían para cruzar las capas meníngeas y la barrera hematoencefálica. Dentro del subaracnoideo, las bacterias se replican y causan inflamación debido a las toxinas liberadas como el peróxido de hidrógeno (H₂O₂). Se ha descubierto que estas toxinas dañan las mitocondrias y producen una respuesta inmune a gran escala. El dolor de cabeza y el meningismo son a menudo signos de inflamación transmitida a través de las fibras nerviosas sensoriales del trigémino dentro de la piamadre. Se observan efectos neuropsicológicos incapacitantes en hasta la mitad de los supervivientes de meningitis bacteriana. La investigación sobre cómo las bacterias invaden y entran en las capas meníngeas es el siguiente paso en la prevención de la progresión de la meningitis.

Un tumor que crece a partir de las meninges se denomina meningioma. La mayoría de los meningiomas crecen desde la aracnoides hacia adentro aplicando presión sobre la piamadre y, por lo tanto, sobre el cerebro o la médula espinal. Si bien los meningiomas representan el 20 % de los tumores cerebrales primarios y el 12 % de los tumores de la médula espinal, el 90 % de estos tumores son benignos. Los meningiomas tienden a crecer lentamente y, por lo tanto, los síntomas pueden aparecer años después de la formación inicial del tumor. Los síntomas suelen incluir dolores de cabeza y convulsiones debido a la fuerza que crea el tumor en los receptores sensoriales. Los tratamientos disponibles para estos tumores incluyen cirugía y radiación.

Imágenes adicionales

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  Meninges of the CNS

• Disección cerebral humana. Demostrando la eliminación de la pia mater del hemisferio cerebral izquierdo.

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  Sección mediana de sagittal del cerebro

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  Sección coronal de cuerno inferior de ventrículo lateral

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  Representación diagramatica de una sección en la parte superior del cráneo, mostrando las membranas del cerebro, etc.

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  Sección diagramamática del cuero cabelludo

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  Diagrama ultraestructural de la corteza cerebral (Viorel Pais, 2012)