Phytophthora

Phytophthora (del griego φυτόν (phytón), "planta" y φθορά (phthorá), "destrucción"; "el destructor de plantas") es un género de oomicetos (mohos acuáticos) que dañan las plantas, cuyas especies miembros son capaces de causar enormes pérdidas económicas en los cultivos de todo el mundo, así como daños ambientales en los ecosistemas naturales. La pared celular de Phytophthora está formada por celulosa. El género fue descrito por primera vez por Heinrich Anton de Bary en 1875. Se han descrito aproximadamente 210 especies, aunque se estima que existen entre 100 y 500 especies de Phytophthora no descubiertas.

Patogenicidad

Phytophthora spp. son en su mayoría patógenos de dicotiledóneas y muchos son parásitos relativamente específicos del huésped. Phytophthora cinnamomi, sin embargo, infecta a miles de especies que van desde musgos, helechos, cícadas, coníferas, pastos y lirios, hasta miembros de muchas familias de dicotiledóneas. Muchas especies de Phytophthora son patógenos vegetales de considerable importancia económica. Phytophthora infestans fue el agente infeccioso de la plaga de la papa que causó la Gran Hambruna de Irlanda y sigue siendo el patógeno más destructivo de los cultivos de solanáceas, incluidos el tomate y la papa. El agente que pudre la raíz y el tallo de la soja, Phytophthora sojae, también ha causado problemas de larga data a la industria agrícola. En general, las enfermedades de las plantas causadas por este género son difíciles de controlar químicamente, por lo que el crecimiento de cultivares resistentes es la principal estrategia de manejo. Otras enfermedades importantes de Phytophthora son:

• Phytophthora agathidicida- causa cuello-rota en Nueva Zelanda kauri (Agathis australis), el árbol más voluminoso de Nueva Zelanda, un sobreviviente exitoso del Jurásico
• Fitofora cactorum- porque la raíz de rhododendron rot que afecta a rhododendrons, azaleas, y orquídeas, y causa el sangrado en los árboles de madera dura
• Phytophthora capsici—infectos Frutas cucurbitáceas, como pepinos y escamas
• Phytophthora cinnamomi— porque la raíz de canela rot afecta a los árboles forestales y frutales, y ornamentales boscosos incluyendo arborvitaee, azalea, Chamaecyparis, leña, forsythia, Fraser fir, hemlock, jalea japonesa, juniper, Pieris, rododendron, Taxus, pino blanco, castaño americano y plantas arboledas australianas, especialmente eucalypt y ribia.
• Phytophthora citricola- porque la raíz se pudre y los bastones de tallo en árboles cítricos
• Phytophthora fragariae- porque la raíz roja se pudra afectan las fresas
• Phytophthora infestans causa la enfermedad grave conocida como la plaga de la papa (lata): responsable de la Gran Hambre de Irlanda.
• Phytophthora kernoviae-patógeno de haya y rododendrón, también ocurre en otros árboles y arbustos, incluyendo roble, y roble de encina. Primera vista en Cornwall, Reino Unido, en 2003.
• Fitofora lateralisporque la enfermedad de la raíz del cedro en los cedros de Port Orford
• Phytophthora megakarya—una de las especies de la enfermedad de las cápsulas negras de cacao, es invasiva y probablemente responsable de la mayor pérdida de cultivos de cacao en África
• Phytophthora multivora—descubierto en análisis de aislados con P. canelamomi infecciones de los bosques de turquesas del suroeste de Australia, que se diagnosticaron previamente P. citricola. La especie fue encontrada en muchos otros taxa, así que se llama multivora.
• Phytophthora nicotianae—infecta el tabaco y las cebollas
• Fitofora palmivora- porque la fruta se pudra en cocos y nueces betel
• Fitofora ramorum—infecta a más de 60 géneros vegetales y más de 100 especies anfitrionas; causa muerte repentina de roble
• Phytophthora quercina- porque la muerte de roble
• Phytophthora sojaeporque la raíz de la soja se pudra

Research beginning in the 1990s has placed some of the responsibility for European forest die-back on the activity of imported Asian Phytophthora.

En 2019, científicos de Connecticut estaban realizando experimentos para probar varios métodos para cultivar árboles Fraser más sanos cuando descubrieron accidentalmente una nueva especie de Phytophthora, a la que llamaron Phytophthora abietivora. El hecho de que estos científicos descubrieran tan fácilmente una nueva especie sugiere además que podría haber muchas más especies esperando ser descubiertas.

Reproducción

Las especies de

Phytophthora pueden reproducirse sexual o asexualmente. En muchas especies, las estructuras sexuales nunca se han observado, o sólo se han observado en apareamientos de laboratorio. En especies homotálicas, las estructuras sexuales ocurren en una sola cultura. Las especies heterotálicas tienen cepas de apareamiento, denominadas A1 y A2. Cuando se aparean, los anteridios introducen gametos en las oogonias, ya sea cuando el oogonio pasa a través del anteridio (anfiginia) o cuando el anteridio se une a la mitad proximal (inferior) del oogonio (paraginia) y la unión produce oosporas. Como los animales, pero no como la mayoría de los hongos verdaderos, la meiosis es gamética y los núcleos somáticos son diploides. Los tipos de esporas asexuales (mitóticas) son las clamidosporas y los esporangios que producen zoosporas. Las clamidosporas suelen ser esféricas y pigmentadas, y pueden tener una pared celular engrosada para ayudar en su función como estructura de supervivencia. Los esporangios pueden ser retenidos por las hifas subyacentes (no caducos) o ser eliminados fácilmente por la tensión del viento o del agua (caducosos) que actúan como estructuras de dispersión. Además, los esporangios pueden liberar zoosporas, que tienen dos flagelos diferentes que utilizan para nadar hacia una planta huésped.

Las zoosporas (y las zoosporas de Pythium, también en Peronosporales) reconocen no sólo los huéspedes sino también ubicaciones particulares en los huéspedes. Las zoosporas de Phytophthora reconocen y se adhieren a regiones específicas de la superficie de la raíz. Este es un alto grado de especificidad en una etapa temprana del desarrollo celular.

Evolución y parecido con los hongos

A veces se hace referencia a

Phytophthora como un organismo similar a un hongo, pero se clasifica en un clado completamente diferente: el supergrupo SAR (Harosa) (también bajo Stramenopila y anteriormente bajo Chromista). Este es un buen ejemplo de evolución convergente: Phytophthora es morfológicamente muy similar a los hongos verdaderos, pero su historia evolutiva es completamente distinta. A diferencia de los hongos, el supergrupo SAR está más estrechamente relacionado con las plantas que con los animales. Mientras que las paredes celulares de los hongos están hechas principalmente de quitina, las paredes celulares de Phytophthora están construidas principalmente de celulosa. Los niveles de ploidía son diferentes entre estos dos grupos; Las especies de Phytophthora tienen cromosomas diploides (pareados) en la etapa vegetativa (en crecimiento, no reproductiva) de la vida, mientras que los hongos casi siempre son haploides en esta etapa. Las vías bioquímicas también difieren, en particular la vía de síntesis de lisina altamente conservada.

Especies

El NCBI enumera:

• Fitofora acerina
• Phytophthora afrocarpa
• Phytophthora agathidicida
• Phytophthora aleatoria
• Phytophthora alni
• Fitofora × alni
• Phytophthora alpina Bregant C, Sanna GP, Bottos A, Maddau L, Montecchio L, Linaldeddu BT. 2020. Diversidad y patogenicidad de especies de Phytophthora asociadas con árboles de aliso en Italia y descripción de Phytophthora alpina sp. nov. Bosques 11 (8): 848
• Phytophthora alticola
• Phytophthora amaranthi
• Phytophthora amnicola
• Phytophthora amnicola × moyootj
• Phytophthora xandina
• Phytophthora aquimorbida
• Phytophthora arecae
• Fitofora arenaria
• Phytophthora cf. arenaria
• Phytophthora aff. arenaria
• Fitofora asiatica
• Fitofora asparagi
• Phytophthora aff. asparagi
• Phytophthora atenuata
• Phytophthora austrocedrae
• Phytophthora balyanboodja
• Phytophthora batemanensis Sí. Halophytophthora batemanensis
• Phytophthora bilorbang
• Phytophthora bishii
• Phytophthora boehmeriae
• Phytophthora boodjera
• Phytophthora borealis
• Phytophthora botryosa
• Phytophthora cf. botryosa
• Phytophthora aff. botryosa
• Phytophthora brassicae
• Fitofora cactorum
  • Phytophthora cactorum var. applanata
• Phytophthora cactorum × hedraiandra
• Phytophthora cajani
• Phytophthora × cambivora
• Phytophthora capensis
• Phytophthora capsici
• Phytophthora aff. capsici
• Phytophthora captiosa
• Phytophthora castaneae
• Phytophthora castanetorum
• Fitofora chesapeakensis
• Phytophthora chlamydospora
• Fitofora chrysanthemi
• Phytophthora cichorii
• Phytophthora aff. cichorii
• Phytophthora cinnamomi
  • Phytophthora cinnamomi var. canelamomi
  • Phytophthora cinnamomi var. parvispora
  • Phytophthora cinnamomi var. robiniae
• Phytophthora citricola
• Phytophthora aff. citricola
• Phytophthora citrophthora
  • Phytophthora citrophthora var. clementina
• Phytophthora aff. citrophthora
• Phytophthora clandestina
• Fitofora cocois
• Phytophthora colocasiae
• Phytophthora condilina
• Phytophthora constricta
• Phytophthora frescojarloo
• Phytophthora crasamura
• Phytophthora cryptogea
• Phytophthora aff. cryptogea
• Fitofora cuyabensis
• Fitofora cyperi
• Phytophthora dauci
• Phytophthora aff. dauci
• Phytophthora drechsleri
  • Phytophthora drechsleri var. cajani
• Phytophthora elongata
• Phytophthora cf. elongata
• Phytophthora erythroseptica
  • Phytophthora erythroseptica var. pisi
• Phytophthora aff. erythroseptica
• Phytophthora estuarina
• Phytophthora europaea
• Phytophthora falax
• Phytophthora flexuosa
• Phytophthora fluvialis
• Phytophthora fluvialis × moyootj
• Fitofora foliorum
• Phytophthora formosa
• Phytophthora formosana
• Phytophthora fragariae
• Phytophthora fragariaefolia
• Phytophthora frigida
• Phytophthora gallica
• Phytophthora gemini
• Phytophthora gibbosa
• Phytophthora glovera
• Phytophthora gonapodyides
• Phytophthora gondwanensis
• Phytophthora gregata
• Phytophthora cf. gregata
• Phytophthora hedraiandra
• Phytophthora aff. hedraiandra
• Phytophthora × heterohibrida
• Phytophthora heveae
• Fitofora hibernalis
• Phytophthora himalayensis
• Phytophthora himalsilva
• Phytophthora aff. himalsilva
• Fitofora humicola
• Phytophthora aff. humicola
• Fitofora hidrógenoa
• Fitofora hydropathica
• Phytophthora idaei
• Phytophthora ilicis
• Phytophthora × incrasata
• Phytophthora infestans
• Phytophthora aff. infestans
• Phytophthora inflata
• Phytophthora insolita
• Phytophthora cf. insolita
• Phytophthora intercalaris
• Phytophthora intricata
• Phytophthora inundata
• Phytophthora ipomoeae
• Phytophthora iranica
• Phytophthora irrigata
• Phytophthora katsurae
• Phytophthora kelmania
• Phytophthora kernoviae
• Phytophthora kwongonina
• Phytophthora lactucae
• Phytophthora lacustris
• Phytophthora lacustris × riparia
• Fitofora lateralis
• Phytophthora lilii
• Phytophthora litchii
• Phytophthora litoralis
• Phytophthora litoralis × moyootj
• Phytophthora macilentosa
• Fitofora macrochlamydospora
• Phytophthora meadii
• Phytophthora aff. meadii
• Phytophthora medicaginis
• Phytophthora medicaginis × cryptogea
• Phytophthora mediterranea
• Phytophthora megakarya
• Phytophthora megasperma
• Phytophthora melonis
• Phytophthora mengei
• Phytophthora mexicana
• Phytophthora cf. mexicana
• Phytophthora mirabilis
• Phytophthora mississippiae
• Phytophthora morindae
• Phytophthora moyootj
• Phytophthora moyootj × fluvialis
• Phytophthora moyootj × litoralis
• Phytophthora moyootj × thermophila
• Phytophthora × multiformis
• Phytophthora multivesiculata
• Phytophthora multivora
• Phytophthora nagaii
• Phytophthora nemorosa
• Phytophthora nicotianae
  • Phytophthora nicotianae var. parasitica
• Phytophthora nicotianae × cactorum
• Phytophthora niederhauserii
• Phytophthora cf. niederhauserii
• Phytophthora obscura
• Phytophthora occultans
• Phytophthora oleae
• Phytophthora ornamentata
• Phytophthora pachypleura
• Fitofora palmivora
  • Phytophthora palmivora var. palmivora
• Phytophthora parasitica
  • Phytophthora parasitica var. nicotianae
  • Phytophthora parasitica var. piperina
• Phytophthora parsiana
• Phytophthora aff. parsiana
• Phytophthora parvispora
• Fitofora × pelgrandis
• Phytophthora phaseoli
• Phytophthora pini
• Phytophthora pinifolia
• Phytophthora pisi
• Phytophthora pistaciae
• Phytophthora plurivora
• Phytophthora pluvialis
• Fitofora polonica
• Phytophthora porri
• Phytophthora primulae
• Phytophthora aff. primulae
• Phytophthora pseudocryptogea
• Phytophthora pseudolactucae
• Phytophthora pseudorosacearum
• Phytophthora pseudosyringae
• Phytophthora pseudotsugae
• Phytophthora aff. pseudotsugae
• Phytophthora psychrophila
• Phytophthora quercetorum
• Phytophthora quercina
• Fitofora quininea
• Fitofora ramorum
• Phytophthora rhizophorae
• Phytophthora richardiae
• Fitofora riparia
• Phytophthora rosacearum
• Phytophthora aff. rosacearum
• Phytophthora rubi
• Phytophthora sansomea
• Fitofora sansomeana
• Phytophthora aff. sansomeana
• Phytophthora × serendipita
• Fitofora sinensis
• Phytophthora siskiyouensis
• Phytophthora sojae
• Phytophthora stricta
• Phytophthora sulawesiensis
• Phytophthora syringae
• Phytophthora tabaci
• Phytophthora tentaculata
• Fitofora terminalis
• Phytophthora thermophila
• Phytophthora thermophila × amnicola
• Phytophthora thermophila × moyootj
• Phytophthora tonkinensis
• Phytophthora trifolii
• Phytophthora tropicalis
• Phytophthora cf. tropicalis
• Phytophthora tubulina
• Phytophthora tyrrhenica
• Phytophthora uliginosa
• Phytophthora undulata
• Phytophthora uniformis
• Phytophthora vignae
  • Phytophthora vignae f. sp. adzukicola
• Phytophthora virginiana
• Phytophthora vulcanica