Phalangium opilio

Phalangium opilio (también conocido como ollador común, ollador pardo y papá patas largas) es una especie de ollador perteneciente a la familia Phalangiidae.

P. opilio es miembro del suborden Eupnoi de Opiliones.

P. opilio tiene una distribución predominantemente holártica y es la especie de opiliones más extendida a nivel mundial, presente de forma nativa en Europa, Asia del Norte y Central, y Asia Menor. La especie se ha introducido en América del Norte, el norte de África y Nueva Zelanda desde Europa. En América del Norte, se encuentra en regiones no desérticas del sur de Canadá y Estados Unidos.

Esta especie se encuentra en una amplia gama de hábitats abiertos, como praderas, turberas y bosques. También es más abundante en hábitats antropogénicos, por lo que se considera una especie sinantrópica de opiliones. Se encuentra en hábitats modificados por el ser humano, como jardines, agroecosistemas, setos, céspedes, canteras, espacios verdes urbanos, muros y puentes. En entornos agrícolas, P. opilio es común en cultivos templados, viviendo entre cultivos como maíz, alfalfa, cereales de grano pequeño, papas, repollo, fresas y manzanas.

P. opilio aparentemente prefiere superficies verticales, incluyendo troncos de árboles y estructuras artificiales verticales como cercas y muros, con preferencia por el sustrato de madera debido a su baja conductividad térmica y lenta liberación de humedad, siendo una especie termófila y moderadamente higrófila. Sin embargo, su preferencia varía según la cobertura disponible en un área determinada. P. opilio tiende a encontrarse en arbustos y vegetación arbustiva cuando existe una cobertura arbustiva escasa, pero suele encontrarse en la capa superficial cuando hay una cobertura densa, como vegetación baja y pasto. Los estadios tempranos (P. opilio inmaduros) se encuentran principalmente en el suelo, pero los estadios posteriores tienen un rango vertical más amplio. También se ha observado que P. opilio se refugia en vegetación baja, como pasto, durante la lluvia.

Al igual que otros opiliones, el P. opilio tiene patas largas y delgadas, y un cuerpo corto y redondeado. Los adultos miden entre 3,5 y 9 mm (1⁄8–3⁄8 pulgadas). Los machos tienden a tener cuerpos más pequeños que las hembras, pero presentan pedipalpos y quelíceros notablemente más grandes, con protuberancias prominentes (cuernos) en la cara dorsal del segundo segmento. Ambos sexos tienen una coloración similar, con manchas de color marrón claro y gris, a menudo con la parte inferior de color crema claro.

P. opilio es relativamente grande en comparación con otras especies de opiliones. En ambos sexos, las patas, el cuerpo y los tubérculos oculares están cubiertos de espinas. Los machos se diferencian de las hembras por sus pedipalpos más largos y la existencia de largos procesos que apuntan hacia adelante, similares a cuernos, en el segundo segmento de sus quelíceros. En algunas poblaciones europeas, los quelíceros y el tamaño de los pedipalpos de los machos de P. opilio presentan una variación alométrica significativa, pero no está claro si esta es continua o discreta, lo que indicaría dimorfismo masculino en P. opilio.

Como especie de arácnido, P. opilio posee cuatro pares de patas. Tres de estos pares le permiten desplazarse, pero el segundo par, el más largo, tiene forma de antena y lo utiliza principalmente como apéndice sensorial para percibir su entorno. Su tarso, el segmento de las patas más alejado del cuerpo, posee numerosos pseudosegmentos llamados tarsómeros que le confieren prensilidad, lo que le permite usarlos para trepar, por ejemplo, enroscándolos alrededor de ramas, para el cortejo y para el combate entre machos. Sus patas tienen siete segmentos, mientras que los pedipalpos tienen seis.Los inmaduros de P. opilio se parecen a los adultos, pero tienen patas más cortas en relación con sus cuerpos y son más pequeños en general. Los cuernos quelíceros de los machos no son perceptibles hasta la muda del penúltimo estadio. En las poblaciones de P. opilio de Wisconsin, se han observado siete estadios juveniles. Estos consisten en un postembrión (o larva) sin alimentación que emerge del huevo y muda al primer estadio a las pocas horas de la eclosión, seguido de seis estadios.Los huevos de P. opilio son lisos, esféricos y de aproximadamente 0,55 mm de diámetro, y se ponen en grupos que van de diez a varios cientos. Al madurar, su color cambia de blanquecino a marrón grisáceo oscuro. Las puestas constan de unos 250 huevos en total, con embriones que se desarrollan simultáneamente. Cada huevo tiene una membrana corion fina y opaca y una membrana vitelina gruesa y transparente.

Mitopus morio tiene una apariencia muy similar, pero P. opilio se distingue por los dos "dentículos" pálidos (pequeñas estructuras similares a dientes) debajo del margen anterior del caparazón, así como por los largos "cuernos" que apuntan hacia adelante en el segundo segmento de los quelíceros del macho de P. opilio.

Pasan la mayor parte del tiempo inmóviles, pero también se ha observado a P. opilio caminando y palpando las patas (haciendo movimientos de golpeteo con sus patas sensoriales), además de beber, alimentarse y acicalarse. Como es típico en los opiliones, la especie es nocturna y exhibe el 90% de su actividad total entre las 18:00 y las 06:00. Se ha observado que los adultos de ambos sexos caminan más desde el anochecer hasta la medianoche que durante el día, y que los machos caminan más temprano en la mañana, hasta las 03:00, posiblemente para intentar encontrar hembras con las que aparearse. P. opilio también palpa las patas solo por la noche; las hembras adultas y las ninfas lo hacen más que los machos, posiblemente como estrategia de búsqueda de alimento.

P. opilio es un depredador generalista y carroñero que se alimenta de animales de cuerpo blando presentes en los cultivos, como pulgones, orugas, cicadélidos, larvas de escarabajos y ácaros. En ocasiones, también puede carroñear animales de cuerpo duro, como diversos artrópodos, incluyendo otros opiliones.

También se sabe que se alimentan de huevos de Helicoverpa zea en los cultivos de soja.Los huevos se ponen en zonas húmedas y eclosionan en tres a cinco meses. Los juveniles experimentan varias mudas y alcanzan la madurez en dos o tres meses. Tanto el tiempo que tardan los huevos en eclosionar como el tiempo que tardan los juveniles en madurar pueden variar en función de la temperatura; el desarrollo de los embriones es más rápido entre 20 y 30 °C (68 y 86 °F) y cesa por completo por debajo de los 10 °C (50 °F). Phalangium opilio es una especie univoltina de Europa que produce una generación al año que hiberna en forma de huevos. En algunas zonas de Norteamérica pueden producirse dos o más generaciones en un año, en cuyo caso los huevos, los inmaduros y los adultos pueden hibernar. Por ejemplo, en Europa Central, una generación madura al año a principios del verano y finales del otoño. Por otro lado, en Kentucky, aparentemente experimentan tres generaciones al año, hibernando en estado de huevo. En las poblaciones estadounidenses, la diapausa (hibernación) no es un requisito para la eclosión; Las poblaciones de P. opilio en Wisconsin se han mantenido en cautiverio con un ciclo de vida continuo, lo que justifica su uso para el estudio de la biología del desarrollo y la genómica comparativa.Al igual que otras especies de opiliones, el macho y la hembra de P. opilio copulan con múltiples parejas para lograr la fecundación interna, y los machos producen espermatozoides aflagelados. La temporada de apareamiento de P. opilio dura tres meses, como se observa en la subcategoría climática fría y húmeda «Dfb» del mapa de Köppen-Geiger.Cuando se presentan en un laboratorio, los machos y las hembras suelen aparearse a los pocos segundos de contacto. Las hembras ponen una nidada aproximadamente cada tres días, generando colonias que hibernan y dan lugar a nuevas hembras adultas que se reproducen y ponen huevos en invierno. La esperanza de vida de los adultos es de 40 a 60 días. Los especímenes observados que dieron lugar a estos hallazgos se recolectaron en los estados de Massachusetts y Wisconsin, Estados Unidos, durante su temporada de reproducción, desde principios de junio hasta principios de septiembre, y se mantuvieron en un recipiente a 26 °C (79 °F) con fibra de coco húmeda, alimento y agua.

Cuando se observaron en áreas pequeñas y cercadas de campos de soja, ninfas de P. opilio de diferentes tamaños y adultos de diferentes sexos habitaban distintos niveles verticales, moviéndose entre el suelo y la parte inferior, media y superior de las plantas en diferentes momentos del día. Durante la mayor parte del día, las ninfas y los adultos de tamaño mediano (con un cefalotórax de 1,0 a 1,5 mm (1⁄16–1⁄16 pulgadas) de ancho) y de tamaño grande (con un cefalotórax más ancho de 1,5 mm (1⁄16 pulgadas) viven en elevaciones bajas y medias en las plantas circundantes. Al anochecer (21:00), las ninfas de tamaño mediano tienden a permanecer en las plantas durante la noche, mientras que las ninfas y los adultos más grandes de ambos sexos se mueven al suelo. Una teoría para este comportamiento es que las ninfas de tamaño mediano Las ninfas permanecen en la vegetación por la noche para evitar un mayor riesgo de depredación por parte de depredadores terrestres nocturnos y otros P. opilio. Los machos adultos tienden a permanecer en el suelo a las 3:00, pasando más tiempo allí que las hembras y las ninfas grandes que regresan a las plantas para entonces. A las 3:00, una parte considerable de las hembras adultas migró a la parte superior de las plantas. Lo mismo ocurrió con los machos a las 6:00, tres horas después.

En 2022, Guilherme Gainett et al. presentaron un sistema de estadificación de la embriogénesis, con una descripción de las etapas del desarrollo embrionario, para P. opilio. Esta fue la primera estadificación embrionaria moderna desarrollada para una especie del orden Opiliones, y utilizó como referencia las descripciones de embriones de P. opilio realizadas por Manfred Moritz y Dietrich Winkler, así como la estadificación embrionaria en la que se basaron sus descripciones, desarrollada por Christian Juberthie para la especie Odiellus gallicus, otra especie de la familia Phalangiidae.

P. opilio sirve como sistema modelo para el estudio de la biología del desarrollo de los arácnidos y es la única especie modelo del orden Opiliones. El trabajo fundamental sobre la biología del desarrollo de esta especie fue establecido por Manfred Moritz y Dietrich Winkler en el siglo XX, y retomado por Prashant Sharma. Los estudios genéticos modernos de P. opilio comprenden estudios de genes Hox y genes que determinan el patrón del eje de las patas. El establecimiento del silenciamiento génico (interferencia de ARN) en esta especie permitió evaluar la función de los genes en el establecimiento del plan corporal del opio. Estudio de P. El estudio de opilio reveló que el gen dachshund es esencial para la transición de quelíceros de tres segmentos (p. ej., presentes en opiliones, cangrejos herradura y arañas marinas) a quelíceros de dos segmentos (p. ej., presentes en solífugos, pseudoescorpiones y arañas). Investigaciones posteriores de genes homeobox como homotórax, labial, deformado y peine sexual reducido revelaron la lógica del código Hox que especifica la identidad de cada apéndice en la cabeza de los arácnidos.

El 4 de agosto de 2021, Guilherme Gainett et al. publicaron un artículo en una revista sobre el ensamblaje del primer borrador del genoma de P. opilio, creado a partir de una colonia establecida con especímenes recolectados en Madison, Wisconsin. Este es el primer borrador del genoma jamás ensamblado para una especie de opiliones. Identificaron y examinaron la función de los genes Deformed (Dfd) y Sex combs reduced (Scr). Estos genes, también conocidos como genes Hox, controlan el desarrollo en regiones a lo largo del eje cabeza-cola del embrión. La inhibición del gen Dfd, impidiendo su expresión, provocó que los dos primeros pares de patas de los embriones de P. opilio se transformaran en pedipalpos, una transformación conocida como homeosis, y que su par de patas sensoriales se acortara significativamente. La desactivación de Dfd y Scr provocó esta transformación homeótica en los tres primeros pares de patas. La desactivación de otro gen, el receptor del factor de crecimiento epidérmico (Egfr), también provocó el acortamiento de las patas y la pérdida de tarsómeros. Los especímenes resultantes con patas acortadas también se conocen como "papá patas cortas", nombre derivado del término coloquial de la especie "papá patas largas".

Discovery of vestigial eyes

Desde hace tiempo se ha creído que los arácnidos patilargos tienen un solo par de ojos en la parte superior de la cabeza. Investigaciones recientes sobre el desarrollo de P. opilio han revelado que esta especie, de hecho, tiene seis ojos. Dos pares de ojos son vestigiales y corresponden a un segundo par de ojos medianos (que hoy en día solo se encuentran en arañas marinas y embriones de cangrejos herradura) y un par de ojos laterales reducidos (homólogos a los ojos laterales de grupos como arañas y escorpiones). Actualmente se entiende que la disposición cerebral de los Opiliones es más primitiva de lo que se creía anteriormente, lo que sugiere que grupos de arácnidos como arañas y escorpiones tienen una neuroanatomía avanzada o "derivada", contrariamente a la intuición.

Contribución a la fitogenia arachnida

Los recursos genómicos establecidos para P. opilio han demostrado que los opiliones no están estrechamente relacionados con los escorpiones, como se había sugerido durante mucho tiempo basándose en la morfología; se entiende que los escorpiones están más estrechamente relacionados con las arañas (como parte del clado Arachnopulmonata) sobre la base de una duplicación compartida del genoma completo que excluye grupos como los opiliones, los ácaros y las garrapatas.

Relación con los seres humanos

Research

Debido a su amplia distribución sinantrópica, P. opilio se considera un representante oportuno del orden Opiliones. Por ello, se utiliza activamente para estudiar su desarrollo embrionario y examinar el desarrollo y la evolución de los arácnidos.

Control biológico de plagas en la agricultura

P. opilio se alimenta de muchas especies de insectos consideradas plagas, por lo que puede proporcionar control biológico de plagas en entornos agrícolas. No solo es capaz de suprimir cualquier población de una especie plaga, sino que su existencia junto con otros depredadores generalistas contribuye en general al control de las poblaciones de plagas. Su valor para la agricultura humana varía debido a sus hábitos alimentarios generalistas y al consumo de otros miembros de su especie, pero esto a su vez puede permitir que sus poblaciones persistan incluso cuando la densidad de plagas es baja, permitiéndoles suprimir las etapas tempranas de los brotes de plagas cuando ocurren.

Por ejemplo, dado que P. opilio se alimenta de los huevos de Helicoverpa zea, una importante plaga agrícola, puede actuar como control biológico de plagas en los cultivos de soja. Se benefician especialmente de la estacionalidad de la producción de soja en Kentucky, ya que su segunda generación anual se produce a tiempo para que se alimenten de los huevos de H. zea.

P. opilio es muy susceptible a algunos insecticidas de amplio espectro, por lo que se desaconseja su uso para la conservación de las poblaciones de P. opilio. Algunos productos específicos parecen ser menos dañinos para P. opilio, como el Bts.

Galería

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  Hombre mostrando los "hornos" en la quilicerae
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  Vista lateral masculina
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  Mujer
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  Vista lateral femenina

Referencias

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