Pez pulmonado australiano

El pez pulmonado australiano (Neoceratodus forsteri), también conocido como pez pulmonado de Queensland, Burnett salmón y barramunda, es el único miembro superviviente de la familia Neoceratodontidae. Es una de las seis únicas especies de peces pulmonados existentes en el mundo. Endémicos de Australia, los Neoceratodontidae son una antigua familia perteneciente a la clase Sarcopterygii, o peces con aletas lobuladas.

Los registros fósiles de este grupo se remontan a 380 millones de años, aproximadamente cuando las clases superiores de vertebrados estaban comenzando a evolucionar. Se han descubierto fósiles de pez pulmonado casi idénticos a esta especie en el norte de Nueva Gales del Sur, lo que indica que Neoceratodus se ha mantenido prácticamente sin cambios durante más de 100 millones de años, lo que lo convierte en un fósil viviente y uno de los vertebrados vivos más antiguos. géneros en el planeta.

Es uno de los seis representantes existentes de los antiguos Dipnoi (peces pulmonados) que respiraban aire y que florecieron durante el período Devónico (hace unos 413-365 millones de años) y es el grupo externo a todos los demás miembros de este linaje. Las otras cinco especies de peces pulmonados de agua dulce, cuatro en África y una en América del Sur, son muy diferentes morfológicamente de N. forsteri. El pez pulmonado de Queensland puede vivir varios días fuera del agua, si se mantiene húmedo, pero no sobrevivirá al agotamiento total del agua, a diferencia de sus homólogos africanos.

El pequeño asentamiento de Ceratodus en la región de Wide Bay-Burnett en Queensland deriva su nombre del pez pulmonado australiano. La especie fue nombrada por Gerard Krefft, en honor al ocupante ilegal y político William Forster.

Distribución y hábitat

El pez pulmonado australiano es originario únicamente de los sistemas de los ríos Mary y Burnett en el sureste de Queensland. Se ha distribuido con éxito a otros ríos más al sur, incluidos los ríos Brisbane, Albert, Stanley y Coomera, y al embalse de Enoggera en el siglo pasado. El pez pulmonado australiano también ha sido introducido en los ríos Pine, Caboolture y Condamine, pero se desconoce su supervivencia actual y su éxito reproductivo. Anteriormente muy extendido, en un momento hubo al menos siete especies de peces pulmonados en Australia.

Esta especie vive en ríos de flujo lento y aguas tranquilas (incluidos embalses) que tienen algo de vegetación acuática en las orillas. Ocurre sobre fondos de barro, arena o grava. Los peces pulmonados australianos se encuentran comúnmente en charcos profundos de 3 a 10 m (9,8 a 32,8 pies) de profundidad y viven en pequeños grupos debajo de troncos sumergidos, en densos bancos de macrófitos acuáticos o en cuevas submarinas formadas por el suelo arrastrado bajo las raíces de los árboles. orillas de los ríos. El pez pulmonado tolera el frío, pero prefiere aguas con temperaturas en el rango de 15 a 25 °C (59 a 77 °F).

El pez pulmonado australiano no puede sobrevivir a la desecación total de su hábitat, pero puede vivir fuera del agua durante varios días si la superficie de su piel está constantemente húmeda. A diferencia de la especie africana, Protopterus, no sobrevive a las estaciones secas secretando un capullo mucoso y enterrándose en el barro.

El pez pulmonado australiano es esencialmente una especie sedentaria que pasa su vida dentro de un área restringida. Su área de distribución rara vez se extiende más allá de un solo estanque o, ocasionalmente, de dos estanques adyacentes. No sigue una ruta migratoria establecida, pero puede buscar activamente hábitats adecuados para desovar entre julio y diciembre.

Descripción

El pez pulmonado australiano es de color verde oliva a marrón opaco en el dorso, los costados, la cola y las aletas, y de amarillo pálido a naranja en la parte inferior. Se ha descrito que tienen un color rojizo en los costados que se vuelve mucho más brillante en los machos durante la temporada de reproducción. Esta coloración es la única característica sexual distintiva obvia del pez pulmonado. Tienen cuerpos robustos y alargados y cabezas aplanadas con ojos pequeños. Los ojos tienen cinco tipos de fotorreceptores; cuatro tipos de conos y una varilla. Algunos de estos fotorreceptores pueden alcanzar entre 20 y 24 μm de diámetro, posiblemente los más grandes del reino animal. La boca es pequeña y en posición subterminal. El pez pulmonado puede crecer hasta una longitud de unos 150 cm (4,9 pies) y un peso de 43 kg (95 lb). Por lo general, mide unos 100 cm (3,3 pies) y 20 kg (44 lb) en promedio. Ambos sexos siguen patrones de crecimiento similares, aunque las hembras crecen hasta alcanzar un tamaño ligeramente mayor. Están cubiertos de baba cuando se sacan del agua.

El esqueleto del pez pulmonado es en parte hueso y en parte cartílago. Las vértebras son puro cartílago, mientras que las costillas son tubos huecos llenos de una sustancia cartilaginosa. El cuerpo del pez pulmonado está cubierto de grandes escamas óseas. Hay diez filas a cada lado, que se clasifican en pequeñas escamas en las aletas. Cada una de las escamas está incrustada en sus propios bolsillos y se superponen ampliamente, de modo que las áreas vulnerables del cuerpo quedan cubiertas por un espesor de al menos cuatro escamas. Dos escamas entrelazadas inusualmente grandes y gruesas cubren la parte posterior de la cabeza, donde el cráneo óseo es delgado. Sus músculos craneales (alrededor del cráneo y la mandíbula) siguen patrones similares observados en otros vertebrados, por lo que los músculos tienden a desarrollarse primero de anterior a posterior y desde su región de origen hacia la inserción. Tienen colas dificicercales largas y poderosas en forma de paletas. Las aletas pectorales son grandes, carnosas y parecidas a aletas. Las aletas pélvicas también son carnosas y parecidas a aletas y están situadas muy atrás en el cuerpo. La aleta dorsal comienza en la mitad de la espalda y confluye con las aletas caudal y anal.

La dentición del pez pulmonado es inusual: dos incisivos, restringidos a la mandíbula superior, son planos, ligeramente curvados y denticulados en el margen posterior. A estos les siguen las placas dentales en la mandíbula superior e inferior.

Los jóvenes tienen proporciones corporales diferentes a las de los adultos maduros. La cabeza es más redonda, las aletas más pequeñas y el tronco más delgado. Además, el cerebro es relativamente más grande y ocupa una mayor parte de la cavidad craneal en los jóvenes en comparación con los adultos. La boca es inicialmente terminal, pero se desplaza hacia atrás a medida que el pez crece. La aleta dorsal normalmente llega hasta la parte posterior de la cabeza en los juveniles y se mueve gradualmente en dirección caudal hasta que solo se extiende hasta la región dorsal media en los adultos. Muestran un cambio gradual en la forma del cuerpo a medida que se desarrollan, pero ninguna metamorfosis es detectable externamente y no ocurre ningún punto obvio en el que puedan denominarse adultos. Cuando es juvenil, el pez pulmonado está claramente moteado con un color base dorado o marrón oliva. Las manchas de pigmento oscuro intenso persistirán mucho después de que las manchas hayan desaparecido. Los peces pulmonados jóvenes son capaces de cambiar rápidamente de color en respuesta a la luz, pero esta capacidad se pierde gradualmente a medida que el pigmento se vuelve más denso.

El pez pulmonado tiene fama de ser lento e inactivo, pero es capaz de realizar rápidos movimientos de escape utilizando su fuerte cola. Por lo general, está tranquilo e insensible durante el día, volviéndose más activo al final de la tarde y al anochecer.

Respiración

Una característica distintiva del pez pulmonado australiano es la presencia de un único pulmón dorsal, utilizado para complementar el suministro de oxígeno a través de las branquias. Durante épocas de actividad excesiva, sequía o altas temperaturas (cuando el agua se desoxigena), o cuando las condiciones predominantes inhiben el funcionamiento normal de las branquias, el pez pulmonado puede subir a la superficie y tragar aire hacia sus pulmones. Una respiración de aire más frecuente se correlaciona con períodos de mayor actividad nocturna cuando se utiliza el pulmón como órgano complementario de la respiración.

A diferencia de los peces pulmonados sudamericanos y africanos, la especie australiana tiene branquias en los primeros cuatro arcos branquiales, mientras que el quinto arco tiene una hemibranquio. También es la única especie de pez pulmonado que respira aire facultativo y solo respira aire cuando el oxígeno en el agua no es suficiente para satisfacer sus necesidades. El pulmón es un único saco largo situado encima y que se extiende a lo largo de la cavidad corporal, y está formado por una excrecencia ventral del intestino. Internamente, el pulmón está dividido en dos lóbulos distintos que se interconectan a lo largo de su longitud, compartimentados por el pliegue de las paredes. Cada compartimento se divide aún más para formar una región alveolar esponjosa. Los capilares sanguíneos recorren esta región lo suficientemente cerca del espacio aéreo del pulmón para permitir el intercambio de gases. Los peces pulmonados respiran utilizando una bomba de fuerza bucal similar a la de los anfibios. La contracción de los músculos lisos de las paredes del pulmón da como resultado la exhalación.

El sonido del pez pulmonado al exhalar aire en la superficie antes de inhalar un aliento fresco se ha comparado con el producido por un pequeño fuelle. Los peces jóvenes pulmonados salen a la superficie para respirar aire cuando miden unos 25 mm (0,98 pulgadas) de largo.

Reproducción y desarrollo

El pez pulmonado australiano desova y completa su ciclo de vida completo en sistemas de agua dulce. Se estima que la edad de primera reproducción es de 17 años para los machos y 22 años para las hembras. Los machos suelen alcanzar la madurez entre 738 y 790 mm (29,1 a 31,1 pulgadas) y las hembras entre 814 y 854 mm (32,0 a 33,6 pulgadas). Después de un elaborado cortejo, los peces pulmonados desovan en parejas, depositando grandes huevos adhesivos entre las plantas acuáticas. Desovan desde agosto hasta noviembre, antes de las lluvias de primavera, en arroyos de al menos un metro de profundidad.

Los huevos son más abundantes durante septiembre y octubre. Se cree que el estímulo para el desove es la duración del día. Se sabe que el pez pulmonado desova tanto de día como de noche. El pez pulmonado es selectivo en la elección de los lugares de desove. Se han registrado huevos en plantas acuáticas enraizadas en grava y arena, en aguas de movimiento lento y rápido, a la sombra y a pleno sol, pero nunca en plantas acuáticas cubiertas de algas viscosas, en agua estancada o donde había desechos sueltos en el agua. #39;superficie.

A diferencia de sus parientes sudamericanos y africanos, el pez pulmonado australiano no construye nidos ni protege ni cuida sus huevos. Cuando se produce el desove, la pareja de peces se tumbará de lado o se entrelazará. Suelen depositar sus huevos individualmente, ocasionalmente en parejas, pero muy raramente en racimos. El pez pulmonado macho fertiliza cada huevo a medida que emerge y los huevos se depositan en una densa vegetación acuática. El huevo recién puesto es hemisférico, delicado, con muchas yemas y encerrado en una única envoltura vitelina y triple gelatina. El huevo mide unos 3 mm (0,12 pulgadas) de diámetro; con la envoltura de gelatina, tiene un diámetro total de aproximadamente 1 cm (0,39 pulgadas). El huevo es pegajoso por un corto tiempo hasta que el limo y pequeños organismos acuáticos lo cubren, pero el tiempo suficiente para que se adhiera a la vegetación sumergida. Tiene una flotabilidad negativa y, si cae al lecho del lago o del río, es poco probable que sobreviva hasta la eclosión.

La hembra tiene un ovario grande y el potencial de poner muchos huevos, pero en la naturaleza solo produce unos pocos cientos de huevos, como máximo, durante su vida. En cautiverio se han puesto de 200 a 600 huevos en un solo evento. El pez pulmonado no necesariamente desova todos los años. Una buena temporada de desove suele ocurrir una vez cada cinco años, independientemente de las condiciones ambientales.

Los huevos y las crías son similares a los de las ranas, pero las crías se diferencian tanto de las ranas como de otros peces pulmonados por la ausencia de branquias externas durante el desarrollo temprano. Dentro del huevo, las estructuras de la cabeza y la pigmentación comienzan a aparecer hacia el día 17. Eclosionan después de tres o cuatro semanas y se parecen a los renacuajos. Los peces jóvenes crecen lentamente y, según se informa, alcanzan los 27 mm (1,1 pulgadas) después de 110 días y unos 60 mm (2,4 pulgadas) después de 8 meses. Durante la primera semana, se acuesta de lado, escondiéndose entre la maleza y moviéndose sólo cuando se le estimula con el tacto. Nadará espontáneamente y, a menudo, se retirará a la envoltura gelatinosa cuando se le moleste. Las larvas recién nacidas desarrollan una corriente ciliar sobre la piel y las superficies branquiales. Se cree que esto proporciona un intercambio respiratorio a través de la piel y las branquias sin necesidad de ningún movimiento de la mandíbula o el aparato braquial, o mantiene la piel de las larvas desprotegidas libre de desechos, parásitos y protozoos depredadores. Se informa que las larvas no se alimentan durante dos o tres semanas mientras la yema todavía está presente. Cuando la yema se utiliza por completo, se desarrolla una válvula espiral en el intestino y el pez comienza a alimentarse. Las crías pueden crecer unos 50 mm (2,0 pulgadas) por mes en condiciones óptimas.

El pez pulmonado australiano tiene un comportamiento de cortejo muy complejo que consta de tres fases distintas. La primera es la fase de búsqueda, cuando los peces se desplazan por un área grande, posiblemente buscando sitios potenciales de desove. Una pareja de peces realizará movimientos circulares en la superficie del agua cerca de lechos de plantas acuáticas. Respiran aire con más frecuencia y más ruido de lo normal, lo que posiblemente refleja una mayor necesidad fisiológica de oxígeno. Se ha observado que peces individuales respiran aire a intervalos regulares de unos 20 minutos, y la respiración de aire va acompañada de un fuerte eructo distintivo que se produce en el aire. La respiración ruidosa puede ser una forma de llamada de apareamiento. Los peces pulmonados parecen respirar ruidosamente al mismo tiempo, incluso respondiéndose entre sí, pero nunca cerca del lugar donde se ponen los huevos.

La siguiente fase implica un comportamiento similar a "seguir al líder", durante el cual un pez, el macho, muestra interés en la hembra y la empuja con su hocico. Hasta ocho personas pueden estar involucradas en el comportamiento de seguir al líder. El pez pulmonado macho ocasionalmente puede llevarse un trozo de planta acuática a la boca y agitarlo. En la tercera fase, los peces se sumergen juntos a través de la vegetación acuática, el macho sigue a la hembra y presumiblemente arroja lecha sobre los huevos.

Los adultos tienen una alta tasa de supervivencia y son longevos (al menos 20 a 25 años). Un pez pulmonado australiano llamado "Abuelo" en el Acuario Shedd de Chicago era el pez vivo más antiguo de cualquier acuario, y ya era un adulto cuando se exhibió por primera vez en 1933; Se estimaba que el abuelo tenía al menos ochenta años, y posiblemente más de cien, en el momento de su muerte el 5 de febrero de 2017. El análisis del ADN del abuelo estimó más tarde que tenía aproximadamente 109 años (con un margen de error de ±6 años) en el momento de su muerte, y que fue capturado originalmente en el río Burnett en Australia antes de ser transportado al Acuario Shedd. Este descubrimiento también consolida al pez pulmonado australiano como la especie de pez subtropical de agua dulce más longeva conocida actualmente por la ciencia, y una de las 12 especies de peces más longevas del mundo.

El pez pulmonado australiano tiene un cariotipo inusualmente grande, cromosomas y células muy grandes y un alto contenido de ADN nuclear en relación con otros vertebrados, pero menos de lo que se informa para otros peces pulmonados. A pesar de esto, muestra una baja diversidad genética entre las poblaciones de las cuencas de Mary, Burnett y Brisbane. Este bajo nivel de variación genética podría atribuirse a “cuellos de botella” poblacionales. asociado con períodos de contracción del rango, probablemente durante el Pleistoceno, y en tiempos recientes durante los períodos de sequía episódica o prolongada que se sabe que reducen algunos tramos de estos sistemas fluviales.

Dieta y hábitos alimentarios

El pez pulmonado australiano es principalmente nocturno y esencialmente carnívoro. En cautiverio, se alimenta de ranas, lombrices, trozos de carne y alimentos granulados. En la naturaleza, sus presas incluyen ranas, renacuajos, peces, una variedad de invertebrados y material vegetal. No se dispone de datos dietéticos cuantitativos, pero observaciones anecdóticas indican claramente que la dieta del pez pulmonado cambia con el desarrollo. Se ha demostrado que esto se correlaciona con un cambio en la dentición.

Las larvas de pez pulmonado se alimentan del fondo. Se alimentan de microcrustáceos y pequeños gusanos Tubifex, complementando ocasionalmente su dieta con algas filamentosas. Los alimentos blandos, como lombrices y plantas, se trituran parcialmente con unos pocos bocados rápidos y luego se tragan. En el pez pulmonado adulto, el movimiento de la presa dentro y fuera de la boca va acompañado de una fuerte aducción de las mandíbulas. Este mecanismo de trituración se combina con el transporte hidráulico del alimento, logrado mediante movimientos del aparato hioides, para posicionar a la presa dentro de la cavidad bucal. El pez pulmonado de Queensland exhibe la versión más primitiva de estas adaptaciones y comportamientos alimentarios biomecánicos.

Estado de conservación

Aunque el estatus del pez pulmonado australiano es seguro, es una especie protegida según la Ley de peces y ostras de 1914 de Queensland y su captura en la naturaleza está estrictamente prohibida. Fue incluido en la lista CITES en 1977. Actualmente, el pez pulmonado está protegido de la pesca, y su captura con fines educativos o de investigación requiere un permiso en Queensland, en virtud de la Ley de Pesca de 1994, y del Gobierno de la Commonwealth.. Está incluido en la lista de países "vulnerables" especie, ya que los estudios no han logrado demostrar que cumpla con los criterios necesarios para ser considerada una especie amenazada o en peligro de extinción.

Las actividades humanas actualmente amenazan al pez pulmonado australiano, particularmente el desarrollo del agua. Está potencialmente en riesgo en gran parte de su distribución principal en los ríos Burnett y Mary, ya que el 26% de estos sistemas fluviales están actualmente incautados por presas y presas. Las barreras al movimiento y los regímenes de flujo alterados aguas abajo de las represas con fines de riego podrían provocar la alteración de la estructura poblacional existente y provocar una pérdida aún mayor de variación genética. La investigadora Anne Kemp ha documentado la disminución de los peces pulmonados en muchos embalses y sistemas fluviales debido a la falta de reclutamiento provocada por las represas.

El pez pulmonado australiano puede crecer muy rápidamente, aunque su primera edad reproductiva se retrasa. Para una especie longeva con tasas de mortalidad naturalmente bajas, el desove y el reclutamiento juvenil exitosos no son esenciales todos los años y solo pueden ocurrir de manera irregular en ciclos medianos a largos, incluso en ambientes naturales. La duración de estos ciclos podría fácilmente enmascarar los impactos potencialmente nocivos sobre el reclutamiento durante muchos años. Además, los adultos grandes podrían seguir siendo comunes durante décadas y no dar ningún indicio de una disminución de la población en el largo plazo.

La tilapia, o criadora bucal de Mozambique, ha sido declarada especie exótica nociva y amenazadora para los peces pulmonados en Queensland.

Eventos recientes

Los proyectos de represas propuestos en 2006 en los ríos Mary y Burnett amenazaban el hábitat de los peces pulmonados restantes. Las represas habrían cambiado el flujo de los ríos, eliminando las áreas lentas y poco profundas que los peces necesitan para desovar. Científicos de todo el mundo se involucraron en la salvación del hábitat de estos peces pulmonados, citando su importancia evolutiva. En enero de 2022, el pez de acuario vivo más antiguo del mundo es Matusalén, de 90 años. Con 4 pies de largo y 40 libras, el pez pulmonado reside en la Academia de Ciencias de California. Acuario Steinhart en San Francisco. Matusalén heredó el título del abuelo. Granddad, otro pez pulmonado australiano, murió a la edad de 109 años en el Acuario Shedd de Chicago en 2017.

Relación con los humanos

En un artículo de FlyLife de 2021, Karl Brandt propuso al pez pulmonado australiano como inspiración para Gurangatch, el legendario pez reptil de la mitología de Gandangara.