Pez payaso

El pez payaso o pez de las anémonas son peces de la subfamilia Amphiprioninae de la familia Pomacentridae. Se reconocen treinta especies: una en el género Premnas, mientras que las restantes pertenecen al género Amphiprion. En la naturaleza, todos forman mutualismos simbióticos con las anémonas de mar. Dependiendo de la especie, los peces payaso son en general de color amarillo, naranja o rojizo o negruzco, y muchos muestran barras o parches blancos. El más grande puede alcanzar una longitud de 17 cm (6+¹ ⁄ ₂ in), mientras que los más pequeños apenas alcanzan los7–8 cm (2+³ ⁄ ₄ – 3+¹ ⁄ ₄ pulgadas).

Distribución y hábitats

El pez payaso es endémico de las aguas más cálidas del Océano Índico, incluidos el Mar Rojo y el Océano Pacífico, la Gran Barrera de Coral, el Sudeste Asiático, Japón y la región de Indo-Malasia. Si bien la mayoría de las especies tienen distribuciones restringidas, otras están muy extendidas. El pez payaso suele vivir en el fondo de mares poco profundos en arrecifes protegidos o en lagunas poco profundas. No se encuentran peces payaso en el Atlántico.

Dieta

El pez payaso es omnívoro y puede alimentarse de alimentos no digeridos de las anémonas anfitrionas, y la materia fecal del pez payaso proporciona nutrientes a la anémona de mar. El pez payaso se alimenta principalmente de pequeños zooplancton de la columna de agua, como copépodos y larvas de tunicados, y una pequeña parte de su dieta proviene de algas, con la excepción de Amphiprion perideraion, que se alimenta principalmente de algas.

Simbiosis y mutualismo

El pez payaso y las anémonas de mar tienen una relación simbiótica y mutualista, y cada uno brinda muchos beneficios al otro. Las especies individuales son generalmente altamente específicas del huésped, y especialmente los géneros Heteractis y Stichodactyla, y la especie Entacmaea quadricolor son socios frecuentes del pez payaso. La anémona de mar protege al pez payaso de los depredadores, además de proporcionar alimento a través de los restos que quedan de las comidas de la anémona y los tentáculos ocasionales de anémona muerta, y funciona como un sitio seguro para anidar. A cambio, el pez payaso defiende a la anémona de sus depredadores y parásitos. La anémona también recoge nutrientes de los excrementos del pez payaso.El nitrógeno excretado por el pez payaso aumenta la cantidad de algas incorporadas en el tejido de sus anfitriones, lo que ayuda a la anémona en el crecimiento y la regeneración del tejido. La actividad del pez payaso da como resultado una mayor circulación de agua alrededor de la anémona de mar, y se ha sugerido que su coloración brillante podría atraer a los peces pequeños hacia la anémona, que luego los atrapa. Los estudios sobre peces payaso han encontrado que alteran el flujo de agua alrededor de los tentáculos de las anémonas de mar mediante ciertos comportamientos y movimientos como "acuñar" y "cambiar". La aireación de los tentáculos de la anémona huésped permite beneficios para el metabolismo de ambos socios, principalmente al aumentar el tamaño del cuerpo de la anémona y la respiración tanto del pez payaso como de la anémona.

El blanqueamiento de la anémona huésped puede ocurrir cuando las temperaturas cálidas provocan una reducción de las algas simbiontes dentro de la anémona. El blanqueamiento del huésped puede causar un aumento a corto plazo en la tasa metabólica del pez payaso residente, probablemente como resultado de un estrés agudo. Con el tiempo, sin embargo, parece haber una regulación a la baja del metabolismo y una tasa de crecimiento reducida para los peces asociados con las anémonas blanqueadas. Estos efectos pueden provenir de una menor disponibilidad de alimento (p. ej., productos de desecho de anémona, algas simbióticas) para el pez payaso.

Se dan varias teorías sobre cómo pueden sobrevivir al veneno de las anémonas de mar:

• La capa de moco del pescado puede estar basada en azúcares en lugar de proteínas. Esto significaría que las anémonas no reconocen a los peces como una fuente potencial de alimento y no disparan sus nematocistos u orgánulos que pican.
• La coevolución de ciertas especies de peces payaso con especies anémonas anfitrionas específicas puede haber permitido que los peces desarrollen una inmunidad a los nematocistos y las toxinas de sus anfitriones. Amphiprion percula puede desarrollar resistencia a la toxina de Heteractis magnifica, pero no está totalmente protegido ya que se demostró experimentalmente que muere cuando su piel, desprovista de moco, se expone a los nematocistos de su huésped.

El pez payaso es el ejemplo más conocido de peces que pueden vivir entre los tentáculos de la anémona de mar venenosa, pero se producen varios otros, incluido el dascyllus de tres puntos juvenil, ciertos peces cardenal (como el cardenal de Banggai), el gobio de incógnito (o anémona) y el greenling pintado juvenil..

Reproducción

En un grupo de peces payaso, existe una estricta jerarquía de dominancia. La hembra más grande y agresiva se encuentra en la parte superior. Solo se reproducen dos peces payaso, un macho y una hembra, en un grupo, a través de la fertilización externa. Los peces payaso son hermafroditas secuenciales protándricos, lo que significa que primero se convierten en machos y, cuando maduran, se convierten en hembras. Si la hembra del pez payaso se elimina del grupo, por ejemplo, por muerte, uno de los machos más grandes y dominantes se convierte en hembra. Los machos restantes ascienden de rango en la jerarquía.

El pez payaso pone huevos en cualquier superficie plana cerca de las anémonas anfitrionas. En la naturaleza, los peces payaso desovan alrededor de la luna llena. Dependiendo de la especie, pueden poner cientos o miles de huevos. El progenitor masculino protege los huevos hasta que eclosionan entre 6 y 10 días después, generalmente dos horas después del anochecer.

Inversión de los padres

Las colonias de pez payaso generalmente consisten en machos y hembras reproductores y algunos machos juveniles, que ayudan a cuidar la colonia. Aunque múltiples machos cohabitan en un ambiente con una sola hembra, la poligamia no ocurre y solo la pareja adulta exhibe un comportamiento reproductivo. Sin embargo, si la hembra muere, la jerarquía social cambia y el macho reproductor exhibe una inversión sexual protándrica para convertirse en la hembra reproductora. El juvenil más grande se convierte en el nuevo macho reproductor después de un período de rápido crecimiento.La existencia de protandria en el pez payaso puede basarse en el caso de que los no reproductores modulan su fenotipo de una manera que hace que los reproductores los toleren. Esta estrategia previene el conflicto al reducir la competencia entre machos por una hembra. Por ejemplo, al modificar deliberadamente su tasa de crecimiento para permanecer pequeños y sumisos, los juveniles de una colonia no representan una amenaza para el estado físico del macho adulto, protegiéndose así de ser desalojados por los peces dominantes.

El ciclo reproductivo del pez payaso a menudo se correlaciona con el ciclo lunar. Las tasas de desove del pez payaso alcanzan su punto máximo alrededor del primer y tercer cuarto de la luna. El momento de este desove significa que los huevos eclosionan alrededor de los períodos de luna llena o luna nueva. Una explicación para este reloj lunar es que las mareas vivas producen las mareas más altas durante las lunas llenas o nuevas. La eclosión nocturna durante la marea alta puede reducir la depredación al permitir una mayor capacidad de escape. Es decir, las corrientes más fuertes y el mayor volumen de agua durante la marea alta protegen a las crías llevándolas a un lugar seguro. Antes del desove, el pez payaso exhibe mayores tasas de anémonas y mordeduras de sustrato, lo que ayuda a preparar y limpiar el nido para el desove.

Antes de hacer la nidada, los padres a menudo limpian una nidada de forma ovalada que varía en diámetro para la puesta. La fecundidad, o tasa reproductiva, de las hembras suele oscilar entre 600 y 1500 huevos, dependiendo de su tamaño. A diferencia de la mayoría de las especies animales, la hembra solo se responsabiliza ocasionalmente de los huevos, y los machos dedican la mayor parte del tiempo y el esfuerzo. El pez payaso macho cuida sus huevos abanicándolos y protegiéndolos durante 6 a 10 días hasta que eclosionan. En general, los huevos se desarrollan más rápidamente en una nidada cuando los machos se abanican adecuadamente, y el abanicado representa un mecanismo crucial para el desarrollo exitoso de los huevos. Esto sugiere que los machos pueden controlar el éxito de la puesta de huevos invirtiendo diferentes cantidades de tiempo y energía en los huevos. Por ejemplo, un macho puede optar por abanicar menos en épocas de escasez o abanicar más en épocas de abundancia. Además, los machos muestran un mayor estado de alerta cuando protegen crías más valiosas o huevos en los que se garantiza la paternidad. Las hembras, sin embargo, generalmente muestran menos preferencia por el comportamiento de los padres que los machos. Todo esto sugiere que los machos han aumentado la inversión parental hacia los huevos en comparación con las hembras.

Taxonomía

Históricamente, el pez payaso se ha identificado por sus características morfológicas y patrón de color en el campo, mientras que en un laboratorio se utilizan otras características como la escala de la cabeza, la forma de los dientes y las proporciones del cuerpo. Estas características se han utilizado para agrupar especies en seis complejos, percula, tomate, zorrillo, clarkii, silla de montar y granate. Como puede verse en la galería, cada uno de los peces de estos complejos tiene una apariencia similar. El análisis genético ha demostrado que estos complejos no son grupos monofiléticos, particularmente las 11 especies en el grupo A. clarkii, donde solo A. clarkii y A. tricintus están en el mismo clado, con seis especies, A. allardi A. bicinctus, A chagosensis, A. chrosgaster, A. fuscocaudatus, A. latifasciatus y A. omanensis están en un clado indio, A. chrysopterus tiene un linaje monoespecífico y A. akindynos en el clado australiano con A. mccullochi. Otras diferencias significativas son que A. latezonatus también tiene un linaje monoespecífico, y A. nigripes está en el clado indio en lugar de con A. akallopisos, el pez payaso zorrillo. A. latezonatus está más relacionado con A. percula y Premnas biaculeatus que al pez silla de montar con el que se agrupaba anteriormente.

Se pensaba que el mutualismo obligado era la innovación clave que permitía al pez payaso irradiar rápidamente, con cambios morfológicos rápidos y convergentes correlacionados con los nichos ecológicos ofrecidos por las anémonas anfitrionas. La complejidad de la estructura del ADN mitocondrial mostrada por el análisis genético del clado australiano sugirió una conectividad evolutiva entre las muestras de A. akindynos y A. mccullochi que, según la teoría de los autores, fue el resultado de la hibridación histórica y la introgresión en el pasado evolutivo. Los dos grupos evolutivos tenían individuos de ambas especies detectados, por lo que la especie carecía de monofilia recíproca. No se encontraron haplotipos compartidos entre especies.

Relaciones filogenéticas

Nombre científico	Nombre común	clado	Complejo
Género Amphiprion:
Amphiprion akallopisos	Pez payaso mofeta	A. akallopisos	Zorrillo
A. akindynos	Pez payaso de arrecife de barrera	australiano	A. clarkii
A. allardi	Pez payaso de Allard	indio	A. clarkii
a. barberi	pez payaso de barbero	A. efipio	A. efipio
A. bicinctus	Pez payaso de dos bandas	indio	A. clarkii
A. chagosensis	Pez payaso de Chagos	indio	A. clarkii
A. chrysogaster	Pez payaso de Mauricio	indio	A. clarkii
A. chrysopterus	Pez payaso de aleta naranja	Linaje monoespecífico	A. clarkii
A. clarkii	Pez payaso de Clark	A. clarkii	A. clarkii
A. efipio	Pez payaso rojo	A. efipio	A. efipio
A. frenato	Pez payaso tomate	A. efipio	A. efipio
A. fuscocaudatus	Pez payaso de las Seychelles	indio	clarii
A. latezonatus	Pez payaso de banda ancha	Linaje monoespecífico	Ensillada
A. latifasciatus	Pez payaso de Madagascar	indio	A. clarkii
A. leucokranos	Pez payaso de bonete blanco	Híbrido probable	Zorrillo
A. mccullochi	Pez payaso de hocico blanco	australiano	A. efipio
A. melanopus	Pez payaso rojo y negro	A. efipio	A. efipio
A. nigripes	pez payaso maldivo	indio	Zorrillo
A. ocellaris	Pez payaso falso	pércula	Pez payaso
A. omanensis	Pez payaso de Omán	indio	A. clarkii
A. pacífico	Pez payaso del Pacífico	A. akallopisos	Zorrillo
A. pércula	pez payaso	pércula	Pez payaso
A. perideraión	Pez payaso mofeta rosa	A. akallopisos	Zorrillo
A. polimnus	Pez payaso silla de montar	A. polimnus	Ensillada
A. rubrocinctus	Pez payaso australiano	A. efipio	A. efipio
A. sandaracinos	Pez payaso naranja	A. akallopisos	Zorrillo
A. sebae	Pez payaso sebae	A. polimnus	Ensillada
A. thiellei	Pez payaso de Thielle	Híbrido probable	Zorrillo
A. tricinctus	Pez payaso de tres bandas	clarii	clarii
Género Premnas:
Premnas biaculeatus	Pez payaso granate	pércula	Granate

Diversidad morfológica por complejo

• A. percula (pez payaso) en una variante naranja 'normal' y negruzca melanística
• A. clarkii (pez payaso de Clark)
• A. polymnus (pez payaso de silla de montar) frente a Sulawesi, Indonesia
• A. ephippium (pez payaso rojo)
• A. perideraion (pez payaso mofeta rosa)
• P. biaculeatus macho (pez payaso granate) en Papua Nueva Guinea

En el acuario

El pez payaso representa el 43 % del comercio mundial de peces ornamentales marinos, y el 25 % del comercio mundial proviene de peces criados en cautiverio, mientras que la mayoría se captura en la naturaleza, lo que explica la disminución de las densidades en las áreas explotadas. Los acuarios públicos y los programas de cría en cautiverio son esenciales para mantener su comercio como plantas ornamentales marinas, y recientemente se han vuelto económicamente viables. Es una de un puñado de plantas ornamentales marinas cuyo ciclo de vida completo ha sido en cautiverio cerrado. Los miembros de algunas especies de peces payaso, como el pez payaso granate, se vuelven agresivos en cautiverio; otros, como el falso pez payaso percula, pueden mantenerse con éxito con otros individuos de la misma especie.

Cuando una anémona de mar no está disponible en un acuario, el pez payaso puede asentarse en algunas variedades de corales blandos o corales pétreos de pólipos grandes. Una vez que se ha adoptado una anémona o un coral, el pez payaso lo defenderá. Sin embargo, el pez payaso no está obligado a estar atado a los anfitriones y puede sobrevivir solo en cautiverio.

En la cultura popular

En la película Finding Nemo de Disney Pixar de 2003 y su secuela de 2016 Finding Dory, los personajes principales Nemo, su padre Marlin y su madre Coral son peces payaso, probablemente de la especie A. ocellaris. La popularidad del pez payaso para acuarios aumentó tras el estreno de la película; es la primera película asociada con un aumento en el número de capturados en la naturaleza.