Pez bruja

Hagfish, de la clase Myxini (también conocidos como Hyperotreti) y orden Myxiniformes tienen forma de anguila, peces marinos productores de baba (ocasionalmente llamados anguilas de baba). Son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral, aunque los mixinos tienen vértebras rudimentarias. Junto con las lampreas, los mixinos no tienen mandíbula; los dos forman el grupo hermano de los vertebrados con mandíbula, y los mixinos vivos siguen siendo similares a los mixinos de hace unos 300 millones de años.

La clasificación de los mixinos había sido controvertida. La cuestión era si el mixino era un tipo degenerado de pez vertebrado que a través de la evolución había perdido sus vértebras (el esquema original) y estaba más estrechamente relacionado con las lampreas, o si el mixino representaba una etapa que precede a la evolución de la columna vertebral (el esquema original). esquema alternativo) como es el caso de las lancetas. Recientes pruebas de ADN han apoyado el esquema original.

El esquema original agrupa a los mixinos y las lampreas como ciclóstomos (o históricamente, Agnatha), como la clase de vertebrados sobreviviente más antigua junto con los gnatóstomos (los ahora omnipresentes vertebrados con mandíbula). El esquema alternativo propuso que los vertebrados con mandíbula están más estrechamente relacionados con las lampreas que con los mixinos (es decir, que los vertebrados incluyen lampreas pero excluyen los mixinos), e introdujo la categoría craniata para agrupar a los vertebrados cerca de los mixinos.

Características físicas

Dos vistas del marisco (Myxini glutinosa) con superposiciones analíticas y disección, publicado 1905

Características del cuerpo

Los mixinos suelen medir unos 50 cm (19,7 pulgadas) de largo. La especie más grande conocida es Eptatretus goliath, con un espécimen registrado a 127 cm (4 ft 2 in), mientras que Myxine kuoi y Myxine pequenoi parecen para alcanzar no más de 18 cm (7,1 in). Algunos se han visto tan pequeños como 4 cm (1,6 in).

Los mixinos tienen cuerpos alargados, parecidos a anguilas, y colas parecidas a paletas. La piel está desnuda y cubre el cuerpo como un calcetín holgado. Por lo general, son de un color rosa opaco y se parecen bastante a los gusanos. Tienen cráneos cartilaginosos (aunque la parte que rodea el cerebro está compuesta principalmente por una vaina fibrosa) y estructuras parecidas a dientes compuestas de queratina. Los colores dependen de la especie, desde el rosa hasta el gris azulado, y pueden presentar manchas blancas o negras. Los ojos son simples manchas oculares, no ojos con lentes que pueden resolver imágenes. Los mixinos no tienen aletas verdaderas y tienen seis u ocho barbillas alrededor de la boca y una sola fosa nasal. En lugar de mandíbulas articuladas verticalmente como Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas), tienen un par de estructuras que se mueven horizontalmente con proyecciones en forma de dientes para arrancar la comida. La boca del mixino tiene dos pares de dientes córneos en forma de peine sobre una placa cartilaginosa que se extiende y retrae. Estos dientes se utilizan para agarrar la comida y llevarla hacia la faringe.

Pacific hagfish a 150 m de profundidad, California, Cordell Bank National Marine Sanctuary

Su piel solo está adherida al cuerpo a lo largo de la cresta central de la espalda y en las glándulas mucosas, y está llena con cerca de un tercio del volumen de sangre del cuerpo, lo que da la impresión de un cuerpo lleno de sangre. bolsa. Se supone que se trata de una adaptación para sobrevivir a los ataques de los depredadores. El mixino del Atlántico, representante de la subfamilia Myxininae, y el mixino del Pacífico, representante de la subfamilia Eptatretinae, se diferencian en que este último tiene fibras musculares incrustadas en la piel. La posición de descanso del mixino del Pacífico también tiende a estar enrollada, mientras que la del mixino del Atlántico está estirada.

Limo

Un hagfish atlánticoMyxine glutinosa) usando su slime para escapar de un tiburón de gatito (Dalatias licha) y un marisco atlántico (Polyprion americanus).

Pacific hagfish tratando de esconderse bajo una roca

Los mixinos son largos y vermiformes, y pueden exudar grandes cantidades de una baba o mucosidad lechosa y fibrosa de unas 100 glándulas o invaginaciones que recorren sus flancos. Los mixinos son capaces de producir una gran cantidad de baba, que se combina con el agua de mar, cuando están en peligro como mecanismo de defensa. Esta baba que excretan los mixinos tiene fibras muy finas que la hacen más duradera y retentiva que la baba excretada por otros animales. Las fibras están hechas de proteínas y también hacen que la baba sea flexible. Si son atrapados por un depredador, pueden liberar rápidamente una gran cantidad de baba para escapar. Si permanecen capturados, pueden atarse con un nudo simple y abrirse camino desde la cabeza hasta la cola del animal, raspando la baba y liberándose de su captor. Las investigaciones reológicas mostraron que la viscosidad de la baba de los mixinos aumenta en el flujo de elongación, lo que favorece la obstrucción de las branquias de los peces que se alimentan por succión, mientras que su viscosidad disminuye con el cizallamiento, lo que facilita el raspado de la baba con el nudo viajero.

Recientemente, se informó que el limo arrastra agua en sus filamentos intermedios similares a la queratina, creando una sustancia viscoelástica de disipación lenta, en lugar de un simple gel. Se ha demostrado que afecta la función de las branquias de un pez depredador. En este caso, la mucosidad del mixino obstruiría las branquias del depredador, inhabilitando su capacidad para respirar. El depredador soltaría al mixino para evitar la asfixia. Debido a la mucosidad, pocos depredadores marinos se dirigen al mixino. Otros depredadores de los mixinos son variedades de aves o mamíferos.

Los mixinos que nadan libremente también acumulan mucosidad cuando se agitan y luego limpian la mucosidad con el mismo comportamiento de nudo viajero. El efecto de obstrucción de las branquias informado sugiere que el comportamiento del nudo viajero es útil o incluso necesario para restaurar la función de las branquias de los mixinos después de adelgazar.

La queratina de hilos de mixinos (EsTKα y EsTKγ; Q90501 y Q90502), la proteína que forma sus filamentos mucosos, es bajo investigación como una alternativa a la seda de araña para su uso en aplicaciones tales como chalecos antibalas. Estas proteínas de alfa-queratina en la baba de mixinos se transforman de una estructura α-helicoidal a una estructura de lámina β más rígida cuando se estira. Con el procesamiento combinado de estirado (estiramiento) y la reticulación química, la queratina de limo recombinante se convierte en una fibra muy fuerte con un módulo elástico que alcanza los 20 GPa.

Cuando en 2017 un accidente de tráfico en la autopista 101 de EE. UU. provocó el derrame de 7500 libras de mixinos, emitieron suficiente baba para cubrir la carretera y un automóvil cercano.

Respiración

Un pez mixino generalmente respira tomando agua a través de su faringe, más allá de la cámara velar, y trayendo el agua a través de las bolsas branquiales internas, que pueden variar en número de cinco a 16 pares, dependiendo de la especie. Las bolsas branquiales se abren individualmente, pero en Myxine, las aberturas se han fusionado, con canales que van hacia atrás desde cada abertura debajo de la piel, uniéndose para formar una abertura común en el lado ventral conocida como abertura branquial. El esófago también está conectado a la abertura branquial izquierda, que por lo tanto es más grande que la derecha, a través de un conducto faringocutáneo (conducto esofagocutáneo), que no tiene tejido respiratorio. Este conducto faringocutáneo se utiliza para eliminar partículas grandes de la faringe, una función que también tiene lugar parcialmente a través del canal nasofaríngeo. En otras especies, la coalescencia de las branquias es menos completa y en Bdellostoma cada bolsa se abre por separado hacia el exterior, como en las lampreas. El flujo de agua unidireccional que pasa por las branquias se produce al enrollar y desenrollar los pliegues velares ubicados dentro de una cámara desarrollada a partir del tracto nasohipofisario y es operado por un conjunto complejo de músculos que se insertan en los cartílagos del neurocráneo, asistidos por contracciones peristálticas de las bolsas branquiales y sus conductos. Los mixinos también tienen una red capilar dérmica bien desarrollada que suministra oxígeno a la piel cuando el animal está enterrado en lodo anóxico, así como una alta tolerancia tanto a la hipoxia como a la anoxia, con un metabolismo anaeróbico bien desarrollado. También se ha sugerido que la piel es capaz de respiración cutánea.

Sistema nervioso

Dorsal / izquierda vistas laterales del cerebro de hagfish diseccionado, barra de escala agregada para tamaño

Los orígenes del sistema nervioso de los vertebrados son de gran interés para los biólogos evolutivos, y los ciclóstomos (mixinos y lampreas) son un grupo importante para responder a esta pregunta. La complejidad del cerebro de los mixinos ha sido un tema de debate desde finales del siglo XIX, y algunos morfólogos sugirieron que no poseen cerebelo, mientras que otros sugieren que se continúa con el mesencéfalo. Ahora se considera que la neuroanatomía del mixino es similar a la de las lampreas. Una característica común de ambos ciclostomas es la ausencia de mielina en las neuronas. El cerebro de un mixino tiene partes específicas similares a los cerebros de otros vertebrados. Los músculos dorsales y ventrales ubicados hacia el costado del cuerpo del mixino están conectados a los nervios espinales. Los nervios espinales que se conectan a los músculos de la pared faríngea crecen individualmente para alcanzarlos.

Ojo

El ojo del mixino carece de lente, músculos extraoculares y los tres nervios craneales motores (III, IV y VI) que se encuentran en los vertebrados más complejos, lo cual es importante para el estudio de la evolución de los ojos más complejos. Un ojo parietal también está ausente en los mixinos existentes. Las manchas oculares de los mixinos, cuando están presentes, pueden detectar la luz, pero hasta donde se sabe, ninguna puede resolver imágenes detalladas. En Myxine y Neomyxine, los ojos están parcialmente cubiertos por la musculatura del tronco. La evidencia paleontológica sugiere, sin embargo, que el ojo del mixino no es plesiomorfo sino más bien degenerativo, ya que los fósiles del Carbonífero han revelado vertebrados parecidos al mixino con ojos complejos. Esto sugeriría que ancestralmente Myxini poseía ojos complejos.

Función cardíaca, circulación y equilibrio de líquidos

Se sabe que los mixinos tienen una de las presiones arteriales más bajas entre los vertebrados. Uno de los tipos más primitivos de equilibrio de fluidos encontrados es entre estas criaturas, cada vez que ocurre un aumento en el fluido extracelular, la presión arterial aumenta y esto, a su vez, es detectado por el riñón, que excreta el exceso de fluido. También tienen el mayor volumen de sangre a masa corporal de cualquier cordado, con 17 ml de sangre por 100 g de masa.

El sistema circulatorio del mixino ha sido de gran interés para los biólogos evolutivos y los lectores actuales de fisiología. Algunos observadores primero creyeron que el corazón del mixino no estaba inervado como los vertebrados con mandíbula. Investigaciones posteriores revelaron que los mixinos tenían un verdadero corazón inervado. El sistema circulatorio del mixino también consta de múltiples bombas accesorias en todo el cuerpo, que se consideran "corazones" auxiliares.

Los mixinos son los únicos vertebrados conocidos con osmorregulación isosmótica a su entorno externo. La función renal del mixino sigue estando pobremente descrita. Hipotéticamente, excretan iones en sales biliares.

Sistema musculoesquelético

La musculatura del mixino se diferencia de los vertebrados con mandíbula en que no tienen un tabique horizontal ni un tabique vertical, uniones de tejido conectivo que separan la musculatura hipaxial y la musculatura epaxial. Sin embargo, tienen verdaderos miómeros y mioseptos como todos los vertebrados. Se ha investigado la mecánica de sus músculos craneofaciales en la alimentación, revelando ventajas y desventajas de la placa dental. En particular, los músculos de los mixinos tienen mayor fuerza y tamaño de la boca en comparación con los vertebrados con mandíbulas de tamaño similar, pero carecen de la amplificación de la velocidad, lo que sugiere que las mandíbulas actúan más rápido.

Sección vertical del tronco de la línea media de hagfish: El notochord es el único elemento esquelético y la musculatura carece de un septo horizontal y vertical.

Calavera Hagfish Fig 74 en Kingsley 1912

El esqueleto del mixino comprende el cráneo, la notocorda y los radios de la aleta caudal. El primer diagrama del endoesqueleto del pez mixino fue realizado por Frederick Cole en 1905. En la monografía de Cole, describió secciones del esqueleto que denominó "pseudocartílago", refiriéndose a sus distintas propiedades en comparación con cordados mandibulares. El aparato lingual del mixino se compone de una base de cartílago que lleva dos placas cubiertas de dientes (placa dental) articuladas con una serie de grandes ejes de cartílago. La cápsula nasal se expande considerablemente en los mixinos y comprende una vaina fibrosa revestida de anillos de cartílago. A diferencia de las lampreas, la caja craneana no es cartilaginosa. El papel de los arcos branquiales es muy especulativo, ya que los embriones de mixinos experimentan un desplazamiento caudal de las bolsas faríngeas posteriores; por lo tanto, los arcos branquiales no soportan branquias. Si bien se cree que partes del cráneo del pez bruja son homólogas a las lampreas, se cree que tienen muy pocos elementos homólogos con los vertebrados con mandíbula.

Reproducción

Desarrollo de huevos en un hagfish negro femenino, Eptatretus deani

Dibujo Eptatretus polytrema

Se sabe muy poco sobre la reproducción del mixino. La obtención de embriones y la observación del comportamiento reproductivo son difíciles debido al hábitat de aguas profundas de muchas especies de mixinos. En la naturaleza, las hembras superan en número a los machos, y la proporción exacta de sexos difiere según la especie. E. burgeri, por ejemplo, tiene una proporción de casi 1:1, mientras que M. glutinosa las hembras son significativamente más comunes que los machos. Algunas especies de mixinos no se diferencian sexualmente antes de la maduración y poseen tejido gonadal tanto para los ovarios como para los testículos. Se ha sugerido que las hembras se desarrollan antes que los machos y que esta puede ser la razón de las proporciones desiguales de sexos. Los testículos de mixinos son relativamente pequeños.

Según la especie, las hembras ponen de uno a 30 huevos duros y con yema. Estos tienden a agregarse debido a que tienen mechones tipo velcro en cada extremo. No está claro cómo ponen huevos los mixinos, aunque los investigadores han propuesto tres hipótesis basadas en las observaciones del bajo porcentaje de machos y testículos pequeños. Las hipótesis son que las hembras de los mixinos ponen huevos en pequeñas grietas en las formaciones rocosas, los huevos se depositan en madrigueras debajo de la arena y el limo producido por los mixinos se usa para mantener los huevos en un área pequeña. Vale la pena señalar que no se ha encontrado evidencia directa para apoyar ninguna de estas hipótesis. Los mixinos no tienen una etapa larval, a diferencia de las lampreas.

Los mixinos tienen un riñón mesonéfrico y, a menudo, son neoténicos de su riñón pronéfrico. Los riñones se drenan a través del conducto mesonéfrico/arquinéfrico. A diferencia de muchos otros vertebrados, este conducto está separado del tracto reproductivo y el túbulo proximal de la nefrona también está conectado con el celoma, proporcionando lubricación. El único testículo u ovario no tiene conducto de transporte. En cambio, los gametos se liberan en el celoma hasta que encuentran su camino hacia el extremo posterior de la región caudal, donde encuentran una abertura en el sistema digestivo.

El embrión de mixino puede desarrollarse hasta 11 meses antes de la eclosión, que es más corto en comparación con otros vertebrados sin mandíbula. No se sabía mucho sobre la embriología de los mixinos hasta hace poco, cuando los avances en la cría permitieron una comprensión considerable del desarrollo evolutivo del grupo. Nuevos conocimientos sobre la evolución de las células de la cresta neural respaldan el consenso de que todos los vertebrados comparten estas células, que podrían estar reguladas por un subconjunto común de genes. Los mixinos poseen gonadotropinas que secretan de las glándulas pituitarias a las gónadas para estimular el desarrollo. Esto sugiere que los mixinos tienen una versión temprana del eje hipotalámico-pituitario-gonadal, un sistema que alguna vez se pensó que era exclusivo de los gnatóstomos.

Dibujo de un hagfish neozelandés

Algunas especies de mixinos se reproducen estacionalmente, estimuladas por las hormonas de su glándula pituitaria. E. burgeri es conocida por reproducirse y migrar anualmente.

Alimentación

Dos peces hagfish Pacífico alimentando a un pez rock muerto afilado, Sebastes zacentrus, mientras uno permanece en una posición curvada a la izquierda de la foto

Si bien los gusanos marinos poliquetos en o cerca del fondo del mar son una fuente importante de alimento, los mixinos pueden alimentarse y, a menudo, incluso entrar y destripar los cuerpos de criaturas marinas muertas y moribundas/heridas mucho más grandes que ellos. Se sabe que devoran a sus presas desde adentro. Los mixinos tienen la capacidad de absorber materia orgánica disuelta a través de la piel y las branquias, lo que puede ser una adaptación a un estilo de vida carroñero, lo que les permite maximizar las oportunidades esporádicas de alimentación. Desde una perspectiva evolutiva, los mixinos representan un estado transitorio entre las vías generalizadas de absorción de nutrientes de los invertebrados acuáticos y los sistemas digestivos más especializados de los vertebrados acuáticos.

Al igual que las sanguijuelas, tienen un metabolismo lento y pueden sobrevivir meses entre comidas; su comportamiento de alimentación, sin embargo, parece bastante vigoroso. El análisis del contenido del estómago de varias especies ha revelado una gran variedad de presas, incluidos poliquetos, camarones, cangrejos ermitaños, cefalópodos, estrellas frágiles, peces óseos, tiburones, aves y carne de ballena.

En cautiverio, se ha observado que los mixinos usan el comportamiento de anudar por encima de la cabeza a la inversa (de la cola a la cabeza) para ayudarlos a obtener una ventaja mecánica para extraer trozos de carne de los peces carroña o los cetáceos y, finalmente, hacer una abertura para permitir entrada al interior de la cavidad corporal de canales más grandes. Es probable que una criatura marina más grande y saludable sea capaz de luchar o nadar más rápido que este tipo de ataque.

Este oportunismo enérgico por parte de los mixinos puede ser una gran molestia para los pescadores, ya que pueden devorar o estropear capturas enteras con redes de arrastre profundas antes de que puedan sacarlas a la superficie. Dado que los mixinos generalmente se encuentran en grandes grupos en el fondo y cerca de él, la captura de un solo arrastrero podría contener varias docenas o incluso cientos de mixinos como captura incidental, y todas las demás especies marinas cautivas que luchan son presa fácil para ellos.

El tracto digestivo del mixino es único entre los cordados porque la comida en el intestino está encerrada en una membrana permeable, análoga a la matriz peritrófica de los insectos.

También se han observado mixinos cazando activamente al pez banda rojo, Cepola haastii, en su madriguera, posiblemente usando su baba para asfixiar al pez antes de agarrarlo con sus placas dentales y sacarlo de la madriguera.

Clasificación

Pacific hagfish descansando en el fondo del océano, a 280 m de profundidad en la costa de Oregon

Originalmente, Myxine fue incluida por Linnaeus (1758) en Vermes. El mixino fósil Myxinikela siroka del Carbonífero tardío de los Estados Unidos en el miembro más antiguo conocido del grupo. En algunos aspectos, es más similar a las lampreas, pero muestra autapomorfias clave de los mixinos. En los últimos años, los mixinos se han vuelto de especial interés para el análisis genético que investiga las relaciones entre los cordados. Su clasificación como agnatos coloca a los mixinos como vertebrados elementales entre los invertebrados y los gnatóstomos. Sin embargo, durante mucho tiempo se ha discutido en la literatura científica sobre si los mixinos eran incluso invertebrados. Utilizando datos fósiles, los paleontólogos postularon que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomos que con los mixinos. El término "Craniata" se usaba para referirse a animales que tenían un cráneo desarrollado, pero que no se consideraban verdaderos vertebrados. La evidencia molecular a principios de la década de 1990 comenzó a sugerir que las lampreas y los mixinos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los gnatóstomos. La vigencia del taxón "Craniata" fue examinado más a fondo por Delarbre et al. (2002) utilizando datos de secuencias de ADNmt, concluyendo que Myxini está más estrechamente relacionado con Hyperoartia que con Gnathostomata, es decir, que los peces modernos sin mandíbula forman un clado llamado Cyclostomata. El argumento es que si los Cyclostomata son realmente monofiléticos, Vertebrata volvería a su antiguo contenido (Gnathostomata + Cyclostomata) y el nombre Craniata, al ser superfluo, se convertiría en un sinónimo menor. Hoy en día, los datos moleculares están casi unánimemente en el consenso de la monofilia de los ciclostomas, y el trabajo más reciente se dirige a los microARN compartidos entre los ciclostomas y los gnatóstomos. La clasificación actual respaldada por análisis moleculares (que muestran que las lampreas y los mixinos son taxones hermanos), así como el hecho de que los mixinos, de hecho, tienen vértebras rudimentarias, lo que coloca a los mixinos en Cyclostomata.

Filogenia

Los mixinos pertenecen al grupo Cyclostomata, que incluye peces sin mandíbula. El grupo Cyclostomata se caracteriza por dos características significativas; Placas dentales queratinosas y movimiento de miómeros postóticos a los orbitales. Según el registro fósil, se ha estimado que los mixinos y las lampreas divergieron entre sí durante el período Paleozoico. Un experimento utilizó una estimación de sustituciones sinónimas y no sinónimas de nucleótidos y complementó esos datos con datos preexistentes en un reloj que calcularía los tiempos de divergencia para los taxones Myxine y Eptatretus. Estos datos encontraron que el linaje divergió alrededor de 93-28 Mya. Los mixinos están excluidos del subfilo Gnathostomata debido a sus características morfológicas, incluida la lengua arqueada de los mixinos. Los embriones de mixinos tienen características de Gnathostomes y pueden ser plesiomórficos; sin embargo, estas características cambian drásticamente morfológicamente a medida que madura el mixino. La siguiente filogenia de mixinos y lampreas es una adaptación basada en el trabajo de 2019 de Miyashita et al.

Uso comercial

Kkomjangeo bokkeum (꼼 embutidos), plato de pescado picado coreano hecho con el hagfish Eptatretus burgeri

Como alimento

En la mayor parte del mundo, los mixinos no suelen comerse. Pero en Corea, el mixino es un alimento valioso, donde generalmente se pela, se cubre con salsa picante y se asa a la parrilla sobre carbón o se fríe. Es especialmente popular en las ciudades portuarias del sur de la península, como Busan y las ciudades costeras de la provincia de Gyeongsang del Sur.

Debido a que se comen en Corea, la mayoría de los mixinos capturados como alimento en otras partes del mundo se pescan con la intención de exportarlos a Corea del Sur. El mixino costero, que se encuentra en el noroeste del Pacífico, se come en Japón y Corea del Sur. Como la baba de mixino une grandes cantidades de líquido incluso a bajas temperaturas, se propuso como una alternativa de ahorro de energía para la producción de tofu que no requiere calentamiento.

En textiles

Los hilos de baba de mixino se pueden utilizar como fibra ultrarresistente para la ropa. Douglas Fudge, de la Universidad de Chapman, ha realizado investigaciones en esta área.

Aspectos

La piel de pez mixino, que se usa en una variedad de accesorios de ropa, generalmente se conoce como "piel de anguila". Produce un cuero particularmente duradero, especialmente adecuado para carteras y cinturones.