Pérmico

El Pérmico (PUR-mee-ən) es un período geológico y un sistema estratigráfico que abarca 47 millones de años desde el final del Período Carbonífero hace 298,9 millones de años (Mya), hasta el comienzo de el Período Triásico 251.9 Mya. Es el último período de la Era Paleozoica; el siguiente Período Triásico pertenece a la Era Mesozoica. El concepto del Pérmico fue introducido en 1841 por el geólogo Sir Roderick Murchison, quien lo nombró en honor a la región de Perm en Rusia.

El Pérmico fue testigo de la diversificación de los dos grupos de amniotas, los sinápsidos y los sauropsidos (reptiles). El mundo en ese momento estaba dominado por el supercontinente Pangea, que se había formado debido a la colisión de Euramerica y Gondwana durante el Carbonífero. Pangea estaba rodeada por el superocéano Panthalassa. El colapso de la selva tropical del Carbonífero dejó vastas regiones de desierto en el interior continental. Los amniotas, que podían hacer frente mejor a estas condiciones más secas, ascendieron al dominio en lugar de sus antepasados anfibios.

Varios autores reconocen al menos tres, y posiblemente cuatro eventos de extinción en el Pérmico. El final del Pérmico Inferior (Cisuraliano) vio un importante cambio de fauna, con la mayoría de los linajes de "pelicosaurios" los sinápsidos se extinguieron y fueron reemplazados por terápsidos más avanzados. El final de la Etapa Capitaniana del Pérmico estuvo marcado por el mayor evento de extinción masiva de Capitanian, asociado con la erupción de las Trampas Emeishan. El Pérmico (junto con el Paleozoico) terminó con el evento de extinción Pérmico-Triásico, la extinción masiva más grande en la historia de la Tierra (que es la última de las tres o cuatro crisis que ocurrieron en el Pérmico), en la que casi 81 Se extinguieron el % de las especies marinas y el 70% de las terrestres, asociado a la erupción de las trampas siberianas. La vida tardó hasta bien entrado el Triásico en recuperarse de esta catástrofe; en tierra, los ecosistemas tardaron 30 millones de años en recuperarse.

Etimología e historia

Antes de la introducción del término "Pérmico", las rocas de edad equivalente en Alemania se llamaban Rotliegend y Zechstein, y en Gran Bretaña como New Red Sandstone.

El término "Pérmico" fue introducido en la geología en 1841 por Sir Roderick Impey Murchison, presidente de la Sociedad Geológica de Londres, después de extensas exploraciones rusas realizadas con Édouard de Verneuil en las proximidades de los Montes Urales en los años 1840 y 1841. Murchison identificó "vast serie de lechos de margas, esquistos, calizas, areniscas y conglomerados” que sucedieron a los estratos carboníferos de la región. Murchison, en colaboración con geólogos rusos, nombró el período en honor a la región rusa circundante y la ciudad de Perm, que a su vez toma su nombre del reino medieval de Permia que ocupó la misma región cientos de años antes, y que ahora se encuentra en Perm. Krai de Rusia. Entre 1853 y 1867, Jules Marcou reconoció los estratos pérmicos en una gran área de América del Norte desde el río Mississippi hasta el río Colorado y propuso el nombre "Dyassic", de "Dyas" y "Trias", aunque Murchison lo rechazó en 1871. El sistema Pérmico fue controvertido durante más de un siglo después de su nombre original, y hasta 1941 el Servicio Geológico de los Estados Unidos consideró al Pérmico como un subsistema del Carbonífero equivalente al Misisipiense y Pennsylvaniano.

Geología

El Período Pérmico se divide en tres épocas, de la más antigua a la más joven, la cisuraliana, la guadalupiana y la lopingiana. Los geólogos dividen las rocas del Pérmico en un conjunto estratigráfico de unidades más pequeñas llamadas etapas, cada una formada durante los correspondientes intervalos de tiempo llamados edades. Las etapas se pueden definir global o regionalmente. Para la correlación estratigráfica global, la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS, por sus siglas en inglés) ratifica las etapas globales basadas en una sección y punto de estratotipo de límite global (GSSP, por sus siglas en inglés) de una sola formación (un estratotipo) que identifica el límite inferior de la etapa. Las edades del Pérmico, de menor a mayor, son:

Durante la mayor parte del siglo XX, el Pérmico se dividió en Pérmico Temprano y Pérmico Tardío, siendo el Kunguriano la última etapa del Pérmico Temprano. Glenister y sus colegas en 1992 propusieron un esquema tripartito, defendiendo que Roadian-Capitanian era distinto del resto del Pérmico tardío y debería considerarse como una época separada. La división tripartita se adoptó tras una propuesta formal de Glenister et al. (1999).

Históricamente, la mayor parte de la bioestratigrafía marina del Pérmico se basó en amonoides; sin embargo, las localidades de ammonoideos son raras en las secciones estratigráficas del Pérmico y las especies caracterizan períodos de tiempo relativamente largos. Todos los GSSP para el Pérmico se basan en el dato de la primera aparición de especies específicas de conodontes, un grupo enigmático de cordados sin mandíbula con elementos orales duros similares a dientes. Los conodontos se utilizan como fósiles índice durante la mayor parte del Paleozoico y el Triásico.

Cisuraliano

La serie cisuraliana lleva el nombre de los estratos expuestos en las laderas occidentales de los montes Urales en Rusia y Khazakhstan. El nombre fue propuesto por J. B. Waterhouse en 1982 para comprender las etapas Asselian, Sakmarian y Artinskian. El Kungurian se agregó más tarde para ajustarse al "Lower Permian" ruso. Albert Auguste Cochon de Lapparent en 1900 había propuesto la "Serie Uraliana", pero el posterior uso inconsistente de este término significó que luego se abandonó.

El Asselian fue nombrado por el estratígrafo ruso V.E. Ruzhenchev en 1954, después del río Assel en el sur de los Montes Urales. El GSSP para la base del Asselian está ubicado en el valle del río Aidaralash cerca de Aqtöbe, Kazajstán, que fue ratificado en 1996. El comienzo de la etapa está definido por la primera aparición de Streptognathodus postfusus.

El Sakmarian recibe su nombre en referencia al río Sakmara en el sur de los Urales, y fue acuñado por Alexander Karpinsky en 1874. El GSSP para la base del Sakmarian se encuentra en la sección Usolka en el sur de los Urales, que fue ratificado en 2018. El GSSP se define por la primera aparición de Sweetognathus binodosus.

El Artinskian recibió su nombre de la ciudad de Arti en el Óblast de Sverdlovsk, Rusia. Fue nombrado por Karpinsky en 1874. El Artinskian actualmente carece de un GSSP definido. La definición propuesta para la base del artinskiano es la primera aparición de Sweetognathus aff. S. whitei.

Kungurian toma su nombre de Kungur, una ciudad en Perm Krai. El escenario fue introducido por Alexandr Antonovich Stukenberg en 1890. El Kungurian actualmente carece de un GSSP definido. Propuestas recientes han sugerido la aparición de Neostreptognathodus pnevi como límite inferior.

Guadalupiense

La Serie Guadalupiana lleva el nombre de las Montañas de Guadalupe en Texas y Nuevo México, donde se exponen extensas secuencias marinas de esta edad. Fue nombrado por George Herbert Girty en 1902.

El Roadian fue nombrado en 1968 en referencia al miembro de Road Canyon de la Formación Word en Texas. El GSSP para la base del Roadian se encuentra a 42,7 m sobre la base de la Formación Cutoff en Stratotype Canyon, Guadalupe Mountains, Texas, y fue ratificado en 2001. El comienzo de la etapa está definido por la primera aparición de Jinogondolella nankingensis.

El Wordian fue nombrado en referencia a la Formación de la Palabra por Johan August Udden en 1916, Glenister and Furnish en 1961 fue la primera publicación en utilizarlo como término cronoestratigráfico como subetapa de la Etapa Guadalupiense. El GSSP para la base del Wordian está ubicado en Guadalupe Pass, Texas, dentro de los sedimentos del Miembro Getaway Limestone de la Formación Cherry Canyon, que fue ratificado en 2001. La base del Wordian está definida por la primera aparición del conodonto Jinogondolella aserrata.

El Capitanian lleva el nombre del Capitan Reef en las montañas Guadalupe de Texas, nombrado por George Burr Richardson en 1904, y utilizado por primera vez en un sentido cronoestratigráfico por Glenister y Furnish en 1961 como una subetapa de la Etapa Guadalupiense. El Captianian fue ratificado como etapa internacional por la ICS en 2001. El GSSP para la base del Captianian está ubicado en Nipple Hill en el sureste de las Montañas de Guadalupe de Texas, y fue ratificado en 2001, el inicio de la etapa está definido por el Primera aparición de Jinogondolella posterserrata.

Lopingiano

El Lopingian fue introducido por primera vez por Amadeus William Grabau en 1923 como la "Serie Loping" después de Leping, Jiangxi, China. Utilizado originalmente como unidad litostrafica, T.K. Huang en 1932 elevó el Lopingian a una serie, incluidos todos los depósitos del Pérmico en el sur de China que se superponen a la piedra caliza de Maokou. En 1995, una votación de la Subcomisión de Estratigrafía Pérmica del ICS adoptó el Lopingiense como unidad cronoestratigráfica estándar internacional.

El Wuchiapinginan y el Changhsingian fueron presentados por primera vez en 1962 por J. Z. Sheng como la "Formación Wuchiaping" y "Formación Changhsing" dentro de la serie lopingiana. El GSSP para la base de Wuchiapingian se encuentra en Penglaitan, Guangxi, China y fue ratificado en 2004. El límite está definido por la primera aparición de Clarkina postbitteri postbitteri El Changhsingian se derivó originalmente de la piedra caliza de Changxing, una unidad geológica nombrada por primera vez por Grabau en 1923, que en última instancia se deriva del condado de Changxing, Zhejiang. ratificado en 2005, el límite está definido por la primera aparición de Clarkina wangi.

El GSSP para la base del Triásico se encuentra en la base del Lecho 27c en la sección D de Meishan, y fue ratificado en 2001. El GSSP se define por la primera aparición del conodonto Hindeodus parvus.

Etapas regionales

La etapa tártara rusa incluye el Lopingian, el Capitanian y parte del Wordian, mientras que el Kazanian subyacente incluye el resto del Wordian y Roadian. En América del Norte, el Pérmico se divide en Wolfcampian (que incluye las etapas Nealian y Lenoxian) correspondiente a Asselian a través de Kungurian inferior; el leonardiano (etapas hessiana y catedraliana) correspondiente al kunguriense superior; el Guadalupiense; y el Ochoan, correspondiente al Lopingian.

Paleogeografía

Geografía del mundo permiano

Durante el Pérmico, todas las principales masas de tierra de la Tierra se reunieron en un solo supercontinente conocido como Pangea, con los terrenos microcontinentales de Cathaysia al este. Pangea se extendía a horcajadas sobre el ecuador y se extendía hacia los polos, con un efecto correspondiente en las corrientes oceánicas en el único gran océano ("Panthalassa", el "mar universal"), y el Océano Paleo-Tethys, un gran océano que existía entre Asia y Gondwana. El continente de Cimmeria se separó de Gondwana y se desplazó hacia el norte hasta Laurasia, lo que provocó que el océano Paleo-Tethys se encogiera. Un nuevo océano estaba creciendo en su extremo sur, el Océano Neotethys, un océano que dominaría gran parte de la Era Mesozoica. Las Montañas Pangeas Centrales, que comenzaron a formarse debido a la colisión de Laurasia y Gondwana durante el Carbonífero, alcanzaron su altura máxima durante el Pérmico temprano hace alrededor de 295 millones de años, comparable al Himalaya actual, pero se erosionaron fuertemente a medida que avanzaba el Pérmico. El bloque de Kazajstán chocó con Baltica durante el Cisuraliano, mientras que el Cratón del Norte de China, el Bloque del Sur de China e Indochina se fusionaron entre sí y Pangea al final del Pérmico.

Los interiores de grandes masas de tierra continental experimentan climas con variaciones extremas de calor y frío ("clima continental") y condiciones monzónicas con patrones de lluvia altamente estacionales. Los desiertos parecen haber estado muy extendidos en Pangea. Tales condiciones secas favorecieron a las gimnospermas, plantas con semillas encerradas en una cubierta protectora, sobre plantas como los helechos que dispersan las esporas en un ambiente más húmedo. Los primeros árboles modernos (coníferas, ginkgos y cícadas) aparecieron en el Pérmico.

Tres áreas generales se destacan especialmente por sus extensos depósitos pérmicos: los montes Urales (donde se encuentra Perm), China y el suroeste de América del Norte, incluidos los lechos rojos de Texas. La cuenca del Pérmico en los estados de Texas y Nuevo México en los EE. UU. se llama así porque tiene uno de los depósitos más gruesos de rocas del Pérmico en el mundo.

Paleoceanografía

Los niveles del mar descendieron ligeramente durante el Pérmico más antiguo (Asselian). El nivel del mar se mantuvo estable a varias decenas de metros por encima del actual durante el Pérmico Temprano, pero hubo una fuerte caída a partir del Roadiense, que culminó con el nivel del mar más bajo de todo el Paleozoico alrededor del nivel actual del mar durante el Wuchiapingian, seguido de un ligero aumento durante el Changhsingian.

Clima

Selwyn Rock, Australia del Sur, un exhumado pavimento glacial de la edad permiana

Al comienzo del Pérmico, la Tierra todavía se encontraba en la casa de hielo del Paleozoico tardío, que comenzó en el Devónico tardío. A principios del Pensilvania, hace unos 323 millones de años, comenzaron a formarse glaciares alrededor del Polo Sur, que crecerían hasta cubrir una vasta área. Esta área se extendía desde el extremo sur de la cuenca del Amazonas y cubría grandes áreas del sur de África, así como la mayor parte de Australia y la Antártida. Los ciclotems indican que el tamaño de los glaciares estuvo controlado por ciclos de Milankovitch similares a las glaciaciones recientes, con períodos glaciales e interglaciares. Los ciclotermos más antiguos tienen alrededor de 313 millones de años, mientras que los más jóvenes tienen alrededor de 293 millones de años, lo que corresponde a la parte más fría de la casa de hielo del Paleozoico tardío. Las temperaturas profundas del océano durante este tiempo eran frías debido a la afluencia de aguas frías del fondo generadas por el derretimiento estacional de la capa de hielo. Hace 287 millones de años, las temperaturas se calentaron y la capa de hielo del Polo Sur se retiró en lo que se conoció como el Evento de Calentamiento Artinskiano (AWE), aunque los glaciares permanecerían presentes en las regiones altas del este de Australia, las Montañas Transantárticas y las regiones montañosas de Australia. extremo norte de Siberia hasta el final del Pérmico. El Pérmico fue frío en comparación con la mayoría de los otros períodos de tiempo geológicos, con gradientes de temperatura modestos del Polo al Ecuador. Esto fue interrumpido por la Excursión Termal de Emeishan en la última parte del Capitaniano, hace unos 260 millones de años, correspondiente a la erupción de las Trampas de Emeishan. El final del Pérmico está marcado por una excursión de temperatura mucho mayor en el límite entre el Pérmico y el Triásico, que corresponde a la erupción de las trampas siberianas, que liberaron más de 5 teratoneladas de CO₂, más del doble del carbono atmosférico. concentraciones de dióxido.

Además de volverse más cálido, el clima se volvió notablemente más árido al final del Carbonífero y principios del Pérmico, observándose una tendencia significativa de aumento de la aridificación en el curso del Cisuraliano, particularmente durante el AWE.

Vida

Hercosestria cribrosa, un braquiopod producto de formación de arrecife (Middle Permian, Glass Mountains, Texas)

Invertebrados marinos

Los depósitos marinos del Pérmico son ricos en moluscos fósiles, equinodermos y braquiópodos. Los braquiópodos fueron muy diversos durante el Pérmico. El orden extinto Productida fue el grupo predominante de braquiópodos del Pérmico, y representó hasta aproximadamente la mitad de todos los géneros de braquiópodos del Pérmico. Los conodontos experimentaron su diversidad más baja de toda su historia evolutiva durante el Pérmico. Entre los amonoides, Goniatitida fue un grupo importante durante el Pérmico temprano y medio, pero disminuyó durante el Pérmico tardío. Los miembros del orden Prolecantida eran menos diversos. El Ceratitida se originó en la familia Daraelitidae dentro de Prolecanitida durante el Pérmico medio y se diversificó ampliamente durante el Pérmico tardío. Solo se conocen tres familias de trilobites de Permian, Proetidae, Brachymetopidae y Phillipsiidae. Las tasas de diversidad, origen y extinción durante el Pérmico Temprano fueron bajas. Los trilobites experimentaron una diversificación durante el Kungurian-Wordian, el último en su historia evolutiva, antes de declinar durante el Pérmico tardío. Para el Changhsingian, solo quedaban unos pocos (4-6) géneros.

Biota terrestre

La vida terrestre en el Pérmico incluía diversas plantas, hongos, artrópodos y varios tipos de tetrápodos. El período vio un enorme desierto que cubría el interior de Pangea. La zona cálida se extendió en el hemisferio norte, donde apareció un extenso desierto seco. Las rocas formadas en ese momento se tiñeron de rojo por los óxidos de hierro, resultado del intenso calentamiento por parte del sol de una superficie desprovista de cubierta vegetal. Varios tipos más antiguos de plantas y animales se extinguieron o se convirtieron en elementos marginales.

El Pérmico comenzó con la flora carbonífera aún floreciente. Aproximadamente a mediados del Pérmico comenzó una importante transición en la vegetación. Los árboles licópodos amantes de los pantanos del Carbonífero, como Lepidodendron y Sigillaria, fueron reemplazados progresivamente en el interior continental por helechos de semilla más avanzados y coníferas tempranas como resultado de el colapso de la selva tropical del Carbonífero. Al final del Pérmico, los pantanos de lycopod y equisete que recuerdan a la flora carbonífera sobrevivieron solo en una serie de islas ecuatoriales en el océano Paleo-Tethys que luego se convertiría en el sur de China.

El Pérmico vio la radiación de muchos grupos importantes de coníferas, incluidos los ancestros de muchas familias actuales. Los bosques ricos estaban presentes en muchas áreas, con una mezcla diversa de grupos de plantas. El continente sur vio extensos bosques de semillas de helechos de la flora Glossopteris. Los niveles de oxígeno probablemente eran altos allí. Los ginkgos y las cícadas también aparecieron durante este período.

Insectos

Fosil y restauración de la vida Permocupes sojanensis a permocupedid beetle from the Middle Permian of Russia

Los insectos, que aparecieron por primera vez y se volvieron abundantes durante el Carbonífero anterior, experimentaron un aumento espectacular en la diversificación durante el Pérmico inferior. Hacia el final del Pérmico, hubo una caída sustancial tanto en las tasas de origen como de extinción. Los insectos dominantes durante el Período Pérmico fueron los primeros representantes de Paleoptera, Polyneoptera y Paraneoptera. Palaeodictyopteroidea, que había representado el grupo dominante de insectos durante el Carbonífero, declinó durante el Pérmico. Esto probablemente se deba a la competencia de Hemiptera, debido a sus piezas bucales similares y, por lo tanto, a su ecología. Los parientes primitivos de los caballitos del diablo y las libélulas (Meganisoptera), que incluyen los insectos voladores más grandes de todos los tiempos, también declinaron durante el Pérmico. Holometabola, el grupo más grande de insectos modernos, también se diversificó durante este tiempo. Los escarabajos más antiguos que se conocen aparecen a principios del Pérmico. Los primeros escarabajos, como los miembros de Permocupedidae, probablemente se alimentaban de madera en descomposición. Varios linajes, como Schizophoridae, se expandieron a hábitats acuáticos en el Pérmico superior. Los miembros de las órdenes modernas Archostemata y Adephaga se conocen desde finales del Pérmico. Los complejos rastros de perforación de madera encontrados en el Pérmico tardío de China sugieren que los miembros de Polyphaga, el grupo más diverso de escarabajos modernos, también estaban presentes en el Pérmico.

Tetrápodos

Restauración de Weigeltisaurus jaekeli, un weigeltisaurid del Permian tardío de Europa. Weigeltisaurids representan los vertebrados gliding más antiguos conocidos.

El registro fósil terrestre del Pérmico es irregular y temporalmente discontinuo. Los registros del Pérmico temprano están dominados por Europa ecuatorial y América del Norte, mientras que los del Pérmico medio y tardío están dominados por sedimentos templados del supergrupo Karoo de Sudáfrica y la región de los Urales de la Rusia europea. Las primeras faunas terrestres del Pérmico de América del Norte y Europa estaban dominadas por sinápsidos de pelicosaurios primitivos, incluidos los edafosauridos herbívoros y los esfenacodóntidos, diadéctidos y anfibios carnívoros.

Amniotas

Se produjo un recambio faunístico en la transición entre el cisuraliano y el guadalupiense, con el declive de los anfibios y el reemplazo de los pelicosaurios por terápsidos más avanzados. Si la deposición terrestre terminó alrededor del final del Cisuraliano en América del Norte y comenzó en Rusia durante el Guadalupiense temprano, no se conserva un registro continuo de la transición. La datación incierta ha llevado a sugerir que hay una pausa global en el registro fósil terrestre durante el Kungurian tardío y Roadian temprano, conocido como 'Brecha de Olson'. que oscurece la naturaleza de la transición. Otras propuestas han sugerido que los registros de América del Norte y Rusia se superponen, con la última deposición terrestre de América del Norte durante el Roadian, lo que sugiere que hubo un evento de extinción, denominado "Extinción de Olson". Las faunas del Pérmico Medio de Sudáfrica y Rusia están dominadas por terápsidos, más abundantemente por la diversa Dinocephalia. Los dinocéfalos se extinguieron al final del Pérmico medio, durante el evento de extinción masiva de Capitanian. Las faunas del Pérmico tardío están dominadas por terápsidos avanzados, como los depredadores gorgonopsianos dientes de sable y los dicinodontes herbívoros con pico, junto con grandes parareptiles pareiasaurios herbívoros. Los Archosauromorpha, el grupo de reptiles que darían lugar a los pseudosuquios, dinosaurios y pterosaurios en el Triásico siguiente, aparecieron y se diversificaron por primera vez durante el Pérmico superior, incluida la primera aparición de los Archosauriformes durante el Pérmico superior. Los cinodontes, el grupo de terápsidos ancestrales de los mamíferos modernos, aparecieron por primera vez y obtuvieron una distribución mundial durante el Pérmico tardío. Otro grupo de terápsidos, los terocéfalos (como Lycosuchus), surgió en el Pérmico Medio. No había vertebrados voladores, aunque la extinta familia de reptiles tipo lagarto Weigeltisauridae del Pérmico tardío tenía alas extensibles como los lagartos planeadores modernos, y son los vertebrados planeadores más antiguos que se conocen.

Los sinápsidos (el grupo que más tarde incluiría a los mamíferos) prosperaron y se diversificaron mucho en esta época. Los sinápsidos del Pérmico incluían algunos miembros grandes como Dimetrodon. Las adaptaciones especiales de los sinápsidos les permitieron florecer en el clima más seco del Pérmico y crecieron hasta dominar a los vertebrados.

Anfibios

Los amniotas del tallo pérmico consistían en temnospondyli, lepospondyli y batrachosaurs. Los temnospondilos alcanzaron un pico de diversidad en el Cisuraliano, con una disminución sustancial durante el Guadalupiense-Lopingiense luego de la extinción de Olson, con la diversidad familiar cayendo por debajo de los niveles del Carbonífero.

Se sabe ahora que los embolómeros, un grupo de reptiliomorfos acuáticos parecidos a los cocodrilos que anteriormente tuvieron sus últimos registros en el Cisuraliano, persistieron hasta el Lopingiense en China.

Se sugiere que los anfibios modernos (lisamfibios) se originaron durante el Pérmico, descendiendo de un linaje de temnospóndilos disorofoideos.

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  Edaphosaurus pogonias y Platyhystrix – Early Permian, North America y Europa

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  Dimetrodon grandis y Eryops – Early Permian, North America

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  Fauna de Ocher, Estemmenosuchus uralensis y Eotitanosuchus – Medio permiano, Región Ural

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  Titanophoneus y Ulemosaurus – Región Ural

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  Inostrancevia alexandri y Scutosaurus – Tarde Permian, Rusia del Norte de Europa (Norte Dvina)

Pescado

La diversidad de peces durante el Pérmico es relativamente baja en comparación con el Triásico siguiente. El grupo dominante de peces óseos durante el Pérmico fueron los "Paleopterygii" una agrupación parafilética de Actinopterygii que se encuentra fuera de Neopterygii. Los primeros miembros inequívocos de Neopterygii aparecen durante el Triásico temprano, pero se sospecha un origen pérmico. La diversidad de celacantos es relativamente baja a lo largo del Pérmico en comparación con otros peces marinos, aunque hay un aumento en la diversidad durante el Pérmico terminal (Changhsingian), lo que corresponde a la mayor diversidad en su historia evolutiva durante el Triásico inferior. La diversidad de las faunas de peces de agua dulce fue generalmente baja y estuvo dominada por peces pulmonados y "paleopterigios". Se cree que el último ancestro común de todos los peces pulmonados vivos existió durante el Pérmico Temprano. Aunque el registro fósil es fragmentario, los peces pulmonados parecen haber sufrido una diversificación evolutiva y un aumento de tamaño en los hábitats de agua dulce durante el Pérmico Temprano, pero posteriormente declinaron durante el Pérmico medio y tardío. Las faunas de condrictios del Pérmico son poco conocidas. Los miembros del clado condrictio Holocephali, que contiene quimeras vivas, alcanzaron su cúspide de diversidad durante el Carbonífero-Pérmico, siendo el representante más famoso del Pérmico el "tiburón sierra circular" Helicoprion, conocido por su inusual espiral de dientes espirales en forma de espiral en la mandíbula inferior. Los hibodontos, un grupo de condrichtianos parecidos a tiburones, eran miembros abundantes y generalizados de las faunas marinas y de agua dulce en todo el Pérmico. Los xenacanthiformes, otro grupo extinto de condrichtianos parecidos a tiburones, eran comunes en los hábitats de agua dulce y representaban a los principales depredadores de los ecosistemas de agua dulce.

Flora

Mapa del mundo en el límite Carbonífero-Permian, mostrando las cuatro provincias florísticas

Se reconocen cuatro provincias florísticas en el Pérmico, los reinos de Angaran, Euramerican, Gondwanan y Cathaysian. El colapso de la selva tropical del Carbonífero daría como resultado el reemplazo de los bosques dominados por licopsidos por los dominados por helechos arborescentes durante el Carbonífero tardío en Euramérica, y daría como resultado la diferenciación de las floras de Cathaysian de las de Euramérica. La región florística de Gondwana estuvo dominada por Glossopteridales, un grupo de plantas gimnospermas leñosas, durante la mayor parte del Pérmico, extendiéndose hasta las altas latitudes del sur. La ecología del glossopterido más destacado, Glossopteris, se ha comparado con la del ciprés calvo, que vive en ciénagas con suelos anegados. Las calamitas con forma de árbol, parientes lejanos de las colas de caballo modernas, vivían en pantanos de carbón y crecían en matorrales verticales parecidos al bambú. Un espécimen casi completo de Arthropitys del bosque petrificado de Chemnitz del Pérmico Temprano en Alemania demuestra que tenían patrones complejos de ramificación similares a los árboles de angiospermas modernos.

Reconstrucción de la vida de los humedales permianos, mostrando un Eryops

El registro probable más antiguo de Ginkgoales (el grupo que contiene Ginkgo y sus parientes cercanos) es Trichopitys heteromorpha del Pérmico más antiguo de Francia. Los fósiles más antiguos conocidos definitivamente asignables a las cícadas modernas se conocen desde el Pérmico superior. En Cathaysia, donde prevalecía un clima tropical húmedo libre de heladas, las Noeggerathiales, un grupo extinto de progimnospermas parecidas a helechos arborescentes, eran un componente común de la flora. comunidad, tiene un dosel superior que consiste en el árbol lycopsid Sigillaria, con un dosel inferior que consiste en helechos arborescentes de Marattialean y Noeggerathiales. Las primeras coníferas aparecieron a finales del Carbonífero, representadas por coníferas walchian primitivas, pero fueron reemplazadas por voltzialeans más derivadas durante el Pérmico. Las coníferas pérmicas eran muy similares morfológicamente a sus contrapartes modernas y se adaptaron a condiciones climáticas secas o estacionalmente secas. La creciente aridez, especialmente en latitudes bajas, facilitó la expansión de las coníferas y su creciente prevalencia en los ecosistemas terrestres. Bennettitales, que pasaría a generalizarse en el Mesozoico, apareció por primera vez durante el Cisuraliano en China. Los lyginoptéridos, que habían disminuido a finales del Pensilvania y posteriormente tienen un registro fósil irregular, sobrevivieron hasta el Pérmico superior en Cathaysia y el este ecuatorial de Gondwana.

Extinción del Pérmico-Triásico

El evento Permian-Triassic Extinction, etiquetado "End P" aquí, es el evento de extinción más significativo en esta parcela para géneros marinos que producen un gran número de fósiles

El Pérmico terminó con el evento de extinción más extenso registrado en la paleontología: el evento de extinción Pérmico-Triásico. Se extinguieron entre el 90 y el 95 % de las especies marinas, así como el 70 % de todos los organismos terrestres. También es la única extinción masiva conocida de insectos. La recuperación del evento de extinción del Pérmico-Triásico fue prolongada; en tierra, los ecosistemas tardaron 30 millones de años en recuperarse. Los trilobites, que habían prosperado desde la época del Cámbrico, finalmente se extinguieron antes del final del Pérmico. Los nautiloides, una subclase de cefalópodos, sorprendentemente sobrevivieron a este suceso.

Existe evidencia de que el magma, en forma de basalto de inundación, se derramó sobre la superficie de la Tierra en lo que ahora se conoce como trampas siberianas, durante miles de años, lo que contribuyó al estrés ambiental que condujo a la extinción masiva. El hábitat costero reducido y la aridez altamente aumentada probablemente también contribuyeron. Según la cantidad de lava que se estima que se produjo durante este período, el peor de los casos es la liberación de suficiente dióxido de carbono de las erupciones para elevar la temperatura mundial cinco grados centígrados.

Otra hipótesis involucra la ventilación del océano de gas de sulfuro de hidrógeno. Partes de las profundidades del océano perderán periódicamente todo su oxígeno disuelto, lo que permitirá que las bacterias que viven sin oxígeno prosperen y produzcan gas de sulfuro de hidrógeno. Si se acumula suficiente sulfuro de hidrógeno en una zona anóxica, el gas puede ascender a la atmósfera. Los gases oxidantes en la atmósfera destruirían el gas tóxico, pero el sulfuro de hidrógeno pronto consumiría todo el gas atmosférico disponible. Los niveles de sulfuro de hidrógeno podrían haber aumentado drásticamente en unos pocos cientos de años. Los modelos de tal evento indican que el gas destruiría el ozono en la atmósfera superior permitiendo que la radiación ultravioleta matara a las especies que habían sobrevivido al gas tóxico. Hay especies que pueden metabolizar el sulfuro de hidrógeno.

Otra hipótesis se basa en la teoría de la erupción de basalto de inundación. Un aumento de temperatura de cinco grados centígrados no sería suficiente para explicar la muerte del 95% de la vida. Pero tal calentamiento podría aumentar lentamente la temperatura del océano hasta que los depósitos de metano congelado debajo del fondo del océano cerca de las costas se derritieran, expulsando suficiente metano (uno de los gases de efecto invernadero más potentes) a la atmósfera para elevar la temperatura mundial cinco grados centígrados adicionales. La hipótesis del metano congelado ayuda a explicar el aumento en los niveles de carbono-12 que se encuentran a mitad de camino en la capa límite del Pérmico-Triásico. También ayuda a explicar por qué la primera fase de las extinciones de la capa fue terrestre, la segunda fue marina (y comenzó justo después del aumento en los niveles de C-12) y la tercera fue nuevamente terrestre.