Período refractario (fisiología)

Refractoriness es la propiedad fundamental de cualquier objeto de la naturaleza de la onda automática (especialmente el medio excitable) que no responde a los estímulos, si el objeto permanece en el estado refractario. En sentido común, período refractario es el tiempo de recuperación característica, un período que se asocia con el movimiento del punto de imagen en la rama izquierda de la isoclina uÍ Í =0{displaystyle { dot {}=0} (para más detalles, vea también Reacción-difusión y ecuación diferencial parcial parabólica).

Esquemática de una grabación electrofisiológica de un potencial de acción que muestra las diversas fases que ocurren a medida que la onda pasa un punto en una membrana celular.

En fisiología, un período refractario es un período de tiempo durante el cual un órgano o célula es incapaz de repetir una acción en particular, o (más precisamente) la cantidad de tiempo que tarda una membrana excitable para estar listo para un segundo estímulo una vez que vuelve a su estado de reposo después de una excitación. Se refiere más comúnmente a las células musculares o neuronas eléctricamente excitables. El período refractario absoluto corresponde a la despolarización y repolarización, mientras que el período refractario relativo corresponde a la hiperpolarización.

Uso electroquímico

Después del inicio de un potencial de acción, el período refractario se define de dos maneras: El período refractario absoluto coincide con casi toda la duración del potencial de acción. En las neuronas, se produce por la inactivación de los canales de Na+ que originalmente se abrieron para despolarizar la membrana. Estos canales permanecen inactivos hasta que la membrana se hiperpolariza. Luego, los canales se cierran, se desactivan y recuperan su capacidad de abrirse en respuesta al estímulo.

El período refractario relativo sigue inmediatamente al absoluto. A medida que los canales de potasio dependientes de voltaje se abren para terminar el potencial de acción mediante la repolarización de la membrana, la conductancia de potasio de la membrana aumenta drásticamente. Los iones K⁺ que salen de la célula acercan el potencial de membrana al potencial de equilibrio del potasio. Esto provoca una breve hiperpolarización de la membrana, es decir, el potencial de membrana se vuelve transitoriamente más negativo que el potencial de reposo normal. Hasta que la conductancia del potasio vuelva al valor de reposo, será necesario un mayor estímulo para alcanzar el umbral de iniciación de una segunda despolarización. El retorno al potencial de reposo de equilibrio marca el final del período refractario relativo.

Período refractario cardíaco

Período refractario eficaz

El período refractario en fisiología cardiaca está relacionado con las corrientes iónicas que, tanto en las células cardiacas como en las nerviosas, entran y salen de la célula libremente. El flujo de iones se traduce en un cambio en el voltaje del interior de la célula con respecto al espacio extracelular. Al igual que en las células nerviosas, este cambio característico en el voltaje se denomina potencial de acción. A diferencia de lo que ocurre en las células nerviosas, la duración del potencial de acción cardiaco está más cerca de los 100 ms (con variaciones según el tipo de célula, el tono autonómico, etc.). Después de que se inicia un potencial de acción, la célula cardíaca no puede iniciar otro potencial de acción durante un tiempo (que es ligeramente más corto que la duración del potencial de acción "verdadero"). Este período de tiempo se denomina período refractario, que tiene una duración de 250 ms y ayuda a proteger el corazón.

En el sentido clásico, el período refractario cardíaco se divide en un período refractario absoluto y un período refractario relativo. Durante el período refractario absoluto, no se puede generar un nuevo potencial de acción. Durante el período refractario relativo, se puede generar un nuevo potencial de acción en las circunstancias correctas.

El período refractario cardíaco puede dar lugar a diferentes formas de reentrada, que son causa de taquicardia. Los vórtices de excitación en el miocardio (vórtices de ondas automáticas) son una forma de reentrada. Dichos vórtices pueden ser un mecanismo de arritmias cardíacas potencialmente mortales. En particular, el reverberador de ondas automáticas, más comúnmente conocido como ondas espirales o rotores, se puede encontrar dentro de las aurículas y puede ser una causa de fibrilación auricular.

Período refractario neuronal

El período refractario en una neurona ocurre después de un potencial de acción y generalmente dura un milisegundo. Un potencial de acción consta de tres fases.

La primera fase es la despolarización. Durante la despolarización, los canales de iones de sodio dependientes de voltaje se abren, lo que aumenta la conductancia de la membrana de la neurona para los iones de sodio y despolariza el potencial de membrana de la célula (normalmente desde -70 mV hacia un potencial positivo). En otras palabras, la membrana se hace menos negativa. Una vez que el potencial alcanza el umbral de activación (-55 mV), la despolarización es impulsada activamente por la neurona y supera el potencial de equilibrio de una membrana activada (+30 mV).

La fase dos es la repolarización. Durante la repolarización, los canales de iones de sodio activados por voltaje se inactivan (a diferencia del estado cerrado) debido a la membrana ahora despolarizada, y los canales de potasio activados por voltaje se activan (abiertos). Tanto la inactivación de los canales de iones de sodio como la apertura de los canales de iones de potasio actúan para repolarizar el potencial de membrana de la célula de vuelta a su potencial de membrana en reposo.

Cuando el voltaje de la membrana de la célula supera su potencial de membrana en reposo (cerca de -60 mV), la célula entra en una fase de hiperpolarización. Esto se debe a una conductancia de potasio mayor que la de reposo a través de la membrana celular. Esta conductancia de potasio finalmente cae y la célula vuelve a su potencial de membrana en reposo.

Investigaciones recientes han demostrado que los períodos refractarios neuronales pueden superar los 20 milisegundos. Además, se cuestionó la relación entre la hiperpolarización y el refractario neuronal, ya que se observaron períodos refractarios neuronales para las neuronas que no presentan hiperpolarización. Se demostró que el período refractario neuronal depende del origen de la señal de entrada a la neurona, así como de la actividad de pico anterior de la neurona.

Los períodos refractarios se deben a la propiedad de inactivación de los canales de sodio activados por voltaje y al retraso de los canales de potasio en el cierre. Los canales de sodio dependientes de voltaje tienen dos mecanismos de activación, el mecanismo de activación que abre el canal con despolarización y el mecanismo de inactivación que cierra el canal con repolarización. Mientras el canal esté en estado inactivo, no se abrirá en respuesta a la despolarización. El período en el que la mayoría de los canales de sodio permanecen en estado inactivo es el período refractario absoluto. Después de este período, hay suficientes canales de sodio activados por voltaje en el estado cerrado (activo) para responder a la despolarización. Sin embargo, los canales de potasio dependientes de voltaje que se abrieron en respuesta a la repolarización no se cierran tan rápidamente como los canales de sodio dependientes de voltaje; para volver al estado cerrado activo. Durante este tiempo, la conductancia extra de potasio significa que la membrana está en un umbral más alto y requerirá un mayor estímulo para hacer que se disparen los potenciales de acción. En otras palabras, debido a que el potencial de membrana dentro del axón se vuelve cada vez más negativo en relación con el exterior de la membrana, se requerirá un estímulo más fuerte para alcanzar el voltaje umbral y, por lo tanto, iniciar otro potencial de acción. Este período es el período refractario relativo.

Período refractario del músculo esquelético

El potencial de acción del músculo dura aproximadamente de 2 a 4 ms y el período refractario absoluto es de aproximadamente 1 a 3 ms, más corto que en otras células.