Percolozoos

Los percolozoos son un grupo de excavatas incoloras y no fotosintéticas, incluidas muchas que pueden transformarse entre las etapas de ameboide, flagelado y quiste.

Características

La mayoría de los percolozoos se encuentran como bacterivoros en el suelo, agua dulce y ocasionalmente en el océano. El único miembro de este grupo que es infeccioso para los humanos es Naegleria fowleri, el agente causante de la meningitis amebiana, una enfermedad a menudo mortal. El grupo está estrechamente relacionado con los Euglenozoa y comparte con ellos la característica inusual de tener mitocondrias con crestas discoides. La presencia de un surco de alimentación ventral en la etapa flagelada, así como otras características, sugiere que forman parte del grupo Excavata.

La etapa ameboidea es aproximadamente cilíndrica, por lo general de alrededor de 20 a 40 μm de longitud. Tradicionalmente se las considera amebas lobosas, pero no están relacionadas con las demás y, a diferencia de ellas, no forman verdaderos seudópodos lobosos. En cambio, avanzan por ondas eruptivas, donde aparecen protuberancias hemisféricas desde el margen frontal de la celda, lo cual es claro. La etapa flagelada es un poco más pequeña, con dos o cuatro flagelos anteriores al surco de alimentación.

Por lo general, la forma ameboidea se toma cuando la comida es abundante y la forma flagelada se usa para una locomoción rápida. Sin embargo, no todos los miembros pueden asumir ambas formas. Los géneros Percolomonas, Lyromonas y Psalteriomonas se conocen solo como flagelados, mientras que Vahlkampfia, Pseudovahlkampfia, y la mayoría de los acrásidos no tienen etapas flageladas. Como se mencionó anteriormente, en condiciones desfavorables, los acrasids se agregan para formar esporangios. Estos son superficialmente similares a los esporangios de los dictyostelids, pero las amebas solo se agregan como individuos o en pequeños grupos y no mueren para formar el tallo.

Terminología y clasificación

Estos se conocen colectivamente como esquizopirénidos, ameboflagelados o vahlkampfids. También incluyen los acrásidos, un grupo de amebas sociales que se agregan para formar esporangios. El grupo completo generalmente se llama Heterolobosea, pero esto puede estar restringido a miembros con etapas ameboides.

Un sistema de clasificación Heterolobosea es:

• Orden Schizopyrenida
  • Family Vahlkampfiidae
  • Family Gruberellidae
• Order Acrasida
  • Family Acrasidae

Pleurostomum flabellatum se ha añadido recientemente a Heterolobosea.

Filogenia

Basado en el cladograma de Tolweb y actualizado con nuevos datos de Pánek & Čepička 2012 y Pánek, Ptackova & Čepicka 2014.

Taxonomía

Filo Percolozoa Cavalier-Smith 1991

• Subphylum Pharyngomonada
  • Clase Pharyngomonadea [Macropharyngomonadidea]
    • Orden Pharyngomonadida [Macropharyngomonadida]
      • Family Pharyngomonadidae Cavalier-Smith 2008 [Macropharyngomonadidae] Cavalier-Smith 2008]
        • Genus Pharyngomonas Cavalier-Smith 2008 [Macropharyngomonas nomen nudum]
• Subphylum Tetramitia Cavalier-Smith 1993 emend. Cavalier-Smith 2008
  • ¿Genus?Costiopsis Senn 1900
  • ¿Genus?Hoehnmastix Skvortzov 1974
  • ¿Genus?Planiosculum Szabados 1948
  • ¿Genus?Protomyxomyces Cunningham 1881
  • ¿Genus?Protonaegleria Michel " Raether 1985
  • ¿Genus?Pseudovahlkampfia Sawyer 1980
  • ¿Genus?Schizamoeba Davis 1926
  • ¿Genus?Tetramastigamoeba Singh " Hanumaiah 1977
  • ¿Genus?Trimastigamoeba Whitmore 1911
  • ¿Genus?Wasielewskia Hartmann " Schuessler 1913
  • ¿Orden?Euhyperamoebida
    • Family Euhyperamoebidae Goodkov " Seravin 1984 [Hyperamoebidae] Goodkov, Seravin & Railkin 1982]
      • Genus Euhyperamoeba Goodkov " Seravin 1984 [Hyperamoeba Goodkov, Seravin & Railkin 1982 non Alexeieff 1923]
  • Orden Selenaionida Hanousková, Táborský " Čepička 2018
    • Family Selenaionidae Hanousková, Táborský " Čepička 2018
      • Genus Selenaion koniopes Park, De Jonckheere " Simpson 2012
      • Genus Dactylomonas Hanousková, Táborský " Čepička 2018
  • Orden Neovahlkampfiida
    • Familia Neovahlkampfiidae
      • Genus Neovahlkampfia Brown " de Jonckheere 1999
  • Clase Lyromonadea Cavalier-Smith 1993
    • Orden Paravahlkampfiida
      • Family Paravahlkampfiidae
        • Genus Fumarolamoeba De Jonckheere, Murase & Opperdoes 2011
        • Genus Paravahlkampfia Brown " de Jonckheere 1999
    • Orden Lyromonadida Cavalier-Smith 1993
      • Family Lyromonadidae Cavalier-Smith 1993
        • Genus Lyromonas Cavalier-Smith 1993
      • Family Plaesiobystridae
        • Genus Pernina El Kadiri, Joyon " Pusard 1992
        • Genus Euplaesiobystra Park et al. 2009
        • Genus Plaesiobystra
        • Genus Heteramoeba Droop 1962
      • Family Gruberellidae Página " Blanton 1985
        • Genus Gruberella Página 1984 non Gruber 1889 non Corliss 1960
        • Genus Vrihiamoeba Murase, Kawasak " Jonckheere 2010
        • Genus Oramoeba
        • Genus Stachyamoeba Página 1975
      • Family Psalteriomonadidae Cavalier-Smith 1993
        • Genus Pseudoharpagon Panek et al. 2012
        • Genus Sawyeria O'Kelly et al. 2003
        • Genus Salteriomonas Broers et al. 1990
        • Genus Pseudomastigamoeba
        • Genus Harpagon Panek et al. 2012
        • Genus Monopylocystis O'Kelly et al. 2003
  • Clase Heterolobosidea
    • Order Acrasida Schröter 1886
      • ? Genus Allovahlkampfia Walochnik " Mulec 2009
      • ? Genus Solumitrus Wang et al. 2011
      • Family Acrasidae Poche 1913
        • Genus Acrasis van Tieghem 1880
        • Genus Pocheina Loeblich " Tappan 1961
      • Familia ?Guttulinopsidae Olive 1970 [Guttulinidae] Berl. 1888; Guttulinopsaceae]
        • Genus Guttulina Cienkowski 1873 non D’Orbigny 1839
        • Genus Guttulinopsis Olive 1901
        • Genus Rosculus Hawes 1963
    • Orden Schizopyrenida Singh 1952 s.s.
      • Family Naegleriidae [Tulamoebidae] Kirby et al. 2015]
        • Genus Aurem Jhin & Park 2018
        • Genus Pleurostomum Namyslowski 1913
        • Genus Tulamoeba Park et al. 2009
        • Genus Marinamoeba De Jonckheere et al. 2009
        • Genus Willaertia de Jonckheere et al. 1984
        • Genus Naegleria Aléxéieff 1912 [Trimastigamoeba Whitmore 1911; Didascalus Singh 1952]
      • Family Vahlkampfiidae Jollos 1917 s.s. [Tetramitaceae]
        • Genus Tetramitus Perty 1852 [Copromastix Aragao 1916; Adelphamoeba Napolitano, Wall " Ganz 1970, Learamoeba Sawyer et al. 1998, Paratetramitus Darbyshire, Page " Goodfellow 1976, Singhamoeba Sawyer, Nerad " Munson 1992; Schizopyrenus Singh 1952]
        • Genus Vahlkampfia Chatton & LaLung-Bonnaire 1912
      • Family Percolomonadidae Cavalier-Smith 1993 [Choanogasteraceae]
        • Genus Percolomonas Fenchel " Patterson 1986 [Choanogaster Pochmann 1959]
      • Family Stephanopogonidae Corliss 1961
        • Genus Stephanopogon Entz 1884

Historia

Las heteroloboseas fueron definidas por primera vez por Page y Blanton en 1985 como una clase de amebas, por lo que solo incluían aquellas formas con etapas ameboides. Cavalier-Smith creó el phylum Percolozoa para el grupo extendido, junto con el enigmático flagelado Stephanopogon.

Cavalier-Smith mantuvo a Heterolobosea como una clase para las formas ameboides. Ha definido a Percolozoa como "Heterolobosea plus Percolatea classis nov."