Percepción de infrasonidos

El infrasonido es sonido a frecuencias más bajas que el extremo de baja frecuencia del umbral de audición humana a 20 Hz. Sin embargo, se sabe que los humanos pueden percibir sonidos por debajo de esta frecuencia a niveles de presión muy altos. El infrasonido puede provenir de muchas fuentes naturales y artificiales, incluidos los patrones climáticos, las características topográficas, la actividad de las olas del océano, las tormentas eléctricas, las tormentas geomagnéticas, los terremotos, las corrientes en chorro, las cadenas montañosas y los lanzamientos de cohetes. Los infrasonidos también están presentes en las vocalizaciones de algunos animales. Los sonidos de baja frecuencia pueden viajar largas distancias con muy poca atenuación y pueden detectarse a cientos de millas de distancia de sus fuentes.

Mamíferos

La producción y percepción de infrasonidos se ha observado en múltiples mamíferos, incluidos ballenas, elefantes, jirafas, hipopótamos y rinocerontes. Para la mayoría de estos animales, las observaciones son preliminares y no se ha cuantificado su sensibilidad a los infrasonidos. Si un animal produce un sonido de baja frecuencia y lo usa para comunicarse, sugiere que el animal también podría ser sensible a los infrasonidos.

Elefantes

Los elefantes son el animal terrestre en el que la producción de llamadas infrasónicas fue notada por primera vez por M. Krishnan, luego descubierta por Katy Payne. El uso de sonidos de baja frecuencia para comunicarse a largas distancias puede explicar ciertos comportamientos de los elefantes que antes desconcertaban a los observadores. Se ha observado que grupos de elefantes que están separados por varios kilómetros viajan en paralelo o cambian de dirección simultáneamente y se mueven directamente uno hacia el otro para encontrarse. El momento del estro para las hembras es asincrónico, dura solo unos pocos días y ocurre solo cada varios años. Sin embargo, los machos, que normalmente se apartan de los grupos de hembras, se juntan rápidamente desde muchas direcciones para competir por una hembra receptiva.Dado que el infrasonido puede viajar distancias muy largas, se ha sugerido que las llamadas en el rango infrasónico podrían ser importantes para la comunicación a larga distancia para tales comportamientos coordinados entre elefantes separados.

Producción y percepción de infrasonidos

Las grabaciones y los experimentos de reproducción respaldan que los elefantes usan los componentes infrasónicos de sus llamadas para comunicarse. Se han registrado vocalizaciones infrasónicas de elefantes cautivos en muchas situaciones diferentes. La estructura de las llamadas varía mucho, pero la mayoría de ellas varían en frecuencia de 14 a 24 Hz, con una duración de 10 a 15 segundos. Cuando el elefante más cercano está a 5 m del micrófono, los niveles de presión de sonido registrados pueden ser de 85 a 90 dB SPL. Algunas de estas llamadas son completamente inaudibles para los humanos, mientras que otras tienen componentes audibles que probablemente se deban a armónicos de frecuencia más alta con fundamentos inferiores a 20 Hz.A veces, las vocalizaciones causan ruidos perceptibles que van acompañados de un aleteo de la piel en la frente del elefante que llama, donde el conducto nasal ingresa al cráneo. Este aleteo también puede ocurrir sin causar ningún sonido perceptible, lo que sugiere la producción de una llamada puramente infrasónica. No se ha determinado el mecanismo de producción de llamadas infrasónicas en elefantes.

Los experimentos de reproducción que utilizan vocalizaciones de elefantes pregrabadas muestran que los elefantes pueden percibir el infrasonido y cómo responden a estos estímulos. En los experimentos de reproducción, ciertos comportamientos que ocurren comúnmente después de las vocalizaciones se califican antes y después de que se reproduzca una llamada. Estos comportamientos incluyen levantar y endurecer las orejas, vocalizar, caminar o correr hacia el hablante oculto, agruparse en un grupo compacto y permanecer inmóvil ("congelarse"), con movimientos ocasionales de exploración de la cabeza.La ocurrencia de tales comportamientos aumenta constantemente después de reproducir una llamada, ya sea una reproducción de ancho de banda completo o una reproducción en la que se filtró la mayor parte de la energía por encima de los 25 Hz. Este filtrado muestra que la información conductualmente significativa de la llamada está contenida en el rango infrasónico y también simula el efecto de la atenuación dependiente de la frecuencia a lo largo de la distancia, como podría ocurrir en la naturaleza. Las respuestas de comportamiento no aumentan para los estímulos de tonos puros que son similares a las llamadas infrasónicas grabadas en frecuencia e intensidad. Esto muestra que las respuestas son específicamente a señales que fueron significativas para los elefantes.

El uso de reproducciones pregrabadas y puntuación de comportamiento también muestra que las llamadas infrasónicas del elefante son significativas desde el punto de vista del comportamiento en largas distancias. El grado de comportamiento de respuesta realizado por un grupo de elefantes, como levantar las orejas, caminar hacia los oradores, "congelarse" o escanear los movimientos, se comparó visualmente antes y después de la presentación de un estímulo, calificando una prueba como respuesta positiva si la cantidad de conductas es mayor después del estímulo. En un experimento particular realizado en elefantes que viven en la naturaleza, la presentación de reproducciones durante 20 a 40 segundos desde altavoces a distancias de 1,2 km y 2 km provocó un aumento significativo en los comportamientos de respuesta.Dado que las reproducciones se realizaron a la mitad de la amplitud a la que se grabaron, se estima que estos llamados serían perceptibles para los elefantes a distancias de al menos 4 km. Incluso esto puede ser una subestimación porque los animales no responden cada vez que perciben un conespecífico. llamada, y probablemente sea menos probable que respondan a llamadas desde distancias más lejanas, incluso si las perciben.

Hay algunos factores de confusión que podrían influir en los resultados de este tipo de experimento. En primer lugar, los animales podrían en realidad ser más sensibles de lo que indicarían los experimentos debido a la habituación de los animales a los estímulos de reproducción después de varias repeticiones de prueba. Para evitar esto, los investigadores presentan varios tipos diferentes de reproducciones en orden aleatorio. Otro problema que podría surgir al interpretar los experimentos de campo realizados en grupos de animales es que los animales pueden estar respondiendo a las señales de otros elefantes en el grupo en lugar del estímulo de reproducción. Sin embargo, se supone que al menos un animal del grupo percibió y respondió directamente al estímulo.

Sensibilidad al infrasonido

Los umbrales de sensibilidad auditiva han sido medidos conductualmente para un elefante indio hembra joven individual. La prueba de acondicionamiento de sensibilidad requiere que el elefante responda a un estímulo presionando un botón con su trompa, lo que da como resultado una recompensa de agua azucarada si el elefante identifica correctamente la ocurrencia del estímulo apropiado.Para determinar los umbrales de sensibilidad auditiva, se presenta una determinada frecuencia de sonido a varias intensidades para ver a qué intensidad el estímulo deja de provocar una respuesta. La curva de sensibilidad auditiva de este elefante en particular comenzó a 16 Hz con un umbral de 65 dB. Una pendiente poco profunda disminuyó a la mejor respuesta a 1 kHz con un umbral de 8 dB, seguida de un aumento pronunciado del umbral por encima de 4 kHz. Según el corte de 60 dB, el límite superior era de 10,5 kHz sin ninguna respuesta detectable en absoluto a 14 kHz. Se considera que el límite superior para los humanos es de 18 kHz. Los límites superior e inferior de la audición de los elefantes son los más bajos medidos para cualquier animal aparte de la paloma. Por el contrario, la mejor frecuencia promedio para la audición de los animales es de 9,8 kHz, el límite superior promedio es de 55 kHz.

La capacidad de diferenciar frecuencias de dos tonos sucesivos también se probó para este elefante utilizando un paradigma de condicionamiento similar. Las respuestas del elefante fueron algo erráticas, lo cual es típico de los mamíferos en esta prueba. No obstante, la capacidad para discriminar sonidos fue mejor en frecuencias por debajo de 1 kHz, particularmente en mediciones de 500 Hz y 250 Hz.

Las pruebas de la capacidad de localizar sonidos también mostraron la importancia de la percepción de sonidos de baja frecuencia en los elefantes. La localización se probó observando la orientación exitosa hacia la izquierda o hacia la derecha de los altavoces de fuente cuando se colocaron en diferentes ángulos de la cabeza del elefante. El elefante podía localizar mejor los sonidos a una frecuencia por debajo de 1 kHz, con una identificación perfecta del altavoz izquierdo o derecho en ángulos de 20 grados o más, y discriminaciones de nivel de probabilidad por debajo de 2 grados. La capacidad de localización del sonido se midió como mejor a 125 Hz y 250 Hz, intermedia a 500 Hz, 1 kHz y 2 kHz, y muy pobre a frecuencias de 4 kHz y superiores.Una posible razón de esto es que los elefantes son muy buenos para usar diferencias de fase interaurales que son efectivas para localizar sonidos de baja frecuencia, pero no tan buenos para usar diferencias de intensidad interaurales que son mejores para sonidos de frecuencia más alta. Debido al tamaño de la cabeza de elefante y la gran distancia entre sus orejas, las señales de diferencia interaural se confunden cuando las longitudes de onda son más cortas, lo que explica por qué la localización del sonido era muy pobre en frecuencias superiores a 4 kHz. Se observó que el elefante extendía el pinna de sus orejas solo durante las tareas de localización de sonido, sin embargo, se desconoce el efecto preciso de este comportamiento.

Aves

Aunque las aves no producen vocalizaciones en el rango infrasónico, se han observado reacciones a estímulos infrasónicos en varias especies, como la paloma mensajera, la pintada y el urogallo asiático. Se postula que las aves podrían usar la detección de infrasonidos naturales para señales direccionales de largo alcance desde puntos de referencia distantes o para la detección del clima. Dado que se han realizado pruebas de audición en frecuencias infrasónicas en un pequeño número de especies de aves, se desconoce la verdadera diversidad de esta capacidad entre las aves.

Palomas

La percepción de infrasonidos se ha observado y cuantificado en la paloma mensajera, que tiene habilidades de navegación de larga distancia particularmente buenas. Todavía se desconoce la relevancia precisa de tales señales para la paloma, pero se ha planteado la hipótesis de varios usos del infrasonido, como la navegación y la detección de turbulencias en el aire al volar y aterrizar.

Sensibilidad al infrasonido

En experimentos que utilizan el acondicionamiento de la frecuencia cardíaca, se ha descubierto que las palomas pueden detectar sonidos en el rango infrasónico a frecuencias tan bajas como 0,5 Hz. Para frecuencias por debajo de 10 Hz, el umbral de las palomas es de unos 55 dB, que es al menos 50 dB más sensible que los humanos. Las palomas pueden discriminar pequeñas diferencias de frecuencia en los sonidos entre 1 Hz y 20 Hz, con una sensibilidad que va desde un cambio del 1 % a 20 Hz hasta un cambio del 7 % a 1 Hz.Las sensibilidades se miden a través de una prueba de acondicionamiento del ritmo cardíaco. En esta prueba, a un ave anestesiada se le presenta un solo sonido o una secuencia de sonidos, seguido de una descarga eléctrica. El ritmo cardíaco del ave aumentará en previsión de una descarga. Por lo tanto, una medida de la frecuencia cardíaca puede determinar si el ave es capaz de distinguir entre estímulos que serían seguidos por una descarga eléctrica y estímulos que no lo serían. También se han utilizado métodos similares para determinar la sensibilidad de la paloma a los cambios de presión barométrica, la luz polarizada y la luz ultravioleta.Estos experimentos se realizaron en cámaras de aislamiento acústico para evitar la influencia del ruido ambiental. Los estímulos infrasónicos son difíciles de producir y, a menudo, se transmiten a través de un filtro que atenúa los componentes de frecuencias más altas. Además, los estímulos de ráfaga de tono utilizados en estos experimentos se presentaron con el inicio del estímulo y las compensaciones que se activaron y desactivaron gradualmente para evitar los transitorios iniciales de encendido y apagado.

Para utilizar el infrasonido para la navegación, es necesario poder localizar la fuente de los sonidos. Los mecanismos conocidos para la localización de sonidos hacen uso de las señales de diferencia de tiempo en los dos oídos. Sin embargo, el infrasonido tiene longitudes de onda tan largas que estos mecanismos no serían efectivos para un animal del tamaño de una paloma. Un método alternativo que se ha planteado como hipótesis es mediante el uso del desplazamiento Doppler.Un cambio Doppler ocurre cuando hay un movimiento relativo entre una fuente de sonido y un perceptor y cambia ligeramente la frecuencia percibida del sonido. Cuando un ave en vuelo cambia de dirección, la amplitud del cambio Doppler entre él y una fuente infrasónica cambiaría, lo que permitiría que el ave localice la fuente. Este tipo de mecanismo requeriría la capacidad de detectar cambios muy pequeños en la frecuencia. Normalmente, una paloma vuela a 20 km/h, por lo que un giro podría causar una modulación de hasta un 12 % de un estímulo infrasónico. De acuerdo con las mediciones de respuesta, las palomas pueden distinguir cambios de frecuencia de 1-7% en el rango infrasónico, lo que demuestra que el uso de cambios Doppler para la localización de infrasonidos puede estar dentro de las capacidades perceptivas de la paloma.

En los primeros experimentos con sensibilidad al infrasonido en palomas, la extirpación quirúrgica de la columela, un hueso que une la membrana timpánica con el oído interno, en cada oído redujo severamente la capacidad de responder al infrasonido, aumentando el umbral de sensibilidad en unos 50 dB. La extirpación quirúrgica completa de toda la cóclea, la lagena y las columelas eliminó por completo cualquier respuesta al infrasonido. Esto muestra que los receptores para estímulos infrasónicos pueden estar ubicados en el oído interno.

Fibras nerviosas sensibles a los infrasonidos

Se han identificado fibras neuronales sensibles a estímulos infrasónicos en la paloma y se han estudiado sus características. Resulta que, aunque estas fibras también se originan en el oído interno, son bastante diferentes de las fibras acústicas normales. Las fibras sensibles al infrasonido tienen tasas muy altas de descarga espontánea, con una media de 115 imp/s, que es mucho más alta que la descarga espontánea de otras fibras auditivas. Las grabaciones muestran que las tasas de descarga no aumentan en respuesta a los estímulos de infrasonidos, sino que se modulan a niveles comparables a los umbrales de comportamiento.La profundidad de la modulación depende de la frecuencia y la intensidad del estímulo. La modulación está bloqueada en fase de modo que la tasa de descarga aumenta durante una fase del estímulo y disminuye durante la otra, dejando constante la tasa de descarga media. Tal modulación de frecuencia de pulso permite que el análisis del estímulo sea independiente de la sintonía periférica de la membrana basilar o de las células ciliadas, que ya es deficiente a bajas frecuencias auditivas. A diferencia de otras fibras acústicas, las fibras infrasónicas no muestran ninguna indicación de estar sintonizadas a una frecuencia característica particular.

Al inyectar fibras que se identificaron como sensibles a los infrasonidos con HRP (peroxidasa de rábano picante), la ubicación y la morfología de las fibras teñidas se pueden observar en secciones bajo un microscopio. Se encuentra que las fibras sensibles al infrasonido son células bipolares simples en el ganglio auditivo con un diámetro de 1,6 a 2,2 µm en el axón y de 0,9 a 1,2 µm en las dendritas. Se originan en el extremo apical de la cóclea y se ubican cerca de fibras que transmiten sonidos de baja frecuencia en el rango acústico. A diferencia de las fibras acústicas ordinarias que terminan en el limbo neural, las infrasónicas terminan en las células de la membrana basilar libre. Además, las fibras infrasónicas terminan en 2-9 células ciliadas, mientras que las fibras acústicas normales se conectan a una sola.Tales características harían que estas fibras fueran análogas a las fibras que se conectan a las células ciliadas externas en los mamíferos, excepto que se sabe que las células ciliadas externas de los mamíferos tienen solo fibras eferentes y no aferentes. Estas observaciones sugieren que las fibras sensibles al infrasonido pertenecen a una clase separada de las fibras acústicas ordinarias.