Pepino de mar

Los pepinos de mar son equinodermos de la clase Holothuroidea (). Son animales marinos de piel coriácea y cuerpo alargado que contiene una única gónada ramificada. Los pepinos de mar se encuentran en el fondo del mar en todo el mundo. El número de especies de holothuria () en todo el mundo es de aproximadamente 1.717, y el mayor número se encuentra en la región de Asia y el Pacífico. Muchos de estos se recolectan para el consumo humano y algunas especies se cultivan en sistemas acuícolas. El producto cosechado recibe diversos nombres como trepang, namako, bêche-de-mer o balate. Los pepinos de mar cumplen un papel útil en el ecosistema marino, ya que ayudan a reciclar los nutrientes, descomponiendo los detritos y otra materia orgánica, después de lo cual las bacterias pueden continuar el proceso de descomposición.

Como todos los equinodermos, los pepinos de mar tienen un endoesqueleto justo debajo de la piel, estructuras calcificadas que generalmente se reducen a huesecillos microscópicos aislados (o esclerietos) unidos por tejido conectivo. En algunas especies, estos a veces pueden agrandarse hasta convertirse en placas aplanadas, formando una armadura. En especies pelágicas como Pelagothuria natatrix (orden Elasipodida, familia Pelagothuriidae), el esqueleto está ausente y no hay anillo calcáreo.

Los pepinos de mar reciben su nombre por su parecido con el fruto de la planta del pepino.

Resumen

La mayoría de los pepinos de mar, como su nombre indica, tienen un cuerpo blando y cilíndrico, más o menos alargado, redondeado y en ocasiones gordo en las extremidades, y generalmente sin apéndices macizos. Su forma varía desde casi esférica para "manzanas de mar" (género Pseudocolochirus) a serpiente para Apodida o la clásica forma de salchicha, mientras que otros se asemejan a orugas. La boca está rodeada de tentáculos, que pueden retraerse dentro del animal. Las holoturias miden generalmente entre 10 y 30 centímetros de largo, con extremos de algunos milímetros para Rhabdomolgus ruber y hasta más de 3 metros para Synapta maculata. La especie americana más grande, Holothuria floridana, que abunda justo debajo de la línea de marea baja en los arrecifes de Florida, tiene un volumen de más de 500 centímetros cúbicos (31 cu in) y 25–30 cm (10 –12 pulgadas) de largo. La mayoría posee cinco filas de pies tubulares (llamados "podia"), pero Apodida carece de estos y se mueve gateando; los podios pueden ser de aspecto liso o provistos de apéndices carnosos (como Thelenota ananas). Los podios de la superficie dorsal generalmente no tienen función locomotora y se transforman en papilas. En uno de los extremos abre una boca redondeada, generalmente rodeada de una corona de tentáculos que pueden ser muy complejos en algunas especies (en realidad son podios modificados); el ano es postero-dorsal.

Los holoturianos no se parecen a otros equinodermos a primera vista, debido a su cuerpo tubular, sin esqueleto visible ni apéndices duros. Además, la simetría quíntuple, clásica para los equinodermos, aunque conservada estructuralmente, se duplica aquí por una simetría bilateral que los hace parecer cordados. Sin embargo, una simetría central todavía es visible en algunas especies a través de cinco 'radios', que se extienden desde la boca hasta el ano (al igual que en los erizos de mar), en los que se unen los pies ambulacrales. Por lo tanto, no hay "oral" o "aboral" cara como las estrellas de mar y otros equinodermos, pero el animal se para sobre uno de sus lados, y esta cara se llama trivium (con tres filas de patas tubulares), mientras que la cara dorsal se llama bivio. Una característica notable de estos animales es la "captura" colágeno que forma la pared de su cuerpo. Esto se puede aflojar y apretar a voluntad, y si el animal quiere pasar por un pequeño espacio, esencialmente puede licuar su cuerpo y verterlo en el espacio. Para mantenerse a salvo en estas grietas y grietas, el pepino de mar enganchará todas sus fibras de colágeno para que su cuerpo vuelva a estar firme.

La forma más común de separar las subclases es mirando sus tentáculos orales. El orden Apodida tiene un cuerpo delgado y alargado que carece de pies ambulacrales, con hasta 25 tentáculos orales simples o pinnados. Los aspidochirotida son los pepinos de mar más comunes que se encuentran, con un cuerpo fuerte y de 10 a 30 tentáculos orales en forma de hoja o escudo. Los dendrochirotida se alimentan por filtración, con cuerpos regordetes y entre 8 y 30 tentáculos orales ramificados (que pueden ser extremadamente largos y complejos).

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  Detalles de la boca con sus tentáculos.

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  Synaptula lamperti vive en esponjas (aquí en Indonesia).

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  Sinapta maculata, el pepino marino más conocido (Apodida).

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  El pepino del mar rey (Thelenota anax, familia Stichopodidae) es uno de los holothurianos más conocidos.

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  Chiridota hehevaEspecies abisales.

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  Cucumaria miniata, un pepino de mar que da filtro.

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  Pseudocolochirus (" manzana de mar").

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  Holothuria leucospilota

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  Isostichopus badionotus

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  Thelenota rubralineata

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  Holothuria fuscopunctata

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  Bohadschia arguye

Anatomía

Los pepinos de mar suelen medir de 10 a 30 cm (4 a 12 pulgadas) de largo, aunque las especies más pequeñas conocidas miden solo 3 mm (0,12 pulgadas) de largo y las más grandes pueden alcanzar los 3 metros (10 pies). El cuerpo varía de casi esférico a parecido a un gusano, y carece de los brazos que se encuentran en muchos otros equinodermos, como las estrellas de mar. El extremo anterior del animal, que contiene la boca, corresponde al polo oral de otros equinodermos (que, en la mayoría de los casos, es la parte inferior), mientras que el extremo posterior, que contiene el ano, corresponde al polo aboral. Por lo tanto, en comparación con otros equinodermos, se puede decir que los pepinos de mar están acostados de lado.

Plan de cuerpo

El cuerpo de un holoturiano es aproximadamente cilíndrico. Es radialmente simétrico a lo largo de su eje longitudinal y tiene una débil simetría bilateral transversalmente con una superficie dorsal y ventral. Como en otros equinozoos, hay cinco ambulacra separados por cinco surcos ambulacrales, los interambulacra. Los surcos ambulacrales tienen cuatro filas de pies tubulares, pero estos están disminuidos en tamaño o están ausentes en algunos holoturianos, especialmente en la superficie dorsal. Los dos ambulacros dorsales forman el bivium mientras que los tres ventrales se conocen como trivium.

En el extremo anterior, la boca está rodeada por un anillo de tentáculos que normalmente se retraen en la boca. Estos son pies ambulacrales modificados y pueden ser simples, ramificados o arborescentes. Se les conoce como introvertidos y detrás de ellos hay un anillo interno de grandes osículos calcáreos. Unido a esto hay cinco bandas de músculo que corren internamente longitudinalmente a lo largo del ambulacra. También hay músculos circulares, cuya contracción hace que el animal se alargue y el introvertido se extienda. Anterior a los huesecillos se encuentran otros músculos, cuya contracción hace que el introvertido se retraiga.

La pared del cuerpo consta de una epidermis y una dermis y contiene osículos calcáreos más pequeños, cuyos tipos son características que ayudan a identificar diferentes especies. Dentro de la pared del cuerpo se encuentra el celoma, que está dividido por tres mesenterios longitudinales que rodean y sostienen los órganos internos.

Sistema digestivo

Una faringe se encuentra detrás de la boca y está rodeada por un anillo de diez placas calcáreas. En la mayoría de los pepinos de mar, esta es la única parte sustancial del esqueleto, y forma el punto de unión de los músculos que pueden retraer los tentáculos en el cuerpo por seguridad como para los músculos principales de la pared del cuerpo. Muchas especies poseen esófago y estómago, pero en algunas la faringe se abre directamente al intestino. El intestino suele ser largo y enrollado, y atraviesa el cuerpo tres veces antes de terminar en una cámara cloacal, o directamente como el ano.

Sistema nervioso

Los pepinos de mar no tienen verdadero cerebro. Un anillo de tejido neural rodea la cavidad oral y envía nervios a los tentáculos y la faringe. Sin embargo, el animal es bastante capaz de funcionar y moverse si el anillo nervioso se extirpa quirúrgicamente, lo que demuestra que no tiene un papel central en la coordinación nerviosa. Además, cinco nervios principales corren desde el anillo nervioso a lo largo del cuerpo debajo de cada una de las áreas ambulacrales.

La mayoría de los pepinos de mar no tienen órganos sensoriales distintos, aunque hay varias terminaciones nerviosas esparcidas por la piel, lo que le da al animal un sentido del tacto y una sensibilidad a la presencia de la luz. Sin embargo, hay algunas excepciones: se sabe que los miembros del orden Apodida poseen estatocistos, mientras que algunas especies poseen pequeñas manchas oculares cerca de la base de sus tentáculos.

Sistema respiratorio

Los pepinos de mar extraen oxígeno del agua en un par de "árboles respiratorios" esa rama en la cloaca justo dentro del ano, para que "respiren" aspirando agua por el ano y luego expulsándola. Los árboles consisten en una serie de túbulos estrechos que se ramifican desde un conducto común y se encuentran a ambos lados del tracto digestivo. El intercambio de gases se produce a través de las paredes delgadas de los túbulos, hacia y desde el líquido de la cavidad corporal principal.

Junto con el intestino, los árboles respiratorios también actúan como órganos excretores, con desechos nitrogenados que se difunden a través de las paredes de los túbulos en forma de amoníaco y celomocitos fagocíticos que depositan desechos particulados.

Sistemas circulatorios

Como todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen un sistema vascular de agua que proporciona presión hidráulica a los tentáculos y los pies ambulacrales, lo que les permite moverse, y un sistema hemal. Este último es más complejo que el de otros equinodermos y consta de vasos bien desarrollados y senos abiertos.

Un anillo hemal central rodea la faringe junto al canal anular del sistema vascular de agua y envía vasos adicionales a lo largo de los canales radiales debajo de las áreas ambulacrales. En las especies más grandes, vasos adicionales corren por encima y por debajo del intestino y están conectados por más de cien ampollas musculares pequeñas, que actúan como corazones en miniatura para bombear sangre alrededor del sistema hemal. Vasos adicionales rodean los árboles respiratorios, aunque los contactan solo indirectamente, a través del fluido celómico.

De hecho, la sangre en sí misma es esencialmente idéntica al fluido celómico que baña los órganos directamente y también llena el sistema vascular de agua. Los celomocitos fagocíticos, algo similares en función a los glóbulos blancos de los vertebrados, se forman dentro de los vasos sanguíneos y viajan por toda la cavidad corporal, así como por ambos sistemas circulatorios. Una forma adicional de celomocito, que no se encuentra en otros equinodermos, tiene una forma discoide aplanada y contiene hemoglobina. Como resultado, en muchas (aunque no en todas) las especies, tanto la sangre como el fluido celómico son de color rojo.

Se ha informado que el vanadio se encuentra en altas concentraciones en la sangre de holoturias; sin embargo, los investigadores no han podido reproducir estos resultados.

Órganos locomotores

Como todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen simetría pentaradial, con sus cuerpos divididos en cinco partes casi idénticas alrededor de un eje central. Sin embargo, debido a su postura, han desarrollado secundariamente un grado de simetría bilateral. Por ejemplo, debido a que un lado del cuerpo normalmente se presiona contra el sustrato y el otro no, suele haber alguna diferencia entre las dos superficies (excepto en Apodida). Al igual que los erizos de mar, la mayoría de los pepinos de mar tienen cinco áreas ambulacrales en forma de tiras que se extienden a lo largo del cuerpo desde la boca hasta el ano. Los tres de la superficie inferior tienen numerosos pies tubulares, a menudo con ventosas, que permiten al animal arrastrarse; se llaman trivium. Los dos en la superficie superior tienen pies ambulacrales subdesarrollados o vestigiales, y algunas especies carecen por completo de pies ambulacrales; esta cara se llama bivium.

En algunas especies, las áreas ambulacrales ya no se pueden distinguir, con pies ambulacrales repartidos en un área mucho más amplia del cuerpo. Los del orden Apodida no tienen pies ambulacrales ni áreas ambulatorias en absoluto, y se entierran a través del sedimento con contracciones musculares de su cuerpo similares a las de los gusanos, sin embargo, cinco líneas radiales generalmente aún son obvias a lo largo de su cuerpo.

Incluso en aquellos pepinos de mar que carecen de patas tubulares regulares, las que están inmediatamente alrededor de la boca siempre están presentes. Estos están altamente modificados en tentáculos retráctiles, mucho más grandes que los pies de tubo de locomotora. Dependiendo de la especie, los pepinos de mar tienen entre diez y treinta tentáculos de este tipo y estos pueden tener una gran variedad de formas dependiendo de la dieta del animal y otras condiciones.

Muchos pepinos de mar tienen papilas, proyecciones carnosas cónicas de la pared del cuerpo con pies de tubo sensorial en sus vértices. Estos pueden incluso evolucionar hacia estructuras largas similares a antenas, especialmente en el género abisal Scotoplanes.

Endoesqueleto

Los equinodermos suelen poseer un esqueleto interno compuesto por placas de carbonato de calcio. En la mayoría de los pepinos de mar, sin embargo, estos se han reducido a osículos microscópicos incrustados debajo de la piel. Algunos géneros, como Sphaerothuria, conservan placas relativamente grandes, lo que les da una armadura escamosa.

Historia de vida y comportamiento

Hábitat

Los pepinos de mar se pueden encontrar en grandes cantidades en las profundidades del fondo marino, donde a menudo constituyen la mayor parte de la biomasa animal. A profundidades superiores a los 8,9 km (5,5 mi), los pepinos de mar comprenden el 90 % de la masa total de la macrofauna. Los pepinos de mar forman grandes manadas que se mueven a través de las características batigráficas del océano, buscando comida. El cuerpo de algunas holoturias de aguas profundas, como Enypniastes eximia, Peniagone leander y Paelopatides confundens, está hecho de un tejido gelatinoso resistente con propiedades únicas. que hace que los animales puedan controlar su propia flotabilidad, lo que les permite vivir en el fondo del océano o nadar o flotar activamente sobre él para moverse a nuevos lugares, de una manera similar a cómo flota el grupo Torquaratoridae. agua.

Los holoturias parecen ser los equinodermos mejor adaptados a las profundidades extremas, y todavía están muy diversificados más allá de los 5000 m de profundidad: varias especies de la familia Elpidiidae ("cerdos marinos") se pueden encontrar a más de 9500 m, y el registro parece ser de algunas especies del género Myriotrochus (en particular Myriotrochus bruuni), identificadas hasta los 10.687 metros de profundidad. En aguas menos profundas, los pepinos de mar pueden formar poblaciones densas. El pepino de mar fresa (Squamocnus brevidentis) de Nueva Zelanda vive en paredes rocosas alrededor de la costa sur de la Isla Sur, donde las poblaciones alcanzan a veces densidades de 1.000 animales/m² (93 animales/pie cuadrado). Por esta razón, una de esas áreas en Fiordland se llama campos de fresas.

Locomoción

Algunas especies abisales del orden abisal Elasipodida han evolucionado a un "bentopelágico" Comportamiento: su cuerpo tiene casi la misma densidad que el agua que los rodea, por lo que pueden dar saltos largos (hasta 1000 m (3300 ft) de altura) antes de volver a caer lentamente al fondo del océano. La mayoría de ellos tienen apéndices específicos para nadar, como una especie de paraguas (como Enypniastes), o un largo lóbulo en la parte superior del cuerpo (Psychropotes). Solo una especie es conocida como una verdadera especie completamente pelágica, que nunca se acerca al fondo: Pelagothuria natatrix.

Dieta

Los holothuroidea son generalmente carroñeros y se alimentan de desechos en la zona béntica del océano. Las excepciones incluyen algunos pepinos pelágicos y la especie Rynkatorpa pawsoni, que tiene una relación comensal con el rape de aguas profundas. La dieta de la mayoría de los pepinos consiste en plancton y materia orgánica en descomposición que se encuentra en el mar. Algunos pepinos de mar se posicionan en las corrientes y atrapan la comida que pasa con sus tentáculos abiertos. También tamizan los sedimentos del fondo usando sus tentáculos. Otras especies pueden cavar en el limo o la arena del fondo hasta que estén completamente enterradas. Luego sacan sus tentáculos de alimentación, listos para retirarse ante cualquier indicio de peligro.

En el Pacífico Sur, los pepinos de mar se pueden encontrar en densidades de 40 individuos/m² (3,7 individuos/pie cuadrado). Estas poblaciones pueden procesar 19 kilogramos por metro cuadrado (3,9 lb/sq ft) de sedimento al año.

La forma de los tentáculos generalmente se adapta a la dieta y al tamaño de las partículas a ingerir: las especies que se alimentan por filtración en su mayoría tienen tentáculos arborescentes complejos, destinados a maximizar el área de superficie disponible para la filtración, mientras que las especies alimentarse del sustrato necesitará más a menudo tentáculos digitados para clasificar el material nutricional; las especies de detritívoros que viven en arena fina o lodo necesitan más a menudo "peltate" tentáculos, en forma de palas. Un solo ejemplar puede tragar más de 45 kg de sedimento al año, y su excelente capacidad digestiva les permite rechazar un sedimento más fino, puro y homogéneo. Por lo tanto, los pepinos de mar juegan un papel importante en el procesamiento biológico del fondo marino (bioturbación, purga, homogeneización del sustrato, etc.).

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  La boca de un Euapta godeffroyi, mostrando tentáculos.

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  Mouth of a Holothuria sp., mostrando tentáculos pelados.

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  Mouth of a Cucumaria miniata, con tentáculos dendriáticos, para filtrar el agua.

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  Las sobrinas de un holothurian. Esto participa en la homogeneización y purificación de sedimentos.

Comunicación y sociabilidad

Reproducción

La mayoría de los pepinos de mar se reproducen mediante la liberación de esperma y óvulos en el agua del océano. Dependiendo de las condiciones, un organismo puede producir miles de gametos. Los pepinos de mar son típicamente dioicos, con machos y hembras separados, pero algunas especies son protándricas. El sistema reproductivo consta de una sola gónada, que consta de un grupo de túbulos que desembocan en un solo conducto que se abre en la superficie superior del animal, cerca de los tentáculos.

Al menos 30 especies, incluido el pepino de mar de pecho rojo (Pseudocnella insolens), fertilizan sus huevos internamente y luego recogen el cigoto fertilizado con uno de sus tentáculos de alimentación. Luego, el huevo se inserta en una bolsa en el cuerpo del adulto, donde se desarrolla y finalmente sale de la bolsa como un pepino de mar juvenil. Se sabe que algunas especies crían a sus crías dentro de la cavidad del cuerpo y dan a luz a través de una pequeña ruptura en la pared del cuerpo cerca del ano.

Desarrollo

En todas las demás especies, el huevo se convierte en una larva que nada libremente, generalmente después de unos tres días de desarrollo. La primera etapa del desarrollo larvario se conoce como auricularia y mide solo alrededor de 1 mm (39 mils) de largo. Esta larva nada por medio de una larga banda de cilios envueltos alrededor de su cuerpo y se parece un poco a la larva bipinnaria de las estrellas de mar. A medida que la larva crece, se transforma en doliolaria, con un cuerpo en forma de barril y de tres a cinco anillos separados de cilios. La pentacularia es el tercer estadio larvario del pepino de mar, donde aparecen los tentáculos. Los tentáculos suelen ser las primeras características adultas en aparecer, antes de los pies ambulacrales regulares.

Simbiosis y comensalismo

Numerosos animales pequeños pueden vivir en simbiosis o comensalismo con pepinos de mar, así como algunos parásitos.

Algunos camarones limpiadores pueden vivir en el tegumento de holoturias, en particular varias especies del género Periclimenes (género especializado en equinodermos), en particular Periclimenes imperator. Una variedad de peces, más comúnmente el pez perla, ha desarrollado una relación simbiótica comensalista con los pepinos de mar en la que el pez perla vivirá en la cloaca del pepino de mar usándola para protegerse de la depredación, una fuente de alimento (los nutrientes que pasan en y fuera del ano del agua), y para convertirse en su etapa adulta de la vida. Muchos gusanos poliquetos (familia Polynoidae) y cangrejos (como Lissocarcinus orbicularis) también se han especializado para usar la boca o los árboles respiratorios cloacales para protegerse al vivir dentro del pepino de mar. Sin embargo, las especies de holoturias del género Actinopyga tienen dientes anales que impiden que los visitantes penetren en su ano.

Los pepinos de mar también pueden albergar bivalvos como endocomensales, como Entovalva sp.

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  Lissocarcinus orbicularisUn cangrejo simbiótico.

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  Periclimenes imperatorUn camarón simbiótico.

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  gusanos polinoicos en un pepino de mar rey.

Depredadoras y sistemas defensivos

(feminine)

Los pepinos de mar suelen ser ignorados por la mayoría de los depredadores marinos debido a las toxinas que contienen (en particular, la holoturina) y debido a sus espectaculares sistemas defensivos. Sin embargo, siguen siendo presa de algunos depredadores altamente especializados que no se ven afectados por sus toxinas, como los grandes moluscos Tonna galea y Tonna perdix, que los paraliza con un poderoso veneno. antes de tragarlos por completo. Algunos otros depredadores menos especializados y oportunistas también pueden cazar pepinos de mar a veces cuando no pueden encontrar un alimento mejor, como ciertas especies de peces (ballesta, pez globo) y crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos ermitaños).

Algunas especies de pepinos de mar de arrecife de coral dentro del orden Aspidochirotida pueden defenderse expulsando sus túbulos cuvierianos pegajosos (agrandamientos del árbol respiratorio que flotan libremente en el celoma) para enredar a los depredadores potenciales. Cuando se asustan, estos pepinos pueden expulsar algunos de ellos a través de un desgarro en la pared de la cloaca en un proceso autotómico conocido como evisceración. Los túbulos de reemplazo vuelven a crecer en una semana y media a cinco, según la especie. La liberación de estos túbulos también puede ir acompañada de la descarga de una sustancia química tóxica conocida como holoturina, que tiene propiedades similares al jabón. Este químico puede matar a los animales de las cercanías y es un método más por el cual estos animales sedentarios pueden defenderse.

Estivación

Si la temperatura del agua sube demasiado, algunas especies de pepinos de mar de aguas templadas pueden entrar en estivación. Mientras están en este estado de latencia dejan de alimentarse, su intestino se atrofia, su metabolismo se ralentiza y pierden peso. El cuerpo vuelve a su estado normal cuando las condiciones mejoran.

Filogenia y clasificación

Holothuroidea (pepinos de mar) son una de las cinco clases existentes que componen el filo Echinodermata. Este es uno de los filos más distintivos y diversos, que van desde estrellas de mar hasta erizos, pepinos de mar y muchos otros organismos. Los equinodermos se distinguen principalmente de otros filos por su plan corporal y organización. Si bien es posible que no todos los organismos de este filo se vean iguales desde el exterior, su composición es otra historia. Los pepinos de mar más antiguos se conocen desde el Ordovícico medio, hace más de 450 millones de años. La apodida es el grupo hermano de las otras órdenes de pepinos de mar.

Todos los equinodermos comparten tres características principales. Cuando maduran, los equinodermos tienen una simetría radial pentámera. Si bien esto se puede ver fácilmente en una estrella de mar o una estrella quebradiza, en el pepino de mar es menos distintivo y se ve en sus cinco tentáculos principales. La simetría radial pentámera también se puede ver en sus cinco canales ambulacrales. Los canales ambulacrales se utilizan en su sistema vascular de agua, que es otra característica que une a este filo.

El sistema vascular del agua se desarrolla a partir de su celoma medio o hidrocelo. Los equinodermos usan este sistema para muchas cosas, incluido el movimiento al empujar el agua hacia adentro y hacia afuera de sus podios o "pies de tubo". Los pies ambulacrales de los equinodermos (incluidos los pepinos de mar) se pueden ver alineados a lo largo del costado de sus ejes.

Si bien los equinodermos son invertebrados, lo que significa que no tienen columna vertebral, todos tienen un endoesqueleto secretado por el mesénquima. Este endoesqueleto está compuesto por placas llamadas huesecillos. Siempre son internos, pero solo pueden estar cubiertos por una fina capa epidérmica como en las espinas de los erizos de mar. En el pepino de mar, los huesecillos solo se encuentran en la dermis, lo que los convierte en un organismo muy flexible. Para la mayoría de los equinodermos, sus huesecillos se encuentran en unidades que forman una estructura tridimensional. Sin embargo, en los pepinos de mar los huesecillos se encuentran en una red bidimensional.

Todos los equinodermos también poseen características anatómicas denominadas tejidos colágenos mutables o MCT. Dichos tejidos pueden cambiar rápidamente sus propiedades mecánicas pasivas de blandas a rígidas bajo el control del sistema nervioso y coordinadas con la actividad muscular. Diferentes clases de equinodermos usan MCT de diferentes maneras. Los asteroides, estrellas de mar, pueden separar extremidades para defenderse y luego regenerarlas. Los Crinoidea, abanicos de mar, pueden pasar de rígidos a fláccidos dependiendo de la corriente para una alimentación de filtración óptima. Los Echinoidea, dólares de arena, usan MCT para crecer y reemplazar sus filas de dientes cuando necesitan otros nuevos. Los Holothuroidea, pepinos de mar, usan MCT para destripar sus intestinos como respuesta de autodefensa. Los MCT se pueden usar de muchas maneras, pero todos son similares a nivel celular y en la mecánica de la función. Una tendencia común en los usos de MCT es que generalmente se usan para mecanismos de autodefensa y en regeneración.

La clasificación de los holoturianos es compleja y su filogenia paleontológica se basa en un número limitado de especímenes bien conservados. La taxonomía moderna se basa en primer lugar en la presencia o la forma de ciertas partes blandas (podios, pulmones, tentáculos, corona perifaríngea) para determinar los órdenes principales, y en segundo lugar en el examen microscópico de los huesecillos para determinar el género y la especie. Los métodos genéticos contemporáneos han sido útiles para aclarar su clasificación.

Clasificación taxonómica según el Registro Mundial de Especies Marinas:

• subclase Actinopoda Ludwig, 1891
  • orden Dendrochirotida Grube, 1840
    • familia Cucumariidae Ludwig, 1894
    • family Cucumellidae Thandar " Arumugam, 2011
    • familia Heterothyonidae Pawson, 1970
    • family †Monilipsolidae Smith & Gallemí, 1991
    • paracucumidae Pawson & Fell, 1965
    • familia Phyllophoridae Östergren, 1907
    • familia Placothuriidae Pawson & Fell, 1965
    • family Psolidae Burmeister, 1837
    • familia Rhopalodinidae Théel, 1886
    • family Sclerodactylidae Panning, 1949
    • familia Vaneyellidae Pawson & Fell, 1965
    • family Ypsilothuriidae Heding, 1942
  • orden Elasipodida Théel, 1882
    • familia Elpidiidae Théel, 1882
    • family Laetmogonidae Ekman, 1926
    • family †Palaeolaetmogonidae Reich, 2012
    • familia Pelagothuriidae Ludwig, 1893
    • familia Psychropotidae Théel, 1882
  • Orden Holothuriida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
    • family Holothuriidae Burmeister, 1837
    • family Mesothuriidae Smirnov, 2012
  • orden Molpadida Haeckel, 1896
    • family Caudinidae Heding, 1931
    • familia Eupyrgidae Semper, 1867
    • family Gephyrothuriidae Koehler ' Vaney, 1905
    • familia Molpadiidae Müller, 1850
  • orden Persiculida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
    • family Gephyrothuriidae Koehler ' Vaney, 1905
    • familia Molpadiodemidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
    • familia Pseudostichopodidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
  • Orden Sinallactida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
    • family Deimatidae Théel, 1882
    • family Stichopodidae Haeckel, 1896
    • family Synallactidae Ludwig, 1894
• subclase †ArthrochirotaceaSmirnov, 2012
  • orden †Arthrochirotida Brandt, 1835
    • family †Palaeocumariidae Frizzell " Exline, 1966
• subclase Paractinopoda Ludwig, 1891
  • orden Apodida Brandt, 1835
    • familia Chiridotidae Östergren, 1898
    • familia Myriotrochidae Théel, 1877
    • family Synaptidae Burmeister, 1837

Relación con los seres humanos

Alimentos

Para abastecer los mercados del sur de China, los traficantes de Makassar intercambiaron con los australianos indígenas de Arnhem Land desde al menos el siglo XVIII y probablemente antes. Este es el primer ejemplo registrado del comercio entre los habitantes del continente australiano y sus vecinos asiáticos.

Hay muchas especies comercialmente importantes de pepino de mar que se cosechan y secan para la exportación para su uso en la cocina china como Hoisam. Algunas de las especies más comunes en los mercados incluyen:

• Holothuria nobilis
• Thelenota ananas
• Actinopyga echinites
• Actinopyga palauensis
• Holothuria scabra
• Holothuria fuscogilva
• Actinopyga mauritiana
• Stichius japonicus
• Apostichopus californicus
• Acaudina molpadioides
• Isostichopus fuscus

Medicina

Según la Sociedad Americana del Cáncer, aunque se ha utilizado en la medicina tradicional asiática para una variedad de enfermedades, "hay poca evidencia científica confiable para apoyar afirmaciones de que el pepino del mar es eficaz en el tratamiento del cáncer, artritis y otras enfermedades", pero la investigación está examinando "si algunos compuestos hechos por pepinos del mar pueden ser útiles contra el cáncer".

Varias empresas farmacéuticas enfatizan gamat, el uso medicinal tradicional malayo de este animal. Los extractos están preparados y hechos en aceite, crema o cosméticos. Algunos productos están destinados a ser tomados internamente.

Un artículo de revisión encontró que el sulfato de condroitina y los compuestos relacionados encontrados en pepinos marinos pueden ayudar en el tratamiento de la cola, y que el pepino de mar seco es "medicinamente eficaz en la supresión de la arthralgia".

Otro estudio sugirió que los pepinos marinos contienen todos los ácidos grasos necesarios para desempeñar un papel potencialmente activo en la reparación de tejidos. Los pepinos marinos están bajo investigación para su uso en el tratamiento de enfermedades incluyendo el cáncer colorrectal. Las sondas quirúrgicas hechas de material nanocomposite basado en el pepino marino han demostrado reducir la cicatrización cerebral. Un estudio encontró que un lectin de Cucumaria echinata afectó el desarrollo del parásito de malaria cuando fue producido por mosquitos transgénicos.

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  "Teripang" en un mercado en Asia.

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  Pepino de mar en salsa en China.

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  Haisom cah jamur, pepino chino indonesio con hongo.

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  Pepinos fritos profundos.

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  Kripik teripang, grieta de pepino indonesio.

Adquisiciones

Los pepinos marinos son cosechados del medio ambiente, tanto legalmente como ilegalmente, y se cultivan cada vez más a través de la acuicultura. Los animales cosechados se secan normalmente para reventa. En 2016, los precios de Alibaba oscilaron hasta $1,000/kg.

Vencimiento comercial

En los últimos años, la industria del pepino marino en Alaska ha aumentado debido al aumento de la demanda de pieles y músculos a China. Los pepinos salvajes del mar son capturados por los buzos. Los pepinos de mar salvajes de Alaska tienen mayor valor nutricional y son más grandes que los pepinos de mar chino cultivados. El mayor tamaño y mayor valor nutricional han permitido que la pesca de Alaska siga compitiendo por la cuota de mercado.

Una de las pesquerías más antiguas de Australia es la colección de pepino de mar, cosechada por buzos de todo el Mar de Coral en el norte de Queensland, Torres Straits y Australia occidental. A finales de la década de 1800 había hasta 400 buzos operados desde Cook Town, Queensland.

La sobrepesca de pepinos marinos en el Gran Arrecife amenaza a su población. Su popularidad como mariscos de lujo en los países de Asia oriental plantea una grave amenaza.

Mercado negro

A partir de 2013 un próspero mercado negro fue impulsado por la demanda en China, donde 1 lb (0,5 kg) en su pico podría haber vendido por el equivalente de US$300 y un solo pepino de mar por alrededor de US$160. Una represión por parte de los gobiernos tanto dentro como fuera de China redujo los precios y el consumo, en particular entre los funcionarios gubernamentales que habían sido conocidos para comer (y podían comprar) las especies más caras y raras. En el Mar Caribe, frente a las costas de la península de Yucatán, cerca de puertos pesqueros como Dzilam de Bravo, la explotación ilegal había devastado a la población y había resultado en conflicto mientras pandillas rivales luchaban por controlar la cosecha.

Acuicultura

La sobreexplotación de las reservas de pepino de mar en muchas partes del mundo proporcionó motivación para el desarrollo de la acuicultura de pepino de mar a principios del decenio de 1980. Los chinos y los japoneses fueron los primeros en desarrollar exitosa tecnología de hatchery en Apostichopus japonicus, apreciado por su alto contenido de carne y éxito en hatcheries comerciales. Usando técnicas pioneras por los chinos y japoneses, una segunda especie, Holothuria scabra, fue cultivada por primera vez en la India en 1988. En los últimos años Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, Maldivas, Islas Salomón y Vietnam han cultivado con éxito H. scabra usando la misma tecnología, y ahora cultivar otras especies.

Conservación

En 2020, el gobierno indio creó el primer área de conservación de pepinos marinos del mundo, el Dr. KK Mohammed Koya Sea Cucumber Conservation Reserve, para proteger las especies de pepino de mar. En la India se prohíbe la explotación comercial y el transporte de pepinos marinos.

En la cultura popular

• Edgar Allan La única novela de Poe, El narrativo de Arthur Gordon Pym de Nantucket (1838), incluye en su capítulo 20 una larga descripción detallada de los pepinos marinos, que el narrador llama biche de mer.
• En la novela de ciencia ficción de Kir Bulychov, "Half a Life", un ser humano secuestrado por máquinas alienígenas describió a sus compañeros prisioneros alienígenas como "trepangs".
• El primer movimiento del compositor francés Erik Satie's Embryons desséchés se titula "D'Holothournie". Se dice que emular el "purring" del Holothourian.
• Los pepinos marinos han inspirado miles de haiku en Japón, donde se llaman namako (Participación), escrito con caracteres que pueden ser traducidos como "ce ratones de mar" (un ejemplo de gikun). En traducciones al inglés de estos haiku, se les suele llamar "slugs de mar". Según el Oxford English Dictionary, el término inglés "sea slug" fue originalmente aplicado a los holothurianos durante el siglo XVIII. El término se aplica ahora a varios grupos de caracoles marinos, moluscos de gastropod marinos que no tienen cáscara o sólo una cáscara muy reducida, incluyendo los nudibrazos. Casi 1.000 haiku holothurian japonés traducido al inglés aparecen en el libro ¡Arriba, tirones de mar! por Robin D. Gill.
• El poeta laureado Nobel Wisława Szymborska escribió un poema que menciona a los holothurianos, titulado "Autotomía".
• En el libro John Dies en el final, el personaje Amy Sullivan fue apodado "Cucumber" por el narrador/autor cuando los dos eran niños. Esto es asumido por otros personajes para tener una connotación sexual pero en realidad es una referencia a su náusea frecuente. El nombre se refiere al uso de vómito de un pepino marino como método de autodefensa.
• Un pasaje descriptivo en el novelista americano Cormac McCarthy's 1985 antioccidental Blood Meridian a los holothurianos: "En el bosque de espinas por el que pasaban los lobos del desierto y en la llanura seca antes de que los otros respondieran y el viento abrigaba los carbón que veía. Los huesos de la cholla que brillaban allí en su canasta incandescente pulsaban como holothurianos quemados en la oscuridad fósfora de las profundidades del mar."