Pelecaniformes

Los Pelecaniformes son un orden de aves acuáticas de tamaño mediano y grande que se encuentran en todo el mundo. Como se definen tradicionalmente, pero erróneamente, abarcan todas las aves que tienen patas con los cuatro dedos palmeados. Por lo tanto, anteriormente también se los conocía con nombres como totipalmates o steganópodos. La mayoría tiene un parche desnudo en la garganta (parche gular), y las fosas nasales se han convertido en hendiduras disfuncionales, lo que los obliga a respirar por la boca. También tienen una uña pectinada en el dedo más largo. Este tiene forma de peine y se utiliza para cepillar y separar sus plumas. Se alimentan de peces, calamares o vida marina similar. La anidación es colonial, pero las aves individuales son monógamas. Los jóvenes son altriciales, saliendo del huevo indefensos y desnudos en su mayoría. Carecen de un parche de cría.

Los pelícanos, shoebill y hamerkop forman un clado dentro de la orden, y sus parientes más cercanos son un clado que contiene las garzas, los ibis y las espátulas. Los Fregatidae (aves fragata), Sulidae (alcatraces y piqueros), Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes), Anhingidae (dardos) y Phaethontidae (aves tropicales) se ubicaron tradicionalmente en los Pelecaniformes, pero los estudios moleculares y morfológicos indican que no son parientes tan cercanos. Se han colocado en sus propios órdenes, Suliformes y Phaethontiformes, respectivamente.

Sistemática y evolución

Clásicamente, las relaciones entre aves se basaban únicamente en características morfológicas. Los Pelecaniformes se definieron tradicionalmente, pero erróneamente, como aves que tienen patas con los cuatro dedos palmeados (totipalmate), a diferencia de todas las demás aves con patas palmeadas donde solo tres de cuatro estaban palmeados. Por lo tanto, anteriormente también se los conocía con nombres como totipalmates o steganópodos. El grupo incluía fragatas, alcatraces, cormoranes, anhingas y pájaros tropicales.

Los importantes estudios de hibridación ADN-ADN de Sibley y Ahlquist (consulte la taxonomía de Sibley-Ahlquist) los llevó a ubicar las familias tradicionalmente contenidas dentro de los Pelecaniformes junto con los somormujos, cormoranes, ibis y espátulas, buitres del Nuevo Mundo, cigüeñas, pingüinos, albatros, petreles y colimbos juntos como un subgrupo dentro de un orden Ciconiiformes muy ampliado, un movimiento radical que hasta ahora ha sido casi rechazado: sus "Ciconiiformes" simplemente reunió todas las primeras aves terrestres y marinas avanzadas para las cuales su técnica de investigación proporcionó una resolución filogenética insuficiente.

Un estudio morfológico ha sugerido que los pelícanos son hermanos de un clado de alcatraces y cormoranes, pero el análisis genético los agrupa con el hamerkop y el shoebill, aunque la relación exacta entre los tres no está clara. La creciente evidencia apuntaba al picozapato como un pariente cercano de los pelícanos. Esto también incluyó el análisis microscópico de la estructura de la cáscara de huevo realizado por Konstantin Mikhailov en 1995, quien descubrió que las cáscaras de los huevos de pelecaniformes (incluidas las del picozapato pero no las de las aves tropicales) estaban cubiertas por un material microglobular grueso. Al revisar la evidencia genética hasta la fecha, Cracraft y sus colegas supusieron que los pelícanos eran hermanos del picozapato con el hamerkop como la siguiente rama anterior. Ericson y sus colegas tomaron muestras de cinco genes nucleares en un estudio de 2006 que abarcó la amplitud de los linajes de aves y encontraron pelícanos, shoebill y hamerkop en un clado. Hackett y sus colegas tomaron muestras de 32 kilobases de ADN nuclear y recuperaron el picozapato y el hamerkop como taxones hermanos, los pelícanos son hermanos de ellos y las garzas y los ibis como grupos hermanos entre sí, siendo este grupo de garzas e ibis una hermana del clado pelícano/picozapato/hamerkop.

La clasificación actual del Comité Ornitológico Internacional tiene a los pelícanos agrupados con picozapato (Balaenicipitidae), hamerkop (Scopidae), ibis y espátulas (Threskiornithidae) y garzas, garcetas y avetoros (Ardeidae). Las relaciones filogenéticas entre las familias se muestran en el siguiente cladograma:

Investigaciones recientes sugieren fuertemente que las similitudes entre los Pelecaniformes como se definen tradicionalmente son el resultado de una evolución convergente en lugar de una descendencia común, y que el grupo es parafilético. Todas las familias de los Pelecaniformes tradicionales o revisados, excepto Phalacrocoracidae, tienen solo un puñado de especies como máximo, pero muchas eran más numerosas en el Neógeno temprano. Los géneros y especies fósiles se discuten en las respectivas cuentas de familia o género; Sin embargo, un pelecaniforme prehistórico poco conocido no se puede clasificar con la precisión suficiente para asignarlo a una familia. Soy "Sula" ronzoni de rocas del Oligoceno temprano en Ronzon, Francia, que inicialmente se creyó que era un pato marino y posiblemente sea un pelecaniforme ancestral.

Los linajes pelecaniformes parecen haberse originado a finales del Cretácico. Monofiléticos o no, parecen pertenecer a un grupo muy unido de "aves acuáticas superiores" que también incluye grupos como pingüinos y Procellariiformes. Una gran cantidad de huesos fósiles de alrededor del límite Cretácico-Paleógeno no se pueden ubicar firmemente con ninguno de estos órdenes y, en cambio, combinan rasgos de varios de ellos. Esto es, por supuesto, solo de esperar, si la teoría de que la mayoría, si no todas, estas "aves acuáticas superiores" linajes originados alrededor de ese tiempo es correcto. De esos taxones aparentemente basales, los siguientes muestran algunas similitudes con los Pelecaniformes tradicionales:

• Lonchodytes (Lance Creek Late Cretaceous de Wyoming, EE.UU.)
• Torotix (Late Cretaceous)
• Tythostonyx (Late Cretaceous/Early Palaeocene)
• Cladornis (Deseado Early Oligocene of Patagonia, Argentina)
• "Liptornis"a nomen dubium

Los Elopterygidae propuestos, supuestamente una familia de Pelecaniformes del Cretácico, no son monofiléticos ni Elopteryx parece ser un ave moderna.