Peces pelágicos

Los peces pelágicos viven en la zona pelágica de las aguas oceánicas o lacustres, no estando ni cerca del fondo ni cerca de la costa, en contraste con los peces demersales que viven en el fondo o cerca del mismo, y los peces de arrecife que están asociados con los arrecifes de coral.

El entorno pelágico marino es el hábitat acuático más grande de la Tierra, ocupa 1370 millones de kilómetros cúbicos (330 millones de millas cúbicas) y es el hábitat del 11% de las especies de peces conocidas. Los océanos tienen una profundidad media de 4000 metros. Aproximadamente el 98% del volumen total de agua está por debajo de los 100 metros (330 pies) y el 75% está por debajo de los 1000 metros (3300 pies).

Los peces pelágicos marinos se pueden dividir en peces pelágicos costeros y peces pelágicos oceánicos. Los peces costeros habitan las aguas relativamente poco profundas e iluminadas por el sol sobre la plataforma continental, mientras que los peces oceánicos habitan las aguas vastas y profundas más allá de la plataforma continental (aunque también pueden nadar cerca de la costa).

Los peces pelágicos varían en tamaño desde pequeños peces forrajeros costeros, como arenques y sardinas, hasta grandes peces oceánicos depredadores superiores, como el atún rojo y los tiburones oceánicos. Por lo general, son nadadores ágiles con cuerpos aerodinámicos, capaces de navegar de forma sostenida en migraciones de larga distancia. Muchos peces pelágicos nadan en cardúmenes que pesan cientos de toneladas. Otros, como el gran pez luna del océano, son solitarios.

Peces epipelágicos

Los peces epipelágicos habitan en la zona epipelágica, la capa superior de la columna de agua, que va desde el nivel del mar hasta los 200 m (660 pies). También se conoce como las aguas superficiales o la zona iluminada por el sol, e incluye la zona fótica. La zona fótica se define como las aguas superficiales hasta la profundidad donde la luz solar se atenúa al 1% del valor superficial. Esta profundidad depende de cuán turbia sea el agua, pero puede extenderse hasta los 200 m (660 pies) en aguas claras, coincidiendo con la zona epipelágica. La zona fótica permite suficiente luz para que el fitoplancton haga la fotosíntesis.

Un vasto hábitat para la mayoría de los peces pelágicos, la zona epipelágica está bien iluminada para que los depredadores visuales puedan usar su vista, generalmente está bien mezclada y oxigenada por la acción de las olas, y puede ser un buen hábitat para que crezcan las algas. Sin embargo, es un hábitat casi sin rasgos distintivos. Esta falta de variación del hábitat da como resultado una falta de diversidad de especies, por lo que la zona alberga menos del 2% de las especies de peces conocidas en el mundo. Gran parte de la zona carece de nutrientes para sustentar a los peces, por lo que los peces epipelágicos tienden a encontrarse en aguas costeras por encima de las plataformas continentales, donde la escorrentía terrestre puede proporcionar nutrientes, o en aquellas partes del océano donde el afloramiento transporta nutrientes al área.

Los peces epipelágicos se pueden dividir ampliamente en pequeños peces forrajeros y peces depredadores más grandes que se alimentan de ellos. Forrajean cardúmenes de peces y se alimentan por filtración de plancton. La mayoría de los peces epipelágicos tienen cuerpos aerodinámicos capaces de navegar de forma sostenida durante las migraciones. En general, los peces depredadores y forrajeros comparten las mismas características morfológicas. Los peces depredadores suelen ser fusiformes con bocas grandes, cuerpos lisos y colas profundamente bifurcadas. Muchos usan la visión para cazar zooplancton o peces más pequeños, mientras que otros se alimentan por filtración de plancton.

La mayoría de los peces depredadores epipelágicos y sus presas más pequeñas están sombreados con colores plateados que reducen la visibilidad al dispersar la luz entrante. El plateado se logra con escamas de pescado reflectantes que funcionan como pequeños espejos. Esto puede dar un efecto de transparencia. A profundidades medias en el mar, la luz proviene de arriba, por lo que un espejo que está orientado verticalmente hace que los animales, como los peces, sean invisibles desde un lado.

En las aguas epipelágicas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda y, en consecuencia, el pez tiene pilas de cristales con una variedad de espaciados diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos redondeados en la sección transversal es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no se reflejarían horizontalmente. El efecto de espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente.

Aunque el número de especies es limitado, los peces epipelágicos son abundantes. Lo que les falta en diversidad lo compensan en número. Los peces forrajeros se encuentran en grandes cantidades, y los peces grandes que se alimentan de ellos a menudo son buscados como alimento principal. Como grupo, los peces epipelágicos forman las pesquerías más valiosas del mundo.

Muchos peces forrajeros son depredadores facultativos que pueden sacar copépodos individuales o larvas de peces de la columna de agua, y luego cambiar para filtrar la alimentación de fitoplancton cuando están enérgicos, lo que da mejores resultados. Los peces que se alimentan por filtración suelen utilizar branquiespinas largas y finas para filtrar los pequeños organismos de la columna de agua. Algunos de los peces epipelágicos más grandes, como el tiburón peregrino y el tiburón ballena, se alimentan por filtración, al igual que algunos de los más pequeños, como los espadines adultos y las anchoas.

Las aguas del océano que son excepcionalmente claras contienen poca comida. Las áreas de alta productividad tienden a estar algo turbias debido a las floraciones de plancton. Estos atraen a los comedores de plancton que se alimentan por filtración, que a su vez atraen a los depredadores superiores. La pesca del atún tiende a ser óptima cuando la turbidez del agua, medida por la profundidad máxima a la que se puede ver un disco secchi durante un día soleado, es de 15 a 35 metros.

Objetos flotantes

A los peces epipelágicos les fascinan los objetos flotantes. Se agregan en cantidades considerables alrededor de objetos como restos flotantes a la deriva, balsas, medusas y algas marinas flotantes. Los objetos parecen proporcionar un "estímulo visual en un vacío óptico". Los objetos flotantes pueden ofrecer refugio a los peces juveniles de los depredadores. Una abundancia de algas marinas o medusas a la deriva puede resultar en aumentos significativos en las tasas de supervivencia de algunas especies juveniles.

Muchos juveniles costeros usan algas marinas como refugio y el alimento disponible de los invertebrados y otros peces asociados con él. Las algas a la deriva, en particular el pelágico Sargassum, proporcionan un nicho de hábitat con su propio refugio y alimento, e incluso sostienen su propia fauna única, como el pez sargazo. Un estudio, frente a Florida, encontró 54 especies de 23 familias que vivían en los restos flotantes de las esteras de sargazo. Las medusas también son utilizadas por los peces jóvenes como refugio y alimento, aunque las medusas pueden cazar peces pequeños.

Las especies oceánicas móviles, como el atún, pueden capturarse viajando largas distancias en grandes embarcaciones pesqueras. Una alternativa más simple es aprovechar la fascinación que tienen los peces con los objetos flotantes. Cuando los pescadores usan tales objetos, se les llama dispositivos agregadores de peces (DCP). Los DCP son balsas u objetos de cualquier tipo anclados, que flotan en la superficie o justo debajo de ella. Los pescadores de los océanos Pacífico e Índico instalan DCP flotantes, ensamblados a partir de todo tipo de escombros, alrededor de islas tropicales, y luego usan redes de cerco para capturar los peces que atraen.

Un estudio que utilizó un sonar en la Polinesia Francesa encontró grandes cardúmenes de atún patudo juvenil y atún de aleta amarilla agregados más cerca de los dispositivos, de 10 a 50 m. Más lejos, de 50 a 150 m, había un grupo menos denso de atunes aleta amarilla y albacora más grandes. Aún más lejos, a 500 m, se encontraba un grupo disperso de varios atunes adultos grandes. La distribución y densidad de estos grupos fue variable y superpuesta. Los DCP también fueron utilizados por otros peces y las agregaciones se dispersaron cuando oscureció.

Los peces más grandes, incluso los peces depredadores como la gran barracuda, suelen atraer un séquito de peces pequeños que los acompañan de forma estratégicamente segura. Los buceadores que permanecen durante largos períodos en el agua también suelen atraer un séquito de peces, con peces más pequeños que se acercan y peces más grandes que observan desde una distancia mayor. Las tortugas marinas, que funcionan como un refugio móvil para peces pequeños, pueden ser atravesadas accidentalmente por un pez espada que intenta atrapar al pez.

Pescado costero

Los peces costeros (también llamados peces neríticos o de bajura) habitan las aguas cercanas a la costa y por encima de la plataforma continental. Dado que la plataforma continental suele tener menos de 200 metros de profundidad, se deduce que los peces costeros que no son peces demersales suelen ser peces epipelágicos que habitan en la zona epipelágica iluminada por el sol.

Los peces epipelágicos costeros se encuentran entre los más abundantes del mundo. Incluyen peces forrajeros y peces depredadores que se alimentan de ellos. Los peces forrajeros prosperan en las aguas costeras donde la alta productividad resulta del afloramiento y la escorrentía de nutrientes de la costa. Algunos son residentes parciales que desovan en arroyos, estuarios y bahías, pero la mayoría completa su ciclo de vida en la zona.

Peces oceánicos

Los peces oceánicos (también llamados peces de mar abierto o de alta mar) viven en las aguas que no están por encima de la plataforma continental. Los peces oceánicos se pueden contrastar con los peces costeros, que viven por encima de la plataforma continental. Sin embargo, los dos tipos no son mutuamente excluyentes, ya que no existen límites firmes entre las regiones costeras y oceánicas, y muchos peces epipelágicos se mueven entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en diferentes etapas de su ciclo de vida.

Los peces epipelágicos oceánicos pueden ser residentes verdaderos, residentes parciales o residentes accidentales. Los verdaderos residentes viven toda su vida en mar abierto. Solo unas pocas especies son verdaderos residentes, como el atún, el marlines, el pez volador, el saurio, el pez piloto, las remoras, el dorado, los tiburones oceánicos y el pez luna oceánico. La mayoría de estas especies migran de un lado a otro a través de océanos abiertos, y rara vez se aventuran sobre las plataformas continentales. Algunos verdaderos residentes se asocian con medusas o algas marinas a la deriva.

Los residentes parciales se presentan en tres grupos: especies que viven en la zona solo cuando son juveniles (a la deriva con medusas y algas); especies que viven en la zona solo cuando son adultas (salmón, pez volador, delfín y tiburón ballena); y especies de aguas profundas que realizan migraciones nocturnas hacia las aguas superficiales (como el pez linterna). Los residentes accidentales ocurren ocasionalmente cuando las corrientes arrastran accidentalmente adultos y juveniles de especies de otros ambientes a la zona.

• El enorme pez luna, un verdadero residente de la zona epipelágica del océano, a veces se deja llevar por la corriente y se alimenta de medusas.
• El tiburón ballena gigante, otro residente de la zona epipelágica del océano, se alimenta por filtración de plancton y se sumerge periódicamente en las profundidades de la zona mesopelágica.
• Los peces linterna son residentes parciales de la zona epipelágica del océano, durante el día se esconden en aguas profundas, pero por la noche migran a las aguas superficiales para alimentarse.

Peces de aguas profundas

En las profundidades del océano, las aguas se extienden muy por debajo de la zona epipelágica y albergan tipos muy diferentes de peces pelágicos adaptados a vivir en estas zonas más profundas.

En aguas profundas, la nieve marina es una lluvia continua de detritos mayoritariamente orgánicos que caen de las capas superiores de la columna de agua. Su origen se encuentra en actividades dentro de la zona fótica productiva. La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo, protistas (diatomeas), materia fecal, arena, hollín y otros polvos inorgánicos. Los "copos de nieve" crecen con el tiempo y pueden alcanzar varios centímetros de diámetro, viajando durante semanas antes de llegar al fondo del océano. Sin embargo, la mayoría de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios, zooplancton y otros animales que se alimentan por filtración dentro de los primeros 1000 metros de su viaje, es decir, dentro de la zona epipelágica. De esta manera, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas mesopelágicos y bénticos de aguas profundas: como la luz del sol no puede alcanzarlos,

Algunos grupos pelágicos de aguas profundas, como el pez linterna, el pez cresta, el pez hacha marino y las familias de peces luz, a veces se denominan seudoceánicos porque, en lugar de tener una distribución uniforme en aguas abiertas, se encuentran en abundancia significativamente mayor alrededor de los oasis estructurales, en particular los montes submarinos, y sobre taludes continentales. El fenómeno se explica por la abundancia de especies presa que también son atraídas por las estructuras.

Los peces en las diferentes zonas pelágicas y bentónicas de aguas profundas están físicamente estructurados y se comportan de maneras que difieren marcadamente entre sí. Los grupos de especies que coexisten dentro de cada zona parecen operar de manera similar, como los pequeños mesopelágicos que migran verticalmente y que se alimentan de plancton, los rapes batipelágicos y las colas de rata bentónicas de aguas profundas.

Las especies con aletas radiadas, con aletas espinosas, son raras entre los peces de aguas profundas, lo que sugiere que los peces de aguas profundas son antiguos y están tan bien adaptados a su entorno que las invasiones de peces más modernos no han tenido éxito. Las pocas aletas radiales que existen se encuentran principalmente en Beryciformes y Lampriformes, que también son formas antiguas. La mayoría de los peces pelágicos de aguas profundas pertenecen a sus propios órdenes, lo que sugiere una larga evolución en ambientes de aguas profundas. En contraste, las especies bentónicas de aguas profundas están en órdenes que incluyen muchos peces de aguas poco profundas relacionados.

Muchas especies se mueven diariamente entre zonas en migraciones verticales. En la siguiente tabla, se enumeran en la zona media o más profunda donde se encuentran regularmente.

Zona	Las especies y los grupos de especies incluyen:
epipelágico	caballa, réquiem y tiburones ballenaclupeiformes - arenque, anchoaSalmónidos - salmónateriniformes: peces voladores, medio pico, sauriosperciformes: jureles, dorados, palometas, barracudas, atunes, marlines.
mesopelágico	Pez linterna, opah, pez lanceta, pez barril, cabeza de cresta, dientes de sable, mandíbula suelta del semáforo, pez hacha marino
batipelágico	Principalmente pez boca de cerda y rape. También diente de colmillo, pez víbora, tragador negro, pez telescopio, mandíbula martillo, diente de daga, barracudina, pez sable negro, anguila agachadiza, pez cresta unicornio, anguila gulper, pez ballena fofo.
bentopelágico	Rattail y brotula son particularmente abundantes.
bentónico	Peces planos, mixinos, anguilas, anguilas de ojos verdes, rayas, lumpos y peces murciélago

	epipelágico	mesopelágico	batipelágico	Béntico de aguas profundas
músculos		cuerpos musculosos	poco desarrollado, fofo
esqueleto		huesos fuertes y osificados	osificación débil y mínima
escamas		sí	ninguna
sistemas nerviosos		bien desarrollado	línea lateral y solo olfativo
ojos		grande y sensible	pequeño y puede no funcionar	variable (bien desarrollado a ausente)
fotóforos	ausente	común	común	generalmente ausente
branquias		bien desarrollado
riñones		largo	pequeña
corazón		largo	pequeña
vejiga natatoria		Los peces que migran verticalmente tienen vejigas natatorias.	reducido o ausente	variable (bien desarrollado a ausente)
Talla			por lo general menos de 25 cm	variable, las especies de más de un metro no son infrecuentes

Peces mesopelágicos

Debajo de la zona epipelágica, las condiciones cambian rápidamente. Entre 200 metros y aproximadamente 1000 metros, la luz continúa desvaneciéndose hasta que casi no hay nada. Las temperaturas caen a través de una termoclina a temperaturas entre 4 °C (39 °F) y 8 °C (46 °F). Esta es la zona crepuscular o mesopelágica. La presión sigue aumentando, a razón de una atmósfera cada 10 metros, mientras descienden las concentraciones de nutrientes, el oxígeno disuelto y la velocidad de circulación del agua.

Los operadores de sonar, que usaban la tecnología de sonar desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, estaban desconcertados por lo que parecía ser un fondo marino falso de 300 a 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Esto resultó ser debido a millones de organismos marinos, más particularmente pequeños peces mesopelágicos, con vejigas natatorias que reflejaban el sonar. Estos organismos migran hacia aguas menos profundas al atardecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando sale la luna y puede volverse menos profunda cuando las nubes pasan sobre la luna. Este fenómeno ha llegado a conocerse como la capa de dispersión profunda.

La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias, moviéndose por la noche hacia la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares del zooplancton y regresando a las profundidades para estar seguros durante el día. Estas migraciones verticales a menudo ocurren en grandes distancias verticales y se llevan a cabo con la ayuda de una vejiga natatoria. La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere moverse hacia arriba y, dadas las altas presiones en la zona mesopelágica, esto requiere una energía significativa. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que estalle. Cuando el pez quiere volver a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla.Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina, donde la temperatura varía entre 10 y 20 °C, mostrando así una tolerancia considerable al cambio de temperatura.

Estos peces tienen cuerpos musculosos, huesos osificados, escamas, branquias y sistema nervioso central bien desarrollados, y corazones y riñones grandes. Los comedores de plancton mesopelágicos tienen bocas pequeñas con branquiespinas finas, mientras que los piscívoros tienen bocas más grandes y branquiespinas más gruesas. Los peces que migran verticalmente tienen vejigas natatorias.

Los peces mesopelágicos están adaptados para una vida activa en condiciones de poca luz. La mayoría de ellos son depredadores visuales con ojos grandes. Algunos de los peces de aguas más profundas tienen ojos tubulares con lentes grandes y solo células bastoncillos que miran hacia arriba. Estos dan visión binocular y gran sensibilidad a pequeñas señales de luz. Esta adaptación mejora la visión terminal a expensas de la visión lateral y permite al depredador distinguir calamares, sepias y peces más pequeños que se recortan contra la penumbra sobre ellos.

Los peces mesopelágicos generalmente carecen de espinas defensivas y usan el color para camuflarlas de otros peces. Los depredadores de emboscada son oscuros, negros o rojos. Dado que las longitudes de onda de luz rojas más largas no llegan a las profundidades del mar, el rojo funciona de manera efectiva igual que el negro. Las formas migratorias utilizan colores plateados sombreados. En sus vientres, a menudo muestran fotóforos que producen luz de bajo grado. Para un depredador desde abajo, mirando hacia arriba, esta bioluminiscencia camufla la silueta del pez. Sin embargo, algunos de estos depredadores tienen lentes amarillas que filtran la luz ambiental (deficiente en rojo), dejando visible la bioluminiscencia.

• La merluza negra antártica tiene ojos grandes que miran hacia arriba, adaptados para detectar las siluetas de las presas.
• El Barreleye tiene ojos tubulares en forma de barril que generalmente se dirigen hacia arriba, pero se pueden girar hacia adelante.
• La mandíbula suelta del semáforo tiene una mandíbula inferior de un cuarto del largo de su cuerpo. La mandíbula no tiene piso y está unida solo por una bisagra y un hueso de la lengua modificado. Los dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera son seguidos por muchos dientes pequeños con púas.
• La mandíbula suelta del semáforo también es uno de los pocos peces que produce bioluminiscencia roja. Como la mayoría de sus presas no pueden percibir la luz roja, esto les permite cazar con un rayo de luz esencialmente invisible.

El pez fantasma de hocico pardo es una especie de ojo de barril y es el único vertebrado conocido que emplea un espejo, en lugar de una lente, para enfocar una imagen en sus ojos.

El muestreo a través de la pesca de arrastre profunda indica que el pez linterna representa hasta el 65% de toda la biomasa de peces de aguas profundas. De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, poblados y diversos, y desempeñan un papel ecológico importante como presa para organismos más grandes. La biomasa global estimada de pez linterna es de 550 a 660 millones de toneladas, varias veces la captura mundial de pesca. Los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. El sonar se refleja en las vejigas natatorias de millones de peces linterna, dando la apariencia de un fondo falso.

El atún patudo es una especie epipelágica/mesopelágica que es carnívora y se alimenta de otros peces. El marcado por satélite ha demostrado que el patudo a menudo pasa períodos prolongados navegando bajo la superficie durante el día, a veces realizando inmersiones de hasta 500 metros de profundidad. Se cree que estos movimientos son en respuesta a las migraciones verticales de organismos de presa en la capa de dispersión profunda.

• Pez lanceta de pico largo. Los peces lanceta son depredadores de emboscada que frecuentan el mesopelágico. Se encuentran entre los peces mesopelágicos más grandes (hasta 2 metros).
• El pez telescopio tiene grandes ojos telescópicos que apuntan hacia adelante con lentes grandes.
• El diente de daga corta a otros peces mesopelágicos cuando los muerde con sus dientes en forma de daga.
• El atún patudo cruza la zona epipelágica de noche y la zona mesopelágica de día.
• Una colección de peces forrajeros mesopelágicos arrastrados desde el Golfo de México que incluye mictófidos, larvas de rape, boca de cerda y una barracudina.

Peces batipelágicos

Debajo de la zona mesopelágica está oscuro como boca de lobo. Esta es la zona de medianoche o batipelágica, que se extiende desde los 1000 m hasta el fondo de la zona bentónica de aguas profundas. Si el agua es excepcionalmente profunda, la zona pelágica por debajo de los 4000 m a veces se denomina zona inferior de la medianoche o zona abisopelágica.

Las condiciones son algo uniformes en estas zonas, la oscuridad es completa, la presión es abrumadora y las temperaturas, los nutrientes y los niveles de oxígeno disuelto son bajos.

Los peces batipelágicos tienen adaptaciones especiales para hacer frente a estas condiciones: tienen metabolismos lentos y dietas no especializadas, y están dispuestos a comer cualquier cosa que se les presente. Prefieren sentarse y esperar la comida en lugar de desperdiciar energía buscándola. El comportamiento de los peces batipelágicos se puede contrastar con el comportamiento de los peces mesopelágicos. Los mesopelágicos suelen ser muy móviles, mientras que los peces batipelágicos son casi todos depredadores al acecho, que normalmente gastan poca energía en el movimiento.

Los peces batipelágicos dominantes son el pez bocapequeño y el rape; También son comunes el diente de colmillo, el pez víbora, el diente de daga y la barracudina. Estos peces son pequeños, muchos de unos 10 centímetros de largo y no muchos de más de 25 cm. Pasan la mayor parte de su tiempo esperando pacientemente en la columna de agua a que aparezcan sus presas o sean atraídos por sus fósforos. La poca energía disponible en la zona batipelágica se filtra desde arriba en forma de detritos, material fecal y, ocasionalmente, invertebrados o peces mesopelágicos. Alrededor del 20% de los alimentos que tienen su origen en la zona epipelágica caen a la zona mesopelágica, pero solo alrededor del 5% se filtran a la zona batipelágica.

Los peces batipelágicos son sedentarios, adaptados a generar energía mínima en un hábitat con muy poca comida o energía disponible, ni siquiera la luz del sol, solo bioluminiscencia. Sus cuerpos son alargados con músculos débiles y acuosos y estructuras esqueléticas. Dado que gran parte del pescado es agua, no están comprimidos por las grandes presiones a estas profundidades. A menudo tienen mandíbulas articuladas extensibles con dientes recurvados. Son viscosos, sin escamas. El sistema nervioso central está confinado a la línea lateral y los sistemas olfativos, los ojos son pequeños y pueden no funcionar, y las branquias, los riñones, el corazón y la vejiga natatoria son pequeños o faltan.

Estas son las mismas características que se encuentran en las larvas de peces, lo que sugiere que durante su evolución, los peces batipelágicos han adquirido estas características a través de la neotenia. Al igual que ocurre con las larvas, estas características permiten que los peces permanezcan suspendidos en el agua con un gasto mínimo de energía.

A pesar de su apariencia feroz, estas bestias de las profundidades son en su mayoría peces en miniatura con músculos débiles y son demasiado pequeños para representar una amenaza para los humanos.

Las vejigas natatorias de los peces de aguas profundas están ausentes o apenas funcionan, y los peces batipelágicos normalmente no realizan migraciones verticales. El llenado de vejigas a presiones tan grandes genera enormes costos de energía. Algunos peces de aguas profundas tienen vejigas natatorias que funcionan cuando son jóvenes y habitan la zona epipelágica superior, pero se marchitan o se llenan de grasa cuando los peces bajan a su hábitat adulto.

Los sistemas sensoriales más importantes suelen ser el oído interno, que responde al sonido, y la línea lateral, que responde a los cambios en la presión del agua. El sistema olfativo también puede ser importante para los machos que encuentran hembras por el olfato. Los peces batipelágicos son negros, oa veces rojos, con pocos fotóforos. Cuando se usan fotóforos, generalmente es para atraer presas o atraer a una pareja. Debido a que la comida es tan escasa, los depredadores batipelágicos no son selectivos en sus hábitos de alimentación, sino que capturan todo lo que se acerca lo suficiente. Logran esto al tener una boca grande con dientes afilados para agarrar presas grandes y branquiespinas superpuestas que evitan que las presas pequeñas que han sido tragadas escapen.

No es fácil encontrar pareja en esta zona. Algunas especies dependen de la bioluminiscencia. Otros son hermafroditas, lo que duplica sus posibilidades de producir tanto óvulos como espermatozoides cuando se produce un encuentro. La hembra del rape libera feromonas para atraer a los machos diminutos. Cuando un macho la encuentra, la muerde y nunca la suelta. Cuando un macho de la especie de rape Haplophryne mollis muerde la piel de una hembra, libera una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo, fusionando la pareja hasta el punto en que los dos sistemas circulatorios se unen. Luego, el macho se atrofia en nada más que un par de gónadas. Este dimorfismo sexual extremo asegura que, cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja inmediatamente disponible.

Muchas formas animales distintas de los peces viven en la zona batipelágica, como calamares, ballenas grandes, pulpos, esponjas, braquiópodos, estrellas de mar y equinoides, pero esta zona es difícil para los peces.

• La anguila gulper usa su boca como una red abriendo su gran boca y nadando hacia su presa. Tiene un órgano luminiscente en la punta de la cola para atraer presas.
• El tragador negro, con su estómago distensible, se destaca por su capacidad para tragar peces óseos enteros diez veces su masa.
• Hembra de rape Haplophryne mollis arrastrando machos adheridos que se han atrofiado en un par de gónadas, para usar cuando la hembra está lista para desovar.
• El diente de colmillo generalizado tiene los dientes más grandes de todos los peces, en proporción al tamaño del cuerpo. A pesar de su apariencia feroz, los peces batipelágicos suelen tener músculos débiles y son demasiado pequeños para representar una amenaza para los humanos.
• El pez víbora de Sloane puede realizar migraciones nocturnas desde las profundidades batipelágicas hasta las aguas superficiales cercanas.

Peces demersales

Los peces demersales viven en el fondo del mar o cerca de él. Los peces demersales se encuentran en el lecho marino en las áreas costeras de la plataforma continental, y en el océano abierto se encuentran a lo largo del margen continental exterior en el talud continental y la elevación continental. Generalmente no se encuentran en profundidades abisopelágicas o hadopelágicas ni en la llanura abisal. Ocupan una variedad de fondos marinos que consisten en lodo, arena, grava o rocas.

En aguas profundas, los peces de la zona demersal son activos y relativamente abundantes, en comparación con los peces de la zona batipelágica.

Los rattails y los brotulas son comunes, y otras familias bien establecidas son las anguilas, los anguilas, los mixinos, los ojos verdes, los peces murciélago y los lumpos.

Los cuerpos de los peces bentónicos de aguas profundas son musculosos con órganos bien desarrollados. De esta forma están más cerca de los peces mesopelágicos que de los batopelágicos. En otros sentidos, son más variables. Los fotóforos suelen estar ausentes, los ojos y las vejigas natatorias van desde ausentes hasta bien desarrollados. Varían en tamaño, con especies más grandes de más de un metro no son infrecuentes.

Los peces bentónicos de aguas profundas suelen ser largos y estrechos. Muchos son anguilas o tienen forma de anguila. Esto puede deberse a que los cuerpos largos tienen líneas laterales largas. Las líneas laterales detectan sonidos de baja frecuencia, y algunos peces bentónicos parecen tener músculos que tamborilean esos sonidos para atraer parejas. El olfato también es importante, como lo indica la rapidez con la que los peces bentónicos encuentran trampas cebadas con peces de carnada.

La dieta principal de los peces bentónicos de aguas profundas son los invertebrados del bentos y la carroña de aguas profundas. Las sensibilidades del olfato, el tacto y la línea lateral parecen ser los principales dispositivos sensoriales para localizarlos.

Los peces bentónicos de aguas profundas se pueden dividir en peces estrictamente bentónicos y peces bentopelágicos. Por lo general, los peces estrictamente bentónicos tienen una flotabilidad negativa, mientras que los peces bentopelágicos tienen una flotabilidad neutra. Los peces estrictamente bentónicos permanecen en contacto constante con el fondo. Yacen y esperan como depredadores de emboscada o se mueven activamente sobre el fondo en busca de comida.

Peces bentopelágicos

Los peces bentopelágicos habitan el agua justo por encima del fondo y se alimentan de bentos y zooplancton bentopelágico. La mayoría de los peces demersales son bentopelágicos.

Se pueden dividir en tipos de cuerpo flácidos o robustos. Los peces bentopelágicos flácidos son como los peces batopelágicos, tienen una masa corporal reducida y tasas metabólicas bajas, gastan energía mínima mientras mienten y esperan para emboscar a sus presas. Un ejemplo de pez flácido es la anguila Acanthonus armatus, un depredador con una cabeza enorme y un cuerpo que es 90% agua. Este pez tiene las orejas más grandes (otolitos) y el cerebro más pequeño en relación con el tamaño de su cuerpo de todos los vertebrados conocidos.

Los peces bentopelágicos robustos son nadadores musculosos que navegan activamente por el fondo en busca de presas. Pueden vivir alrededor de características, como montañas submarinas, que tienen fuertes corrientes. Algunos ejemplos son el reloj anaranjado y la merluza negra patagónica. Debido a que estos peces alguna vez fueron abundantes y debido a que sus cuerpos robustos son buenos para comer, estos peces han sido capturados comercialmente.

Peces bentónicos

Los peces bentónicos no son peces pelágicos, pero se analizan aquí brevemente, a modo de exhaustividad y contraste.

Algunos peces no encajan en la clasificación anterior. Por ejemplo, la familia de los peces araña casi ciegos, común y ampliamente distribuida, se alimenta de zooplancton bentopelágico. Sin embargo, son estrictamente peces bentónicos, ya que permanecen en contacto con el fondo. Sus aletas tienen rayos largos que usan para "pararse" en el fondo mientras se enfrentan a la corriente y atrapan el zooplancton a su paso.

El pez más profundo conocido, el estrictamente bentónico Abyssobrotula galatheae, parecido a una anguila y ciego, se alimenta de invertebrados bentónicos.

• Hagfish del Pacífico descansando en el fondo. Los mixinos se cubren a sí mismos y a cualquier pez muerto que encuentren con una baba nociva que los hace no comestibles para otras especies".
• El pez trípode ( Bathypterois grallator ), una especie de pez araña, utiliza las extensiones de sus aletas para "pararse" en el fondo.
• La raya cola de milano manchada se alimenta de peces, bivalvos, cangrejos y camarones que habitan en el fondo.

A grandes profundidades, la escasez de alimentos y la presión extrema limitan la capacidad de supervivencia de los peces. El punto más profundo del océano es de unos 11.000 metros. Los peces batipelágicos normalmente no se encuentran por debajo de los 3.000 metros. La mayor profundidad registrada para un pez bentónico es de 8.370 m. Puede ser que las presiones extremas interfieran con las funciones enzimáticas esenciales.

Los peces bentónicos son más diversos y es probable que se encuentren en el talud continental, donde hay diversidad de hábitats y, a menudo, suministros de alimentos. Aproximadamente el 40% del fondo del océano consiste en llanuras abisales, pero estas regiones planas y sin rasgos distintivos están cubiertas de sedimentos y en gran parte desprovistas de vida bentónica (bentos). Es más probable que los peces bentónicos de aguas profundas se asocien con cañones o afloramientos rocosos entre las llanuras, donde se establecen comunidades de invertebrados. Las montañas submarinas (montañas submarinas) pueden interceptar las corrientes marinas profundas y provocar surgencias productivas que albergan peces bénticos. Las cadenas montañosas submarinas pueden separar las regiones submarinas en diferentes ecosistemas.

Pesquerías pelágicas

Peces forrajeros

pelágico depredador  atún  marlines  tiburón  forraje arenque  sardina  anchoa  arenque americano    demersal bentopelágico bacalao bentónicoplatija

Principales pesquerías marinas salvajes

Los peces pelágicos pequeños suelen ser peces forrajeros que son cazados por peces pelágicos más grandes y otros depredadores. Los peces forrajeros se alimentan de plancton y suelen medir menos de 10 centímetros de largo. A menudo permanecen juntos en las escuelas y pueden migrar grandes distancias entre las zonas de desove y las zonas de alimentación. Se encuentran particularmente en regiones de afloramiento alrededor del Atlántico nororiental, frente a la costa de Japón y frente a las costas occidentales de África y las Américas. Los peces forrajeros son generalmente de corta vida y sus poblaciones fluctúan notablemente a lo largo de los años.

Los arenques se encuentran en el Mar del Norte y el Atlántico Norte a profundidades de hasta 200 metros. Importantes pesquerías de arenque han existido en estas áreas durante siglos. Los arenques de diferentes tamaños y tasas de crecimiento pertenecen a diferentes poblaciones, cada una de las cuales tiene sus propias rutas de migración. Al desovar, una hembra produce de 20 000 a 50 000 huevos. Después del desove, los arenques se quedan sin grasa y regresan a las zonas de alimentación ricas en plancton. Alrededor de Islandia, se pescaban tradicionalmente tres poblaciones separadas de arenque. Estas acciones colapsaron a fines de la década de 1960, aunque dos se han recuperado desde entonces. Después del colapso, Islandia recurrió al capelán, que ahora representa aproximadamente la mitad de la captura total de Islandia.

La bacaladilla se encuentra en mar abierto y por encima del talud continental a profundidades entre 100 y 1000 metros. Siguen las migraciones verticales del zooplancton del que se alimentan hacia el fondo durante el día y hacia la superficie durante la noche.

Las pesquerías tradicionales de anchoveta y sardina también han operado en el Pacífico, el Mediterráneo y el Atlántico sureste. La captura mundial anual de peces forrajeros en los últimos años ha sido de aproximadamente 22 millones de toneladas, o una cuarta parte de la captura mundial total.

• Estas sardinas del Pacífico escolares son peces forrajeros
• Carnero de arenques alimentándose de copépodos
• capelán
• Anchoas
• anchoveta peruana

Pez depredador

Los peces pelágicos de tamaño mediano incluyen el jurel, la barracuda, el pez volador, el bonito, el mahi mahi y la caballa costera. Muchos de estos peces cazan peces forrajeros, pero a su vez son cazados por peces pelágicos aún más grandes. Casi todos los peces son peces depredadores hasta cierto punto y, aparte de los depredadores superiores, la distinción entre peces depredadores y presas o peces forrajeros es algo artificial.

Alrededor de Europa hay tres poblaciones de caballas costeras. Una población migra al Mar del Norte, otra permanece en las aguas del Mar de Irlanda y la tercera población migra hacia el sur a lo largo de la costa oeste de Escocia e Irlanda. La velocidad de crucero de la caballa es de unos impresionantes 10 kilómetros por hora.

Muchos peces pelágicos grandes son especies nómadas oceánicas que realizan largas migraciones mar adentro. Se alimentan de pequeños peces forrajeros pelágicos, así como de peces pelágicos de tamaño mediano. A veces, siguen a sus presas escolares y muchas especies forman bancos ellos mismos.

Ejemplos de peces pelágicos más grandes son el atún, los marlines, la caballa real, los tiburones y las rayas grandes.

El atún en particular es de gran importancia para la pesca comercial. Aunque los atunes migran a través de los océanos, tratar de encontrarlos allí no es el enfoque habitual. Los atunes tienden a congregarse en áreas donde abunda el alimento, a lo largo de los límites de las corrientes, alrededor de las islas, cerca de los montes submarinos y en algunas áreas de afloramiento a lo largo de los taludes continentales. Los túnidos se capturan mediante varios métodos: los cerqueros encierran un cardumen de superficie completo con redes especiales, los cañeros que utilizan cañas cebadas con otros peces pelágicos más pequeños como carnada, y se instalan balsas denominadas dispositivos de concentración de peces, porque el atún también como algunos otros peces pelágicos, tienden a congregarse debajo de objetos flotantes.

Otros peces pelágicos grandes son los principales peces de caza, en particular el marlín y el pez espada.

• El atún de aleta amarilla se pesca como reemplazo del atún de aleta azul del sur, ahora en gran parte agotado.
• palometa atlántica
• Pez espada
• Caballa real navega en largas migraciones a 10 kilómetros por hora

Productividad

El afloramiento ocurre tanto a lo largo de las costas como en el medio del océano cuando una colisión de corrientes oceánicas profundas trae agua fría rica en nutrientes a la superficie. Estos afloramientos sustentan la proliferación de fitoplancton, que a su vez produce zooplancton y sustenta muchas de las principales pesquerías del mundo. Si el afloramiento falla, la pesca en el área falla.

En la década de 1960, la pesquería de anchoveta peruana era la pesquería más grande del mundo. La población de anchoveta se redujo considerablemente durante el evento de El Niño de 1972, cuando el agua cálida se desplazó sobre la corriente fría de Humboldt, como parte de un ciclo de 50 años, reduciendo la profundidad de la termoclina. El afloramiento se detuvo y la producción de fitoplancton se desplomó, al igual que la población de anchoveta, y millones de aves marinas, que dependían de la anchoveta, murieron. Desde mediados de la década de 1980, el afloramiento se ha reanudado y los niveles de captura de anchoveta peruana han regresado a los niveles de la década de 1960.

Frente a Japón, la colisión de la corriente de Oyashio con la corriente de Kuroshio produce afloramientos ricos en nutrientes. Los cambios cíclicos en estas corrientes resultaron en una disminución de las poblaciones de sardina sardinops melanosticta. Las capturas pesqueras cayeron de 5 millones de toneladas en 1988 a 280 mil toneladas en 1998. Como consecuencia adicional, el atún rojo del Pacífico dejó de ingresar a la región para alimentarse.

Las corrientes oceánicas pueden dar forma a cómo se distribuyen los peces, tanto concentrándolos como dispersándolos. Las corrientes oceánicas adyacentes pueden definir límites distintos, aunque cambiantes. Estos límites pueden incluso ser visibles, pero por lo general su presencia está marcada por cambios rápidos en la salinidad, la temperatura y la turbidez.

Por ejemplo, en el Pacífico norte asiático, el atún blanco está confinado entre dos sistemas actuales. El límite norte está determinado por la corriente fría del Pacífico Norte y el límite sur está determinado por la corriente ecuatorial del norte. Para complicar las cosas, su distribución se modifica aún más dentro del área definida por los dos sistemas actuales por otra corriente, la Corriente Kuroshio, cuyos flujos fluctúan estacionalmente.

Los peces epipelágicos a menudo desovan en un área donde los huevos y las larvas se desplazan río abajo hacia áreas de alimentación adecuadas y, finalmente, se desplazan hacia áreas de alimentación de adultos.

Las islas y los bancos pueden interactuar con las corrientes y los afloramientos de una manera que resulta en áreas de alta productividad oceánica. Grandes remolinos pueden formarse corriente abajo o a favor del viento de las islas, concentrando plancton. Los bancos y arrecifes pueden interceptar corrientes profundas que surgen.

• escómbridos

Especies altamente migratorias

Los peces epipelágicos generalmente se desplazan largas distancias entre las áreas de alimentación y desove, o como respuesta a los cambios en el océano. Los grandes depredadores oceánicos, como el salmón y el atún, pueden migrar miles de kilómetros, cruzando océanos.

En un estudio de 2001, se estudiaron los movimientos del atún rojo del Atlántico de un área frente a Carolina del Norte con la ayuda de etiquetas emergentes especiales. Cuando se adhirieron a un atún, estas etiquetas monitorearon los movimientos del atún durante aproximadamente un año, luego se separaron y flotaron hacia la superficie donde transmitieron su información a un satélite. El estudio encontró que el atún tenía cuatro patrones de migración diferentes. Un grupo se confinó al Atlántico occidental durante un año. Otro grupo también permaneció principalmente en el Atlántico occidental, pero emigró al Golfo de México para desovar. Un tercer grupo atravesó el Océano Atlántico y regresó. El cuarto grupo cruzó al Atlántico oriental y luego se trasladó al mar Mediterráneo para desovar. El estudio indica que, si bien existe cierta diferenciación por zonas de desove,

El término especie altamente migratoria (HMS) es un término legal que tiene su origen en el artículo 64 de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS).

Las especies altamente migratorias incluyen: túnidos y especies afines (atún blanco, atún rojo del Atlántico, patudo, barrilete, rabil, rabil negro, bacoreta, atún rojo del Pacífico, atún rojo del sur y bala), palometa, marlín, pez vela, pez espada, paparda y transoceánico tiburones, así como mamíferos como delfines y otros cetáceos.

Esencialmente, las especies altamente migratorias coinciden con las más grandes de los "peces pelágicos grandes", discutidos en la sección anterior, si se agregan los cetáceos y se excluyen algunos peces sin importancia comercial, como el pez luna. Estas son especies de alto nivel trófico que emprenden migraciones de distancias significativas pero variables a través de los océanos para alimentarse, a menudo de peces forrajeros, o para reproducirse, y también tienen distribuciones geográficas amplias. Por lo tanto, estas especies se encuentran tanto dentro de las zonas económicas exclusivas de 200 millas náuticas (370 km) como en alta mar fuera de estas zonas. Son especies pelágicas, lo que significa que viven principalmente en mar abierto y no viven cerca del fondo del mar, aunque pueden pasar parte de su ciclo de vida en aguas cercanas a la costa.

Producción de captura

Según la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO), la cosecha mundial en 2005 consistió en 93,2 millones de toneladas capturadas por la pesca comercial en las pesquerías silvestres. De este total, alrededor del 45% eran peces pelágicos. La siguiente tabla muestra la producción mundial de captura en toneladas.

Producción de captura por grupos de especies en toneladas
Tipo	Grupo	1999	2000	2001	2002	2003	2004	2005
pequeños peces pelágicos	Arenques, sardinas, anchoas	22 671 427	24 919 239	20 640 734	22 289 332	18 840 389	23 047 541	22 404 769
Peces pelágicos grandes	Atunes, bonitos, marlines	5 943 593	5 816 647	5 782 841	6 138 999	6 197 087	6 160 868	6 243 122
Otros peces pelágicos		10 712 994	10 654 041	12 332 170	11 772 320	11 525 390	11 181 871	11 179 641
Pescado cartilaginoso	Tiburones, rayas, quimeras	858 007	870 455	845 854	845 820	880 785	819 012	771 105

Especies amenazadas

En 2009, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) elaboró ​​la primera lista roja de tiburones y rayas oceánicos amenazados. Afirman que aproximadamente un tercio de los tiburones y rayas de mar abierto están en peligro de extinción. Hay 64 especies de tiburones oceánicos y rayas en la lista, incluidos los tiburones martillo, las rayas gigantes y el marrajo sardinero.

Los tiburones oceánicos son capturados incidentalmente por las pesquerías de pez espada y atún en alta mar. En el pasado, había pocos mercados para los tiburones, que se consideraban capturas incidentales sin valor. Ahora, los tiburones son cada vez más el objetivo de abastecer los mercados asiáticos emergentes, en particular para las aletas de tiburón, que se utilizan en la sopa de aleta de tiburón.

Se estima que las poblaciones de tiburones del océano Atlántico noroccidental han disminuido en un 50 % desde principios de la década de 1970. Los tiburones oceánicos son vulnerables porque no producen muchas crías, y las crías pueden tardar décadas en madurar.

• El tiburón martillo festoneado está clasificado como en peligro de extinción
• El tiburón punta blanca oceánico ha disminuido en un 99% en el Golfo de México
• El pez diablo, una gran raya, está amenazado
• El tiburón cailón está amenazado

En algunas partes del mundo, el tiburón martillo festoneado ha disminuido en un 99 % desde finales de la década de 1970. Su estado en la lista roja es que está en peligro de extinción a nivel mundial, lo que significa que está cerca de la extinción.